Coleóptero

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Coleópteros
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Orden de insectos conocidos como escarabajos.
Clasificación Científica
Reino:Animalia
Filo:Arthropoda
Clase:Insecta
Orden:Coleoptera
Coleópteros., Orden de Insecta conocido como escarabajos. Tienen una metamorfosis completa (con estadios de larva y pupa).

Contenido

Características biológicas generales

El orden tiene más de 250 000 especies descritas, más que cualquier grupo comparable, y muestra gran diversidad en tamaño, forma, color, hábitos y fisiología. Se encuentran escarabajos en casi cualquier parte de la Tierra (excepto en el continente Antártico, hasta ahora), donde haya insectos; las especies del orden explotan casi todos los habitáts y tipo de alimento. Muchas especies son de importancia económica.

Una característica común es el exoesqueleto formador de una armadura de gran dureza y a la medida, correlacionada con una tendencia de los adultos a ser menos movibles, pero más longevos que aquellos de otros órdenes de insectos superiores. Parece común en varios grupos que los adultos sobrevivan y se reproduzcan en dos o más años sucesivos, situación poco común en otros Endopterygota. Los escarabajos adultos son mejores corredores que los otros Endopterygota, y algunos (como Cicindelidae) se hallan entre los más rápidos de los insectos corredores.

El vuelo en la mayor parte de los escarabajos no es súbito ni frecuente; necesitan de escalar previamente una prominencia y en muchos escarabajos sólo ocurre una o dos veces en su vida.

Aparte de una tendencia de las capas esclerotizadas a ser más gruesas, la cutícula de los escarabajos no difiere mucho de la de otros insectos en constitución o ultraestructura. El color negro predomina en muchos grupos; es producido por el depósito de melanina durante el proceso del endurecimiento de la cutícula. En muchos grupos con adultos activos durante el día, el negro es enmascarado por un color estructural metálico resultante de la interferencia en las capas cuticulares superficiales. Los colores pigmentarios, principalmente homocromos, dan tonos de rojizos a amarillentos, y se presentan en la cutícula de muchas especies.

Tienen las alas anteriores forman élitros duros protectores, bajo los cuales las alas posteriores se encuentran plegadas en reposo, habiéndose perdido los músculos indirectos de vuelo del mesotórax. La cápsula de la cabeza se caracteriza por un firme cierre ventral (guiar); las antenas son básicamente de 11 segmentos, y las partes bucales son del tipo mordedor con palpos maxilares de cuatro segmentos. El protórax es largo y libre. Normalmente el abdomen no tiene la esternita I, la esternita II, membranosa y oculta, y el segmento X vestigial, carente de cercos. La hembra presenta un par de gonapofises en el segmento IX. Hay cuatro o seis tubos de Malpigio, que son criptonéfricos. Casi siempre están ausentes las glándulas labiales verdaderas.

Son comunes las defensas especiales contra la predación en las especies con adultos longevos, en particular en especies Carabidae, Staphylinidae y Tenebrionidae, habitantes del suelo. Estos grupos presentan glándulas defensivas, con depósitos que se abren en la punta del abdomen o cerca de ella, y secretan: quinonas, ácidos insaturados y sustancias tóxicas similares. En algunos casos, la secreción sólo mana en la superficie del cuerpo; pero en otras es expulsada a chorro, como en los escarabajos bombarderos (Brachinini). Otras adaptaciones defensivas comunes incluyen apariencias crípticas y de mimetismo. Las adaptaciones conductuales más frecuentes son el reflejo de pasar inadvertido y la retracción de apéndices, en donde los adultos reaccionan a los estímulos visuales o táctiles separando el follaje vegetal en donde se encuentran, caen al suelo con los apéndices retraídos y permanecen allí durante un rato antes de reasumir su actividad. Cuando simulan estar muertos, los apéndices están fuertemente retraídos en las hendiduras de la cutícula, y mantienen esta posición por algún tiempo. En estas condiciones, los escarabajos se asemejan a semillas y son difíciles de perforar o agarrar por los depredadores.

La producción de sonido (estridulación) es generalizada en los escarabajos y se produce por fricción entre casi cualquier parte movible contrapuesta de la cutícula. Los órganos estridulatorios muestran dimorfismo sexual, y en algunas especies juegan un papel importante en la interrelación de los sexos.

Anatomía

Cabeza vista dorsal
Cabeza vista dorsal
Cabeza vista ventral
Cabeza vista ventral

La cabeza de los escarabajos raras veces presenta un cuello posterior notable, y las inserciones de las antenas son laterales en lugar de dorsales como en los otros Endopterygota; esta característica quizá se relaciona con un hábito primitivo de reptar debajo de las cortezas. Las formas de las antenas son diversas, con un número de segmentos con frecuencia reducido y casi nunca rebasa los 11 básicos. Las formas de las mandíbulas son distintas, de acuerdo al tipo de alimentación.

El protórax tiene bordes laterales que separan la parte dorsal de la ventral del tergo. El mesotórax es el segmento torácico más pequeño. Dorsalmente, su tergo aparece como una pequeña esclerita triangular entre las bases de los élitros, y ventralmente su esternón tiene una hendidura media receptora de la punta del proesternón. La forma del metatórax se encuentra afectada por inserciones anteriores en sus alas traseras y posteriores en sus patas traseras, de tal manera que los pleuras son muy oblicuos y el esternón es largo.

Élitros y alas membranosas.
Élitros y alas membranosas.

Los tarsos de los escarabajos presentan todas las gradaciones, desde la condición primitiva de cinco segmentos hasta una desaparición total. El número de segmentos varía entre las patas de un individuo o los sexos de la especie.

Los escarabajos tienen el abdomen cubierto dorsalmente por élitros en reposo, y sólo cinco o seis esternitos (de los segmentos III a VII u VIII) ventralmente expuestos; el segmento IX es retraído dentro del VIH en reposo. Los tergitos I-VI son suaves y flexibles, y los de los segmentos VII y VIII están más o menos esclerotizados. Una característica desarrollada en varios grupos de Coleóptera, en particular en Staphylinidae, es el acortamiento de los élitros para dejar parte del abdomen descubierto durante el reposo, pero todavía cubriendo las alas plegadas. Una ventaja de esto es el proporcionar mayor flexibilidad al cuerpo. Es sorprendente que, muchos escarabajos con élitros cortos vuelen con facilidad.

El intestino varía en longitud y en estructura detallada. Generalmente, el intestino anterior termina en un buche distendido cuya parte posterior tiene setas internas y se desarrolla en un proventrículo complejo; el intestino medio está cubierto parcial o totalmente con papilas pequeñas (folículos regenerativos), y en ocasiones tiene un intestino ciego anterior. Los cuatro o seis tubos de Malpigio desembocan de diversas maneras en el principio del intestino posterior y en muchos Polyphaga tienen sus ápices adheridos a él (criptonéfricos). El sistema nervioso central presenta todos los grados de concentración de la cadena ventral, desde tres ganglios torácicos y ocho abdominales diferenciados hasta tenerlos todos fusionados en una sola masa.

Generalmente, los órganos de los sentidos de los escarabajos (tanto adultos como larvas) son similares en tipo y función a los de otros insectos. Algunos tipos están adaptados para una alta agudeza visual bajo una luz intensa; otros tienen gran sensibilidad en luz baja, y muchos presentan adaptaciones claro oscuras de los pigmentos protectores. La visión de color se restringe a ciertos grupos. En ciertos escarabajos hay evidencia de una sensibilidad infrarroja especializada. Las antenas son principalmente receptoras del olfato y del tacto, pero la detección de vibraciones aéreas (a través del órgano de Johnston en el pedicelo), es importante en algunos. Los sensores del olfato, por lo general setas, están con frecuencia concentrados en segmentos apicales expandidos, formando una clava. El gusto o quimiorecepción por contacto, está mediado por sensores (sensilos) con una sola abertura apical larga. Estos sensores se hallan en los palpos y en otras partes bucales y en las tibias o tarsos de las patas delanteras.

Los receptores especializados de sonido, aparte del órgano de Johnston, no se han estudiado en Coleóptera; aun cuando muchas especies producen sonidos y en algunos casos éstos desempeñan un papel importante en el cortejo. Es notorio el sentido de la gravedad en los escarabajos excavadores, quienes escarban hoyos verticalmente precisos a pesar de las inclinaciones de la superficie donde comenzaron. Un sentido de la temperatura también está presente en ellos y en las larvas; pero se conoce poco de los sensores que intervienen. Lo que podría definirse como un sentido del tiempo (también conocido como reloj biológico) opera también en ellos, pues muchos reaccionan específicamente a los cambios en la longitud del día que marcan las estaciones de las latitudes no tropicales.

Especialización alimenticia

Las partes bucales para morder se adaptan a muchos tipos de alimento, y no son raros los hábitos fitófagos en el orden, aunque muchas especies se asignen a una u otra de las principales categorías alimenticias: fungívoros, carnívoros, herbívoros o detritivos. En esta última categoría están las alimentadas de materia en descomposición, sea animal o vegetal y de estiércol. La mayor parte de los parásitos se incluyen entre los carnívoros; pero los mirmecófilos y termitófilas, que se alimentan de sus huéspedes, y los Meloidae desarrollados en las reservas alimenticias de las abejas, forman categorías especiales.

Escarabajos acuáticos

Son raros entre los insectos superiores en los hábitos acuáticos y en general implican a los adultos, y a las larvas, en donde se presentan. Los élitros tal vez fueron preadaptados antes de la invasión acuática. Casi cualquier tipo de cuerpo de agua dulce o salobre contiene con seguridad algún tipo de escarabajo acuático, aunque muy pocas especies habitan con regularidad en salinidades oceánicas por completo. Casi todos presentan un depósito de aire, en donde desembocan los segundos espiráculos torácicos y abdominal, debajo de sus élitros; algunas especies (pequeñas) presentan plastrones o branquias físicas.

Las larvas acuáticas tienen el último par de espiráculos abdominales grande y efectivamente terminal, o desarrollan branquias traqueales. En la mayor parte de los escarabajos acuáticos las pupas son terrestres, y los huevecillos, cuando son depositados debajo del agua, establecen contacto con espacios aéreos en los tallos de las plantas acuáticas o con un capullo lleno de aire. Casi todos están confinados a las aguas someras, y muchos colonizan las lagunas temporales a través del vuelo de los adultos.

Hábitats y adaptaciones especializadas

Tenebriónido en las arenas del desierto del Namib.
Tenebriónido en las arenas del desierto del Namib.

Algunas adaptaciones y modos de vida más o menos raros se manifiestan en los escarabajos del estiércol y de la carroña, escarabajos de ambrosía, escarabajos subterráneos y de cuevas, escarabajos del desierto, y escarabajos luminosos. Los del estiércol y de la carroña explotan recursos alimenticios temporales y esporádicos, en donde la competencia (en particular con larvas dípteras) es muy feroz. Muchos de ellos se evitan dificultades enterrando reservas de estiércol en celdas subterráneas en donde sus larvas se desarrollan con seguridad, y algunos escarabajos (Necrophorinae) adoptan una estrategia similar con la carroña. También establecen relaciones foréticas y simbióticas con ácaros específicos que predan los huevecillos de mosca.

En los escarabajos de ambrosía, los adultos excavan madrigueras en la madera, al transportar esporas de hongos especiales, éstas se desarrollan a lo largo de las paredes de las madrigueras y sirven de alimento a las larvas de los huevecillos depositados allí. Este tipo de relación entre los escarabajos, hongos y árboles existen con diversas modalidades en varias familias y es de importancia [ecología|ecológica]] si los hongos en cuestión son capaces de matar árboles.

Más de una familia de escarabajos tiene formas altamente adaptadas, vivientes sólo en sistemas de cuevas profundas (cavernícolas) o en las capas más profundas del suelo (hipógeas). Estas especies son por lo general incapaces de volar y de ver; con una pigmentación pobre; de movimientos lentos, y con una distribución geográfica restringida. Otro habitat marginal, en el cual los escarabajos son el principal grupo de insectos, es el desierto. Aquí también han perdido las alas, mas la cutícula es gruesa, firme y negra. Igualmente se encuentran en los manantiales cálidos. Pocos escarabajos acuáticos se adaptan a las aguas subterráneas (freáticas) y presentan características paralelas con los cavernícolas e hipogéneos terrestres.

Se han desarrollado en varias líneas de Coleóptera relaciones más o menos parásitas con animales de otros grupos. Los paralelos más cercanos a Hymenoptera-Parasitica se observan en las familias Stylopidae y Rhipiphoridae. Muchas larvas estilópidas son endoparásitas exclusivas de otros insectos. Las hembras adultas son ápteras, sin patas, y permanecen en el cuerpo del huésped, mientras que los machos presentan alas traseras grandes en forma de abanico y los élitros reducidos a estructuras en forma de corpino. Una variedad amplia de Coleóptera se desarrolla en los nidos de las termitas y en Hymenoptera-Aculeata sociales o solitarios. En algunos son en esencial detritívoros o carroñeros; pero la mayor parte se alimenta de los organismos jóvenes o de las reservas alimenticias de sus huéspedes. Un desarrollo raro en los escarabajos es el ectoparasitismo en aves o mamíferos.

Los escarabajos llaman la atención, pues a veces manifiestan los desarrollos más avanzados de bioluminiscencia entre los animales no marinos, los principales grupos con esta característica son: Phengodidae, Lamprydae y Elateridae-Pyrophorini, los gusanos luminosos y las luciérnagas. En los escarabajos luminiscentes el fenómeno siempre se manifiesta en las larvas y la frecuencia en la pupa, pero casi nunca en los adultos. En estos últimos, casi siempre hay un dimorfismo sexual marcado, y la función principal de las luces es, al parecer, el reconocimiento mutuo de los sexos de una especie

Otra posible función de la luminosidad en los adultos, y la única propuesta seriamente para la de las larvas, es la de una señal aposemática. Existe la evidencia definitiva de que algunas luciérnagas adultas tienen un mal sabor para algunos predadores, y las larvas luminosas de Phengodidae presentan aberturas glandulares dorsales en los segmentos del tronco que probablemente cumplen una función defensiva.

Historial filogenético

Los escarabajos son más antiguos que los otros órdenes endopterigotas. Los fósiles más antiguos con características distintivas del orden se encuentran antes de la mitad del período Pérmico. Durante el Pérmico tardío, los fósiles indican que los coleópteros eran numerosos y diversos; en la era mesozoica parecieron como el grupo dominante entre los insectos fósiles. Los fósiles de los depósitos del Triásico tienen características indicativas de los cuatro subórdenes modernos; y en el Jurásico quizá se establecieron todas las superfamilias actuales.

Durante los tiempos del Cretácico temprano, tal vez todas las familias modernas se establecieron como líneas separadas. En la fauna del Báltico ámbar, de la era paleógena tardía (hace aproximadamente 40 millones de años), casi la mitad de los géneros de escarabajos fósiles al parecer se extinguieron, y la otra mitad aún tiene representantes vivos (en zonas remotas del mundo). Los fósiles de los depósitos del Cuaternario (Pleistoceno) se componen, en gran medida, de las especies actuales.

Distribución geográfica

Casi todo tipo de patrón de distribución continuo o discontinuo conocido para cualquier grupo animal es extrapolable a algún taxón de Coleóptera; y cada región o zona zoogeográfica importante se caracteriza por taxa endémicos de escarabajos. En los taxa que no vuelan, las zonas de distribución son por lo general más limitadas que las de los taxa alados comparables. Las categorías distintivas de distribución se observan en los grupos pequeños y voladores (por ejemplo, Staphylinidae y Nitidulidae) capaces de formar parte del "plancton aéreo", y en los horadadores de madera que sobreviven largos periodos en troncos a la deriva en el mar; ambos pueden presentarse en islas oceánicas más allá de los hábitats de la mayor parte de los otros taxa de escarabajos. Los factores climáticos con frecuencia imponen límites en la difusión de las especies de este grupo (y en ocasiones en los géneros o familias); y se han encontrado restos de ellos en turbas; por ello sirven de indicadores sensibles de los cambios climáticos de los tiempos glaciales y postglaciales.

Fuentes

  • Botanical-online
  • Enciclopedia McGraw-Hill de Ciencia y Tecnología. 2da. Edición, Tomo II, 1992, pp.465