Pteridofitas

Las Pteridofitas Nombre Científico: ' Reino: Plantae

Pteridofitas son plantas que se han adaptado al medio terrestre, aunque de forma incompleta. Han desarrollado un tejido epidérmico concutícula y estomas, lo que evita la desecación y controla el intercambio de gases. Presentan tejidos conductores que transportan agua, sales y sustancias elaboradas por la planta, lo que permite su distribución. Gracias a estas adaptaciones, la planta puede alcanzar mayor tamaño que las Briofitas. Los pteridófitos son plantas cormófitas con alternancia de generaciones y fases independientes, donde el esporofito (asexual) está más desarrollado que el gametofito (sexual).

Descripción

Presentan un ciclo biológico haplodiplonte, en el que se alternan la fase de gametofito y esporofito. El gametofito, denominado prótalo, crece muy poco, sólo unos centímetros, y es subterráneo. En él se desarrollan anteridios y arquegonios, encargados de formar gametos masculinos y femeninos respectivamente. La fecundación de gametos origina una célula que forma el esporofito. Éste puede alcanzar un tamaño arbustivo. Se conocen Pteridofitas fósiles que alcanzaron un porte arborescente (Lepidodendron, Sigillaria...). El esporofito está constituido por raíz, tallo y hojas. Presenta un tejido de conducción formado por traqueidas y células cribosas.

Raíz

La raíz es de origen caulinar, algunas plantas epífitas o acuáticas carecen de raíces.

Tallo

Los tallos con frecuencia son rizomatosos breves o bien desarrollados, constituyendo verdaderos troncos (helechos arborescentes). Presenta diversidad de tipos de estela: protostélico, solenostélico o dictiostélico a veces polistélico. Con respecto al origen y la estructura de las hojas pueden ser enaciones, micrófilos y megafilos. Los esporangios pueden tener paredes gruesas (eusporangiados) o delgadas (leptosporangiados), isospóreos o heterospóreos, terminales, axilares o sobre las hojas. Esporas triletes o monoletes. Gametofitos autótrofos o micotróficos. Gametas masculinos flagelados formados en anteridio. Gameta femenina inmóvil que se encuentra en un arquegonio. El esporofito presenta un gran desarrollo, formado por raíz, tallo subterráneo, denominado rizoma, y hojas llamadas frondes. Todas las plantas que presentan esta estructura se denominan cormofitas. Las Pteridofitas se desarrollan en lugares muy húmedos. Esto es debido a que su fecundación sólo es posible en agua, para que el anterozoide pueda nadar hasta la ovocélula. En épocas de sequía el fronde se seca, mientras que el rizoma (tallo subterráneo) se mantiene vivo si en el suelo hay humedad.

Hojas

Son hojas reducidas, de pocos milímetros, enteras, desprovistas de pecíolo, sin vascularización o con venación reducida a una vena que en algunas especies no sobrepasa la base. En algunos vástagos dorsiventrales hay anisofilia, o sea que en el mismo sector del tallo, se forman hojas diferentes en forma y tamaño en el lado superior y a los lados del mismo. Reciben el nombre de frondes (Filicales). Son hojas de gran tamaño, a menudo compuestas, con venación muy desarrollada. El crecimiento de los megáfilos se debe a la actividad de un meristema apical persistente, cuya actividad se prolonga bastante tiempo después que la hoja se ha desplegado, contrariamente a lo que ocurre en las espermatófitas.

Forma

Presentan un pecíolo, con escamas pardas y una lámina. 1) Fronde simple: la lámina es alargada, entera (Ophioglossum). Puede ser pinnatífida o pinnatisecta. 2) Fronde dividida: la lámina es pinnada con raquis simple como en Polypodium vulgare, o bi- o tripinnada con raquis primario y ráquises secundarios o terciarios como en Polystichum filix-mas y Pteris aquilina respectivamente

Las formas de crecimiento y el hábitat

Actualmente los estudios ecológicos son cada vez más complejos, tratan de interpretar las relaciones e interdependencias, sí existen, entre las comunidades vegetales. Sin embargo, sigue siendo importante el conocimiento de aspectos ecológicos primarios como son las formas de vida de las plantas en relación con el hábitat específico que ocupan. Las formas de crecimiento de los helechos que predominan en los diversos tipos de vegetación presentes son: terrestres, epífitos, arborescentes, hemiepífitos, escandentes o trepadores, acuáticos y subacuáticos. En esta presentación se mencionarán, con ejemplos representativos, las principales formas de vida de las pteridofitas mexicanas en relación con su hábitat.

Las formas terrestres

El hábitat con mayor diversidad y preponderancia de helechos en el territorio mexicano es el terrestre; la mayoría tiene un rizoma erecto, corto y con fascículos de hojas en el extremo apical, por ejemplo el Dryopteris wallichiana, que crece en altitudes de más de 2000 msnm en diversos tipos de vegetación Otras especies tienen rizoma postrado, más o menos corto y con hojas en el extremo apical, que parecerían tener rizomas erectos como Thelypteris rhachiflexuosa, Lophosoria quadripinnata y Thelypteris resiliens. Abundan también los helechos con un rizoma postrado subterráneo como Pteridium aquilinum, que crece como maleza y que se esparce abundantemente en sitios alterados, en claros de bosques y selvas, debido a su rizoma profundo que se ramifica profusamente formando brotes erectos, es decir hojas. Constituyen poblaciones muy extensas e inutilizan los terrenos para su cultivo por su difícil y casi imposible erradicación.

Las formas arborescentes

En los bosques mesófilos de montaña destacan por su porte los helechos arborescentes de las familias Cyatheaceae y Dicksoniaceae. Los más frecuentes son Alsophila firma (Baker) D. S. Conant, A. salvinii Hook., Sphaeropteris horrida (Liebm.) R. M. Tryon; Cibotium regale Verschaff. & Lem., y Dicksonia sellowiana Hook. Los troncos de algunas especies de estos helechos alcanzan alturas de más de 10 m, con una corona de hojas con la lámina 3-4 pinnadas y hasta de 3 a 4 m de largo que los hacen destacar de la vegetación circundante por su belleza. Sus troncos están cubiertos de una gruesa capa de raíces adventicias, el maquique. Muchos horticultores y viveristas utilizan el maquique como sustrato para cultivar orquídeas y para elaborar artesanías diversas, por esta razón muchas especies de estos helechos están seriamente amenazados y están protegidos en la nom 059-ecol.2001.

Las formas escandentes

Lygodium heterodoxum Kunze, L. venustum Sw. y L. volubile Sw., son pteridofitas terrestres que habitan las selvas altas perennifolias. Tienen un rizoma pequeño, corto, subterráneo; se caracterizan por poseer hojas escandentes; son varias veces pinnadas y tienen crecimiento indeterminado, llegan a sobrepasar los 10 m de longitud y pueden alcanzar alturas considerables sobre los árboles que las soportan. Por otra parte Odontosoria schlechtendalii (C. Presl) C. Chr. y Eriosorus flexuosus (Desv.) Copel., pueden formar densos matorrales de baja altura en las laderas de las zonas tropicales.

Las formas hemiepífitas

Los helechos hemiepífitos inician su crecimiento como plantas terrestres en las selvas altas perennifolias y al ponerse en contacto el rizoma erecto con los tallos de las plantas vecinas, se adhiere a ellas mediante raíces adventicias, para alcanzar alturas considerables sobre los troncos que las soportan. La mayoría de ellos forman hojas dimorfas como Bolbitis bernoulli (Kuhn ex Christ) Ching, Lomariopsis recurvata Fée, y Polybotrya polybotryoides (Baker) Christ. A tal grado son eficaces las raíces adventicias en su función, que si se rompe o se separa el rizoma subterráneo del aéreo, la planta sigue creciendo normalmente.

Las formas epífitas

La mayoría de los helechos epífitos tienen rizomas postrados con simetría bilateral y se adhieren al tronco de diversas angiospermas por medio de raíces adventicias, como ocurre con Pleopeltis conzattii (Weath.) R. M. Tryon & A. F. Tryon, Microgramma nitida (J. Sm.) A. R. Sm., Scoliosorus ensiformis (Hook.) T. Moore. Algunas especies de helechos himenofiláceos son indicadores altitudinales como Trichomanes capillaceum L. y T. collariatum Bosch que habitan en bajas y medianas altitudes, mientras que Hymenophyllum elegantulum Bosch e H. trapezoidale Liebm., se encuentran en altitudes mayores.

Las formas acuáticas

Los representantes de las formas acuáticas son escasos en nuestro país. Hay especies que crecen enraizadas en el fondo de charcas someras como Marsilea deflexa A. Braun, M. polycarpa Hook. & Grev. y M. crotophora D. M. Johnson, que tienen un rizoma largo, con hojas erectas que crecen de trecho en trecho; su lámina se divide en cuatro pinnas por lo que se les conoce como trébol de cuatro hojas; sus estructuras reproductoras son duras, pequeñas, son conocidas como esporocarpos y se desarrollan cerca de la base de la hoja. Otro interesante helecho que puede vivir enraizado en el lodo o puede vivir flotando libremente es Ceratopteris thalictroides (L.) Brongn.; en contraste Azolla microphylla Kaulf., Salvinia auriculata Aubl., y S. minima Baker, son helechos flotantes que pueden cubrir totalmente la superficie de charcas temporales y canales de riego de curso lento.

Las formas subacúaticas

Algunos helechos tienen avidez por vivir en suelos fisiológicamente secos y con excesiva cantidad de sales, entre ellos destacan Acrostichum aureum L. y A. danaeifolium Langsd. & Fisch., ampliamente distribuidos en manglares, marismas y lagunas costeras. Pityrogramma trifoliata (L.) R. M. Tryon ha sido encontrado en bordes de manglares de Avicennia.

En terrenos temporalmente inundables en zonas tropicales y templadas encontramos helechos con rizoma erecto y casi superficial: Osmunda regalis L., Blechnum serrulatum Rich., Schizaea poeppigiana J. W. Sturm, Actinostachys pennula (Sw.) Hook y Thelypteris interrupta (Willd.) K. Iwats.

La reproducción y el potencial reproductivo

La sobrevivencia de una especie depende de su capacidad de adaptación a diversos ambientes, incluyendo en esto la posibilidad de reproducción. En este sentido, las pteridofitas están en desventaja con las demás plantas vasculares ya que carecen de una fase de vida latente, es decir, de semillas que puedan permanecer en estado latente por periodos muy largos en los bancos de semillas, hasta alcanzar las condiciones apropiadas para su germinación. En las pteridofitas homospóricas, que son cerca del 90%, el potencial reproductivo es extraordinario. La fase asexual de su ciclo de vida comienza cuando se forman 64 esporas por esporangio en los leptosporangiados, o de varios cientos a varios miles en los eusporangiados. Aunque el número de esporangios por hoja o estructura fértil es muy variable, cuentan con muchos millones de esporas por planta y cada una de ellas es capaz de formar un esporofito. Por ejemplo, una sola hoja de Pteridium puede fácilmente producir un gramo de esporas, el equivalente a 300 millones de esporas. Una planta de Dryopteris libera hasta 1 000 millones de esporas en 24 horas. Aun en el caso de que una pequeñísima proporción de las esporas llegaran a formar un esporofito adulto, éste sería un mundo bellísimo, ocupado por incontables helechos, licopodios, selaginelas, equisetos y muchos más. Si tomamos en consideración que una sola hoja de un helecho de mediano tamaño puede formar y liberar varios millones de esporas, sorprende el que los helechos no sean muy abundantes en los ecosistemas. Esto se explica por varias razones: 1) no todas las esporas son viables; 2) las esporas, al dispersarse, pueden quedar depositadas en sitios inadecuados para su germinación, como la superficie desnuda de una roca expuesta, tiene luz, pero le falta humedad; o son arrastradas por el agua hacia dentro del suelo, tienen agua, pero les falta luz, por lo que quedan latentes formando parte del banco de esporas del suelo; 3) las esporas germinan, pero si el sitio queda expuesto y el incipiente gametofito se deseca y muere; 4) las esporas germinan pero son presa fácil de los depredadores; 5) en algunos casos, como los de las pteridofitas heterospóricas y raras homospóricas, el gametofito unisexuado crece aislado de otros gametofitos y no hay fecundación. Las esporas de los helechos son cuerpos diminutos, sus formas pueden ser monoletes o triletes; además pueden ser clorofílicas o no clorofílicas y generalmente de tamaño muy variable en micras, de 25 a 100. En la mayoría de las pteridofitas las esporas son aclorofílicas, lo que les confiere la capacidad de permanecer viables, con su metabolismo prácticamente detenido, por periodos de muchos años; mientras que las esporas clorofílicas tienen una longevidad muy limitada, en ocasiones de unos cuantos días. Sin embargo, es factible pensar que la espora es el elemento de resistencia en el ciclo de vida de las pteridofitas, por lo menos en la gran mayoría de las especies. A pesar de esta condición, en el momento en que la espora germina deja de ser el elemento de resistencia como tal para convertirse en la fase más vulnerable del ciclo de vida de estas plantas. La mayoría de las estimaciones del tiempo absoluto de viabilidad de las esporas de helechos conciernen a su almacenamiento a temperatura ambiental. Bajo tales condiciones, se retienen en la mayoría de los helechos durante periodos prolongados. Entre las pocas excepciones notables se encuentran algunas Cyatheaceae, que las pierden rápidamente después de unas cuantas semanas, y las Osmundaceae, Gleicheniaceae, Grammitidaceae e Hymenophyllaceae con esporas clorofílicas que disminuyen su viabilidad después de unos cuantos días. En la mayoría de los helechos, sin embargo, las esporas son viables después de entre 2 a 4 años a temperatura ambiente, y algunas especies sobreviven por tiempos más prolongados, como el esporocarpos de Marsilea que puede sobrevivir 100 años. Se sabe que las esporas de helechos por dispersión anemócora son capaces de cruzar el agua en forma muy exitosa. En 1970 Tryon señala que entre islas a distancias hasta de 300 a 500 millas, 480 a 800 km, parecen proporcionar barreras muy débiles a la migración de la flora de helechos. Conforme los esporangios maduran, el mecanismo natural de dehiscencia, o catapulta, impulsa a las esporas al aire. Se ha estimado que este evento dispara a las esporas de los helechos no más de 1 a 2 centímetros, una vez que han sido liberadas de la superficie de la hoja, las esporas están sujetas a los efectos de los factores físicos prevalecientes. Entre éstos, la gravedad, las corrientes de viento, la temperatura fluctuante, la baja presión atmosférica, la humedad, la exposición a grandes cantidades de radiación ultravioleta y a otros tipos de radiaciones, la lluvia y las fuerzas electrostáticas y fotoforéticas, probablemente juegan un papel importante en su dispersión, su viabilidad y su germinación. Cuando las esporas caen en un sitio con las condiciones de luz, humedad y temperatura adecuadas, germinan en un alto porcentaje que puede ser hasta de 100%. Sin embargo, los gametofitos jóvenes todavía están expuestos a ser arrastrados por el agua a otras partes, son fácilmente detectables en sitios en los que el suelo está desnudo y sombreado, como son los bordes de las veredas en donde es común ver gametofitos adultos llevando ya la primera hoja del esporofito. El gametofito joven es tan frágil en el desecante ambiente terrestre que si hay exposición directa a los rayos solares sufrirá desecación y el filamento gametofítico morirá por falta de agua. Si éste se desarrolla en un lugar con humedad y protegido de las altas temperaturas, y sobrevive a los depredadores, probablemente llegará a la fase adulta. En este estado, al que puede llegar en un tiempo que varía de unas cuantas semanas a algunos meses, formará los gametangios. Después de la maduración de los gametos, los anterozoides son liberados y se dirigen a los arquegonios, se produce la fecundación y el consecuente desarrollo del embrión del esporofito; se desarrolla la raíz primaria y termina de esta manera la participación del gametofito en el ciclo de vida de la planta. Aún en esta fase esporofítica incipiente no se puede decir que la planta tuvo éxito, pues es ahora otro factor limitante la competencia por la luz y por el espacio, ya que no crecen solas o aisladas; habrá también hepáticas, musgos y otras plantas vasculares que se desarrollen en el mismo sitio. Finalmente unas pocas de entre los miles o millones de esporas formadas por una planta, al cabo del tiempo, algunos años o en unos pocos casos algunos meses, formarán plantas adultas nuevamente formadoras de esporas para repetir el ciclo alternante. Es precisamente la característica de las pteridofitas de contar con dos fases alternantes en su ciclo vital, lo que hace de estas plantas un material biológico muy adecuado para ciertos estudios. La fase gametofítica libre y autótrofa, al ser haploide y de fácil obtención en poco tiempo y en grandes cantidades, es un magnífico instrumento de trabajo para estudiar su comportamiento citológico y genético y, por lo tanto, reproductivo. También ha sido utilizada para estudiar el efecto de diversos contaminantes que se encuentran en el agua de los ríos sobre el genoma de las plantas.

La dispersión y el depósito de las esporas

Los helechos necesitan no sólo sobrevivir sino ser reemplazados continuamente y soportar las presiones de la selección natural. La continuidad del balance ecológico entre las plantas y el medio debe mantenerse a través de todas las etapas consecutivas de su ciclo vital. Si la espora dispersada sobrevive, debe depositarse en un área o localidad en la cual su germinación sea posible. Un pequeño número lo logra, la mayoría de las esporas probablemente nunca llegue a tal situación, antes perecerán. De acuerdo a Hamilton las tasas mayores de deposición de esporas de helechos ocurre durante la primera lluvia que sigue a una temporada seca cálida; o cuando una nube de esporas en movimiento encuentra condiciones de humedad. Una lluvia de esporas más rica, en regiones que reciben una frecuente precipitación leve, comparada con regiones de sequía o de fuertes lluvias ocasionales parece una posibilidad, y éste puede ser uno de los factores importantes para producir la abundancia y la diversidad de helechos en los bosques de niebla tropicales. Una vez precipitada en una gota de lluvia, la espora deberá alojarse rápidamente en un nicho que sea adecuado para su establecimiento. En la naturaleza, una vez que la espora se ha establecido en condiciones húmedas adecuadas, se requiere de un periodo de tiempo suficiente para que se lleve al cabo la imbibición requerida para reactivar el metabolismo, antes de que la germinación tenga lugar. La latencia debe ser preservada durante este tránsito, y tal vez sea ventajoso biológicamente que la germinación de la espora no tenga lugar antes de que la humedad se encuentre disponible durante un tiempo suficientemente largo, como para asegurar su permanencia continua después de la germinación, sobre todo en esporas viejas.

El establecimiento de las esporas

La efectividad de una espora de helecho considerada como propágalo, puede ser juzgada por la velocidad a la que una especie de helecho apropiadamente adaptada tiene éxito en la colonización de áreas vírgenes encontradas en la naturaleza. Las áreas formadas por erupciones volcánicas, que son inicialmente estériles, proveen ejemplos vívidos de este concepto. En pendientes enfriadas de lava, los helechos han sido ampliamente registrados entre los primeros colonizadores vasculares en muchas partes del mundo, especialmente en climas subtropicales y tropicales tales como Hawai, Krakatoa, y el volcán Chichonal. La subsecuente sucesión vegetal en Krakatoa ha estado particularmente bien documentada durante un largo periodo; por Tueub en 1888 y por Van Leeuwen en 1936. Los helechos formaron parte de las primeras etapas de colonización y tres años después de la erupción, 11 especies habían quedado bien establecidas, por ejemplo: Pityrogramma calomelanos (L.) Link, Pteris vittata L., Nephrolepis exaltata (L.) Schott y Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, aunque no eran especies de las de más amplia distribución en el archipiélago indo-malayo, y por lo tanto se habían dispersado claramente a lo largo de grandes distancias. Todos estos helechos se establecieron a través de esporas dispersadas por el viento y establecidas sobre los hábitats abiertos que proporcionan las pendientes de la lava desnuda. También se sabe que las esporas de helechos son capaces de germinar bajo una gama muy grande de intensidades lumínicas, que varían desde exposiciones muy bajas de luz hasta unas muy intensas, aunque la habilidad de las esporas para germinar en la oscuridad puede variar con su edad. La temperatura también juega un papel importante en su germinación; las condiciones óptimas para la mayoría de las especies no se conocen, pero la experiencia de muchos horticultores y viveristas muestra que la mayoría de las especies son igualmente exitosas entre los 10 y los 25° C, en condiciones de humedad elevada y sombra durante el día, aunque hay esporas de algunas especies que pueden germinar a mayor o menor temperatura. Bajo tales condiciones, la germinación tiene lugar con facilidad y la mayoría de los gametofitos en desarrollo pueden ser observados entre los 3 y los 5 días después de la siembra.

Temperaturas

De acuerdo con Miller, las temperaturas más altas que permiten la germinación se encuentran entre los 30 y los 35° C; un caso contrario es el de Pteridium que puede germinar a temperaturas tan bajas como 1 y 2° C, según Conway. La mayoría de las especies crecen exitosamente en los invernaderos, cuando se les proporcionan condiciones adecuadas de temperatura, de luz, de humedad, de drenaje y de longitud de día. Los tiempos transcurridos entre la siembra y la madurez del gametofito varían ampliamente.

Las perspectivas en el estudio de las pteridofitas

El desarrollo de las investigaciones en el campo de la pteridología gira en dos vertientes: por un lado, durante su liderazgo, el doctor Ramón Riba logró impulsar una pequeña escuela en el campo de la taxonomía y la florística en nuestro país, y realizó estudios tendientes al conocimiento de la biodiversidad, la conservación y el manejo de nuestros recursos naturales; por otro, se desarrollan diversas investigaciones que abarcan diferentes disciplinas como la morfogénesis, el banco de esporas, la anatomía, la morfología, la ecología y la ecofisiología Actualmente se han intensificado los estudios de campo para elaborar inventarios florísticos en regiones geográficas poco exploradas. Con estos avances se ha podido estimar el número de especies presente, lo que nos permite delinear medidas tendientes a su conservación y a su preservación; y esto es motivo de preocupación debido a la acelerada destrucción de los ecosistemas mexicanos. Varias floras regionales han sido concluidas, hay otras que están en desarrollo y que requieren aún del estudio de los taxa y además, es necesaria una actualización para aquellas enunciadas como concluidas. Es importante que los estudios florísticos pteridológicos incorporen nuevas tecnologías, como la formación de bancos de datos ligados a sistemas de información geográfica y ecológica. Esto permitiría obtener y manejar información básica importante para cualquier estudio involucrado en la protección y el manejo de recursos; proporcionar esta información en forma accesible al resto de la comunidad científica y a los responsables de tomar decisiones en materia de biodiversidad; y facilitar la planeación de políticas sobre la conservación y el manejo de recursos vegetales. Existe una amplia literatura acerca de los aspectos teóricos y conceptuales tanto de la fenética como de la cladística y la biología molecular; también existe un gran número de publicaciones en las que han sido aplicadas estas metodologías. Sin embargo, el impacto de estos nuevos métodos de análisis de los datos taxonómicos en la pteridología mexicana ha sido prácticamente nulo. La contribución de la botánica mexicana a este tipo de estudios es muy reducida, como puede comprobarse al revisar la literatura. El área de conocimiento en biología de pteridofitas se encuentra en un buen momento para integrarse al conocimiento universal y hacer un gran esfuerzo de formación con las jóvenes generaciones. En este campo es fundamental la creación de recursos humanos con una formación académica en el campo de la biología molecular y nuevas metodologías, como la cladística y la fenética, a fin de lograr un avance sustancial en el conocimiento de este particular grupo de plantas. Algunas contribuciones científicas de primera línea establecen un verdadero parteaguas en el estudio y la concepción de estas plantas. Estas contribuciones han sido realizadas por pteridólogos estadounidenses: Smith, Ranker, Pryer, Manhart, Raubeson y Stein, Pryer, y Smith entre otros. En el futuro, la aplicación de estas nuevas metodologías en las investigaciones, traerá como resultado la generación de nuevos conceptos, nuevos métodos o cambios en los ya existentes. El personal especializado es sumamente escaso y más aún los apoyos financieros y logísticos, sin embargo, esta temática se empieza a reflejar en la producción científica nacional.

Referencias

• thales.cica.es

• recursostic.educacion.es

• www.duiops.net

• www.helechos.com.mx

• www.izt.uam.mx

• www.biologia.edu.ar

• exa.unne.edu.ar

• www.botanicargentina.com.ar