Coleóptero - Historial de revisiones

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 |imagen=Escarabajo2.jpg
 |descripción=Orden de insectos conocidos como escarabajos.
-|ncientífico=[[Coleóptera]]
+|ncientífico=[[Coleoptera]]
 |reino=[[Animalia]]
 |filo=[[Arthropoda]]

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 |descripción=Orden de insectos conocidos como escarabajos.
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+|ncientífico=Coleóptera
 |reino=[[Animalia]]
 |filo=[[Arthropoda]]

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 |hábitat=
 }}
-'''Coleóptero'''. (''Coleoptera'') (del [[Idioma griego|griego]] κολεός ''koleos'': "caja o estuche", πτερον ''pteron'': "ala") son un [[orden (biología)|orden]] de [[insectos]] con unas 375.000 [[especie (biología)|especies]] descritas; tiene tantas especies como las [[Tracheobionta|plantas vasculares]] o los [[Fungi|hongos]] y 66 veces más especies que los [[mamíferos]].<ref name=LB>Lawrence, J. F & Britton, E. B. ''Australian Beetles''. Melbourne University Press, Melbourne, 192 pp. ISBN 0-522-84519-3</ref> Contiene más especies que cualquier otro orden en todo el reino [[animal]], seguido por los [[Lepidoptera|lepidópteros]] (mariposas y polillas), [[Hymenoptera|himenópteros]] ([[Anthophila|abejas]], [[Vespoidea|avispas]] y [[Formicidae|hormigas]]) y [[Diptera|dípteros]] ([[mosca]]s, [[mosquito]]s).
+'''Coleóptero'''. (''Coleoptera'') (del [[Idioma griego|griego]] κολεός ''koleos'': "caja o estuche", πτερον ''pteron'': "ala") son un [[orden (biología)|orden]] de [[insectos]] con unas 375.000 [[especie (biología)|especies]] descritas; tiene tantas especies como las [[Tracheobionta|plantas vasculares]] o los [[Fungi|hongos]] y 66 veces más especies que los [[mamíferos]].<ref name=LB>Lawrence, J. F. y Britton, E. B. ''Australian Beetles''. Melbourne University Press, Melbourne, 192 pp. ISBN 0-522-84519-3</ref> Contiene más especies que cualquier otro orden en todo el reino [[animal]], seguido por los [[Lepidoptera|lepidópteros]] (mariposas y polillas), [[Hymenoptera|himenópteros]] ([[Anthophila|abejas]], [[Vespoidea|avispas]] y [[Formicidae|hormigas]]) y [[Diptera|dípteros]] ([[mosca]]s, [[mosquito]]s).
 El nombre vulgar de escarabajos se usa como sinónimo de coleópteros,<ref>[http://entomologia.rediris.es/introento/08cuantos_insectos_existen_en_la_p.htm Comunidad Virtual de Entomología  - ¿Cuántos insectos existen en la península Ibérica?]</ref>  pero muchos tienen nombres comunes propios, como gorgojos, carcomas, barrenillos, mariquitas, sanjuaneros, aceiteros, cucarrones (en [[Colombia]]), ciervos voladores, luciérnagas, congorochos (en [[Venezuela]]), caculos (en [[Puerto Rico]]), etc.
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 La fauna desértica es típicamente [[áptero|áptera]] (sin [[alas]]), lo que crea un amplio espacio bajo los [[élitro]]s que puede actuar como cámara que retiene la humedad protegiendo así el [[sistema traqueal]] de la extrema sequedad ambiental. Asimismo, la [[cutícula]] de las especies del desierto es con frecuencia más gruesa y con una escultura más complicada formada por espinas, tubérculos, callosidades y pubescencia, lo que les otorga más impermeabilidad y protección frente a los rayos [[Radiación ultravioleta|ultravioleta]] del sol; en este sentido, algunas especies producen una secreción aglomerante a la que se adhieren las partículas del suelo, consiguiendo así además camuflaje. Las patas son más largas, lo que evita que la parte ventral entre en contacto directo con el suelo ardiente. Muchas especies son nocturnas y se entierran durante el día. Las especies xerófilas son más grandes que sus congéneres no desertículas, lo que hace disminuir la relación superficie/volumen y reduce la [[evaporación]] por unidad de [[masa]].
-Un caso especial entre los xerófilos son los [[psammófilo]]s, que viven en terrenos [[arena|arenosos]], no sólo en desiertos, sino también en zonas litorales templadas. Los [[tenebriónidos]] y los [[escarabeidos]] dominan estos ambientes. Se trata de especies cavadoras que viven literalmente enterradas en la arena; a tal efecto, tienen las tibias anteriores dilatadas, aplanadas y provistas de dentículos, y con frecuencia poseen un perfil hidrodinámico, que les permite "nadar" en el seno de la arena; muchos psammófilos tienen los [[ojos]] reducidos. La temperatura de un suelo [[duna]]r es mucho más elevada que a pocos centímetros por debajo, donde varía muy poco a lo largo del día; a diez centímetros bajo la arena la temperatura oscila entre los 20 y los 25&nbsp;°C cuando en la superficie de la misma varía de 15 a más de 45&nbsp;°C.<ref name=Paulian>Paulian, R. 1988. ''Biologie des Coléoptères''. Éditions Lechevalier, Paris, 719 pp. ISBN 2-7205-0523-4</ref>
+Un caso especial entre los xerófilos son los [[psammófilo]]s, que viven en terrenos [[arena|arenosos]], no sólo en desiertos, sino también en zonas litorales templadas. Los [[tenebriónidos]] y los [[escarabeidos]] dominan estos ambientes. Se trata de especies cavadoras que viven literalmente enterradas en la arena; a tal efecto, tienen las tibias anteriores dilatadas, aplanadas y provistas de dentículos, y con frecuencia poseen un perfil hidrodinámico, que les permite "nadar" en el seno de la arena; muchos psammófilos tienen los [[ojos]] reducidos. La temperatura de un suelo [[duna]]r es mucho más elevada que a pocos centímetros por debajo, donde varía muy poco a lo largo del día; a diez centímetros bajo la arena la temperatura oscila entre los 20 y los 25&nbsp;°C cuando en la superficie de la misma varía de 15 a más de 45&nbsp;°C.<ref name=Paulian>Paulian, R. 1988. ''Biologie des Coléoptères''. Éditions Lechevalier, París 719 pp. ISBN 2-7205-0523-4</ref>
 === Coleópteros coprófagos ===
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 Los Tshekardocoleidae se parecen a los modernos [[Cupedidae]] pero se diferencian de los verdaderos coleópteros por poseer más de 11 artejos antenales, numerosas venas transversales en los élitros, [[abdomen (artrópodos)|abdomen]] corto provisto de un largo ovipositor externo; los élitros y las alas membranosas eran más largos que el abdomen y éstas no se plegaban (como pasa en los [[neoptera|neópteros]]).
-En el Pérmico superior (hace unos 250 millones de años) aparecieron los primeros coleópteros auténticos, en los que se observan ya las tendencias evolutivas del orden: disminución del número de artejos antenales, desarrollo de costillas subparalelas en los élitros, los cuales no sobrepasan el ápice del abdomen y forman un estuche cerrado sobre el mismo, alas membranosas dobladas bajo los élitros, escleritos genitales invaginados y un cuerpo compacto. Se han hallado tanto en [[río Angara]] (continente norte) como en [[Gondwana]] (continente sur). Se trata de formas que recuerdan a los actuales [[Cupedidae]], pero que usualmente se incluyen en una familia propia, los [[Permocupedidae]]. Los auténticos Cupedidae aparecieron en el [[Triásico]] inferior (hace 230 millones de años).<ref>Ribera, I., 1999. Evuloción, filogenia y clasificación de los Coleoptera (Arthropoda: Hexapoda). ''Bol. S.E.A.'', 26: 435-458. ISSN 1134-6094</ref>
+En el Pérmico superior (hace unos 250 millones de años) aparecieron los primeros coleópteros auténticos, en los que se observan ya las tendencias evolutivas del orden: disminución del número de artejos antenales, desarrollo de costillas subparalelas en los élitros, los cuales no sobrepasan el ápice del abdomen y forman un estuche cerrado sobre el mismo, alas membranosas dobladas bajo los élitros, escleritos genitales invaginados y un cuerpo compacto. Se han hallado tanto en [[río Angara]] (continente norte) como en [[Gondwana]] (continente sur). Se trata de formas que recuerdan a los actuales [[Cupedidae]], pero que usualmente se incluyen en una familia propia, los [[Permocupedidae]]. Los auténticos Cupedidae aparecieron en el [[Triásico]] inferior (hace 230 millones de años).<ref>Ribera, I., 1999. Evolución, filogenia y clasificación de los Coleoptera (Arthropoda: Hexapoda). ''Bol. S.E.A.'', 26: 435-458. ISSN 1134-6094</ref>
 La [[flora]] del Pérmico estaba dominada por los [[Pteridofitos]] y muchos grupos basales de [[Gimnospermas]]; en cuanto a los vertebrados terrestres, la mayoría de los principales grupos de [[anfibios]] [[paleozoico]]s estaban presentes, así como los linajes más tempranos de [[reptiles]], como los [[captorrínidos]] y [[pelicosaurio]]s, pero los [[arcosaurios]], que dominaron el [[Era Mesozoica|Mesozoico]], aún no habían evolucionado.
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 == Clasificación ==
-El vasto [[orden (biología)|orden]] de los coleópteros se subdivide en cuatro [[orden (biología)|subórdenes]]:<ref>Lawrence, J. F. & Newton, A. F., Jr. 1995. ''Families and subfamilies of Coleoptera (with selectes genera, notes, refernces and data on family-group names).'' In: Pakaluk y Slipinski (Eds.). Biology, phylogeny and classification of Coleoptera: Papers celebrating the 80th birthday of Roy A. Crowson. Muzeum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa. Pp. 779-1006. ISBN 83-85192-34-4.</ref>
+El vasto [[orden (biología)|orden]] de los coleópteros se subdivide en cuatro [[orden (biología)|subórdenes]]:<ref>Lawrence, J.F. y Newton, A.F., Jr. 1995. ''Families and subfamilies of Coleoptera (with selectes genera, notes, refernces and data on family-group names).'' En: Pakaluk y Slipinski (Eds.). Biology, phylogeny and classification of Coleoptera: Papers celebrating the 80th birthday of Roy A. Crowson. Muzeum i Instytut Zoologii PAN, Varsovia. Pp. 779-1006. ISBN 83-85192-34-4.</ref>
 * '''Subord. [[Adephaga]]'''. Grupo relativamente grande (unas 40.000 especies); destacan las familias [[Carabidae]] (terrestres) y [[Dytiscidae]] (acuáticos).
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 === Luciérnagas ===
-Los [[lampíridos]] o luciérnagas, de las que se conocen más de 2.000 especies, son coleópteros capaces de emitir luz.<ref>Branham, M. A., and J. W. Wenzel (2003). The origin of photic behavior and the evolution of sexual communication in fireflies (Coleoptera: Lampyridae). ''Cladistics'' 19: 1-22.</ref> Mientras los machos alcanzan un desarrollo completo y pueden volar, las hembras conservan un aspecto larvario, con élitros reducidos a escamas. Las hembras se iluminan para atraer a los machos que vuelan por encima; generan pulsos de luz mediante un órgano especial situado en la parte inferior del abdomen, en intervalos de 6 a 8 segundos; cada especie emiten la luz con esquemas definidos de variación en los intervalos y el número de destellos. Las larva se alimentan de pequeños [[caracol]]es y [[babosa]]s.
+Los [[lampíridos]] o luciérnagas, de las que se conocen más de 2.000 especies, son coleópteros capaces de emitir luz.<ref>Branham, M. A., y J. W. Wenzel (2003). The origin of photic behavior and the evolution of sexual communication in fireflies (Coleoptera: Lampyridae). ''Cladistics'' 19: 1-22.</ref> Mientras los machos alcanzan un desarrollo completo y pueden volar, las hembras conservan un aspecto larvario, con élitros reducidos a escamas. Las hembras se iluminan para atraer a los machos que vuelan por encima; generan pulsos de luz mediante un órgano especial situado en la parte inferior del abdomen, en intervalos de 6 a 8 segundos; cada especie emiten la luz con esquemas definidos de variación en los intervalos y el número de destellos. Las larva se alimentan de pequeños [[caracol]]es y [[babosa]]s.
 === Mariquitas ===
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 === Tenebriónidos ===
-Los [[tenebriónidos]] son otra gran familia de coleópteros, con unas 20.000 especies; su tamaño oscila entre 1 y 80 mm. La mayoría son de colores oscuros y muchos poseen glándulas defensivas que producen secreciones repugnatorias de carácter defensivo. Son principalmente [[detrito|detritívoros]] y viven mayoritariamente en el [[suelo]], pero algunos son florícolas y se alimentan de [[polen]]. Existen diversos [[Género (Biología)|géneros]] [[mirmecófilo]]s (viven asociados con [[Formicidae|hormigas]]);<ref>Viñolas, A. & Cartagena, M. C., 2005. ''Fauna de Tenebrionidae de la Península Ibérica y Baleares''. Argania editio, Barcelona, 428 pp. ISBN 84-934400-0-0</ref> diversas especies son [[antropófilo|antropófilas]] y frecuentan lugares habitados; algunos son [[corticíciola]]s (viven bajo cortezas de árboles) y otras viven sobre [[hongos]]. Los tenebriónidos son muy diversos en [[hábitat]]s [[estepa]]rios y [[desierto|desérticos]] estando perfectamente adaptados a la falta de [[agua]]; poseen una [[cutícula (artrópodos)|cutícula]] muy gruesa y durante el día se refugian bajo piedras o se entierran en la [[arena]] para evitar la desecación; son un eslabón clave en la [[cadena trófica]] de estos [[ecosistema]]s, ya que son la base de la alimentación de numerosos [[reptiles]] y [[aves]].
+Los [[tenebriónidos]] son otra gran familia de coleópteros, con unas 20.000 especies; su tamaño oscila entre 1 y 80 mm. La mayoría son de colores oscuros y muchos poseen glándulas defensivas que producen secreciones repugnatorias de carácter defensivo. Son principalmente [[detrito|detritívoros]] y viven mayoritariamente en el [[suelo]], pero algunos son florícolas y se alimentan de [[polen]]. Existen diversos [[Género (Biología)|géneros]] [[mirmecófilo]]s (viven asociados con [[Formicidae|hormigas]]);<ref>Viñolas, A. y Cartagena, M. C., 2005. ''Fauna de Tenebrionidae de la Península Ibérica y Baleares''. Argania editio, Barcelona, 428 pp. ISBN 84-934400-0-0</ref> diversas especies son [[antropófilo|antropófilas]] y frecuentan lugares habitados; algunos son [[corticíciola]]s (viven bajo cortezas de árboles) y otras viven sobre [[hongos]]. Los tenebriónidos son muy diversos en [[hábitat]]s [[estepa]]rios y [[desierto|desérticos]] estando perfectamente adaptados a la falta de [[agua]]; poseen una [[cutícula (artrópodos)|cutícula]] muy gruesa y durante el día se refugian bajo piedras o se entierran en la [[arena]] para evitar la desecación; son un eslabón clave en la [[cadena trófica]] de estos [[ecosistema]]s, ya que son la base de la alimentación de numerosos [[reptiles]] y [[aves]].
 == Referencias ==
 {{listaref|2}}
 <References />
-* Arnett, R. H., Jr. & Thomas, M. C., 2001-2002. ''American Beetles''. CRC Press. Vol. 1 (2001): ISBN 0-8493-1925-0. Vol. 2 (2002): ISBN 0-8493-0954-9.
+* Arnett, R.H., Jr. y Thomas, M.C., 2001-2002. ''American Beetles''. CRC Press. Vol. 1 (2001): ISBN 0-8493-1925-0. Vol. 2 (2002): ISBN 0-8493-0954-9.
 * Beckmann, P. ''Living Jewels: The Natural Design of Beetles''. ISBN 3-7913-2528-0
-* Crowson, R. A. 1981. ''The Biology of the Coleoptera''. Academic press, London- N.Y.-Toronto-Sydney-San Francisco, 802 pp.
+* Crowson, R. A. 1981. ''The Biology of the Coleoptera''. Academic press, Londres- N.Y.-Toronto-Síydney-San Francisco, 802 pp.
 * Grimaldi, D. & Engel, M. S. ''Evolution of the Insects''. ISBN 0-521-82149-5
 </div>
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 * [http://perso.wanadoo.fr/acorep/ Association des Coléoptéristes de la Région Parisienne]
-[[Category:Insectos]]
+[[Categoría:Insectos]]

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 |nombre=Coleópteros
 |otros nombres=
-|imagen=Escarabajo.jpg
+|imagen=Escarabajo2.jpg
 |descripción=Orden de insectos conocidos como escarabajos.
 |ncientífico=

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 == Enlaces externos ==
 * [http://www.coleoptera.org/contents.htm Información general sobre coleópteros]
 * [http://tolweb.org/Coleoptera/8221 Coleoptera] de la [[Proyecto Web del Árbol de la vida]]

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 |hábitat=
 }}
 '''Coleóptero'''. (''Coleoptera'') (del [[Idioma griego|griego]] κολεός ''koleos'': "caja o estuche", πτερον ''pteron'': "ala") son un [[orden (biología)|orden]] de [[insectos]] con unas 375.000 [[especie (biología)|especies]] descritas; tiene tantas especies como las [[Tracheobionta|plantas vasculares]] o los [[Fungi|hongos]] y 66 veces más especies que los [[mamíferos]].<ref name=LB>Lawrence, J. F & Britton, E. B. ''Australian Beetles''. Melbourne University Press, Melbourne, 192 pp. ISBN 0-522-84519-3</ref> Contiene más especies que cualquier otro orden en todo el reino [[animal]], seguido por los [[Lepidoptera|lepidópteros]] (mariposas y polillas), [[Hymenoptera|himenópteros]] ([[Anthophila|abejas]], [[Vespoidea|avispas]] y [[Formicidae|hormigas]]) y [[Diptera|dípteros]] ([[mosca]]s, [[mosquito]]s).
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 == Registro fósil ==
 === Pérmico ===
-El fósil coleopteroide más antiguo data del [[Pérmico]] inferior (hace unos 280 millones de años)<ref name=LB /> y ha sido adscrito a la familia [[Tshekardocoleidae]]. Está considerado como un [[Protocoleoptera]], un grupo formado seguramente por varios órdenes, uno de los cuales incluiría el ancestro de los auténticos coleópteros.
+El fósil coleopteroide más antiguo data del [[Período Pérmico|Pérmico]] inferior (hace unos 280 millones de años)<ref name=LB /> y ha sido adscrito a la familia [[Tshekardocoleidae]]. Está considerado como un [[Protocoleoptera]], un grupo formado seguramente por varios órdenes, uno de los cuales incluiría el ancestro de los auténticos coleópteros.
 Los Tshekardocoleidae se parecen a los modernos [[Cupedidae]] pero se diferencian de los verdaderos coleópteros por poseer más de 11 artejos antenales, numerosas venas transversales en los élitros, [[abdomen (artrópodos)|abdomen]] corto provisto de un largo ovipositor externo; los élitros y las alas membranosas eran más largos que el abdomen y éstas no se plegaban (como pasa en los [[neoptera|neópteros]]).

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 |géneros=
 |hábitat=
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 '''Coleóptero'''. (''Coleoptera'') (del [[Idioma griego|griego]] κολεός ''koleos'': "caja o estuche", πτερον ''pteron'': "ala") son un [[orden (biología)|orden]] de [[insectos]] con unas 375.000 [[especie (biología)|especies]] descritas; tiene tantas especies como las [[Tracheobionta|plantas vasculares]] o los [[Fungi|hongos]] y 66 veces más especies que los [[mamíferos]].<ref name=LB>Lawrence, J. F & Britton, E. B. ''Australian Beetles''. Melbourne University Press, Melbourne, 192 pp. ISBN 0-522-84519-3</ref> Contiene más especies que cualquier otro orden en todo el reino [[animal]], seguido por los [[Lepidoptera|lepidópteros]] (mariposas y polillas), [[Hymenoptera|himenópteros]] ([[Anthophila|abejas]], [[Vespoidea|avispas]] y [[Formicidae|hormigas]]) y [[Diptera|dípteros]] ([[mosca]]s, [[mosquito]]s).

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 Existen tres modelos básicos de procesado de los excrementos:<ref name=Paulian />
-* Un primer grupo de especies, conocidos popularmente como [[escarabajo]]s peloteros, desgajan una porción del excremento, hacen con él una bola y la transportan por rodamiento a cierta distancia de la masa principal; luego lo entierran en el [[suelo]] para alimentarse o construyen un nido subterráneo en el que depositan la bola de [[estiércol]] en la que depositan los [[huevo]]s; las larvas se alimentan de la materia fecal hasta su completo desarrollo. Son ejemplo de este comportamiento los [[género]]s ''[[Scarabaeus]]'', ''[[Canthon]]'', ''[[Gymnopleurus]]'', ''[[Sisyphus]]'', entre otros.
+* Un primer grupo de especies, conocidos popularmente como [[escarabajo]]s peloteros, desgajan una porción del excremento, hacen con él una bola y la transportan por rodamiento a cierta distancia de la masa principal; luego lo entierran en el [[suelo]] para alimentarse o construyen un nido subterráneo en el que depositan la bola de [[estiércol]] en la que depositan los [[huevo]]s; las larvas se alimentan de la materia fecal hasta su completo desarrollo. Son ejemplo de este comportamiento los [[Género (Biología)|géneros]] ''[[Scarabaeus]]'', ''[[Canthon]]'', ''[[Gymnopleurus]]'', ''[[Sisyphus]]'', entre otros.
 * Un segundo grupo de especies, como los [[Eucraniini]] [[Argentina|argentinos]], ciertos [[Canthonini]] [[Australia|australianos]] y varios [[Geotrupidae]] (''[[Thorectes]]'', ''[[Typhoeus]]'')  también transportan los excrementos a cierta distancia, pero no lo hacen rodando una bola, sino cargándolos con sus patas anteriores y a veces ayudándose de la cabeza y el pronoto.
 * Un tercer grupo, en el que se incluyen casi todos los [[Coprinae]] (''[[Copris]]'', ''[[Heliocropis]]'', ''[[Onitis]]'', ''[[Oniticellus]]'', ''[[Onthophagus]]'', etc.), la mayoría de Geotrupidae, los [[Euysternini]] y algunos [[Canthonini]] entierran sus provisiones debajo mismo de la masa de excrementos o hacen el nido en  la zona de contacto del excremento con el suelo.