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{{Definición
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|concepto= Abertura en la epidermis de tallos u hojas de una planta que permiten el intercambio de gases con el exterior. Estan compuestos por un poro y las dos células oclusivas que lo rodean. En general todas las plantas excepto las Hepáticas tienen estomas en su etapa esporofítica.
Abertura diminuta que aparece en la epidermis de los órganos verdes de las plantas superiores.
}}
'''Los estomas''' son los principales participantes en la [[fotosíntesis]], ya que por ellos transcurre el intercambio gaseoso mecánico, es decir que en este lugar sale el [[oxígeno]] (O2) y entra [[dióxido de carbono]] (CO2).
== Localización ==

Se encuentran en las partes verdes aéreas de la planta, particularmente en las [[hojas]], donde pueden hallarse en una o ambas [[epidermis]], más frecuentemente en la inferior. Su número oscila entre 22 y 2.230 por mm2.

Las[[raíces]] no presentan estomas. Las plantas parásitas sin [[clorofila]] como [[Monotropa]] y [[Neottia]] no tienen estomas (Orobanche los tiene en tallo). Las partes aéreas sin clorofila (hojas variegadas) pueden tener estomas pero no son funcionales ([[Louguet]] 1990), igual que los de los [[pétalos]].
== Funciones ==
Son usados para el [[intercambio gaseoso]] con el medio. El oxígeno y dióxido de carbono son intercambiados con el ambiente a través de estos poros. La adquisición de dióxido de carbono y el intercambio de oxígeno son fundamentales para que se desarrollen los procesos de fotosíntesis y respiración de las plantas. Sin embargo, su apertura también provoca la pérdida de agua de la planta en forma de vapor a través del proceso denominado [[transpiración]].
Por esto, la apertura o cierre de los estomas está muy finamente regulada en la planta por factores ambientales como la luz, la concentración de dióxido de carbono o la disponibilidad de agua. Según investigaciones, se conoce que algunos [[cationes]] como el [[potasio]] y [[calcio]] y [[aniones]] como el [[cloruro]] intervienen activamente en la apertura y cierre de los estomas. En casos de sequía (estrés hídrico) se cierran los estomas impidiendo pérdidas de agua en la planta, lo cual, sin embargo, también imposibilita el intercambio de gases y, en consecuencia, la entrada de CO2 atmosférico necesaria para la [[nutrición]] de las plantas mediante el proceso de fotosíntesis. Es por ello que en regiones xerófilas, los estomas frecuentemente son pequeños o casi inexistentes, y además, contienen cantidades apreciables de ceras, pelos y tricomas, que dificultan la salida del vapor de agua.
== Formación y origen celular ==
El origen de los estomas comienza cuando una célula madre [[meristemática]], sufre una división asimétrica, dando origen a un [[meristemoide]] y a una célula hermana de mayor tamaño. A su vez, el meristemoide puede seguir realizando divisiones asimétricas o bien puede diferenciarse hasta transformarse en una célula de guarda madre. Finalmente, la célula de guarda madre sufre una división simétrica y se diferencia en un par de células de guarda maduras alrededor de un poro estomático.
== Disposición ==
Las [[hojas paralelinervadas]] de [[monocotiledóneas]], algunas [[dicotiledóneas]] y las [[aciculares]] de[[Coniferae]] tienen estomas dispuestos en filas paralelas; en dicotiledóneas con hojas de venación reticulada están dispersos. En las [[mesófitas]] los estomas están dispuestos al mismo nivel que las células fundamentales, pero en muchas [[Gimnospermas]] y en hojas de plantas [[xerófitas]], los estomas están hundidos y como suspendidos de las células anexas que forman una [[bóveda]], u ocultos en [[criptas]]. En plantas de ambientes húmedos los estomas están elevados.
== Estructura ==
Cada estoma está formado por 2 células especializadas llamadas oclusivas que dejan entre sí una abertura llamada [[ostíolo]] o poro. En muchas plantas hay 2 o más células adyacentes a las oclusivas y asociadas funcionalmente a ellas. Estas células, morfológicamente distintas a las fundamentales se llaman células anexas, subsidiarias o adjuntas.
El ostíolo conduce a un amplio espacio intercelular llamado [[cámara subestomática]], poniendo en comunicación el sistema de espacios intercelulares con el aire exterior. Cuando los estomas están en filas, las cámaras estomáticas se conectan entre sí.
== Mecanismo de apertura y cierre de los estomas ==
* Tipo [[Mnium]], [[musgos]] y [[Pteridophyta]]: Es el más primitivo. Las paredes que limitan la abertura son delgadas, y las restantes son gruesas. Al aumentar la turgencia, se separan las paredes tangenciales y la pared que limita la abertura se endereza, agrandando el ostíolo. El movimiento es perpendicular a la superficie.
* Tipo [[Gramineae]], [[Cyperaceae]]: Al aumentar la turgencia se hinchan las porciones bulbosas, y se separan las porciones medias. El movimiento es paralelo a la superficie.
* Tipo [[Helleborus]], en dicotiledóneas y muchas monocotiledóneas: Es el más común. A mayor turgencia, la pared dorsal se expande hacia las anexas, separando las paredes que limitan la abertura. El movimiento es combinado, paralelo y perpendicular a la superficie.

Hay estomas tan modificados que permanecen siempre abiertos. En plantas desérticas al final del verano las células oclusivas se cutinizan y las paredes aumentan de grosor al punto que probablemente permanecen cerrados durante el período de sequía crítica ([[Fahn]], [[1985]]).
== Clasificación ==
=== Según el número y disposición de células anexas ===
* [[Anomocítico]] o [[Ranunculáceo]]: sin células anexas; es el más frecuente en dicotiledóneas y también el más antiguo. En monocotiledóneas : [[Amaryllidaceae]], [[Dioscoreaceae]].

* [[Paracítico]] o [[Rubiáceo]]: con 2 células anexas, dispuestas paralelamente con respecto a las oclusivas.
* [[Anisocítico]] o [[Crucífero]] . Con 3 células anexas, 1 más pequeña. También en [[Solanaceae]].
* [[Tetracítico]]: 4 células subsidiarias. Común en varias familias de monocotiledóneas como [[Araceae]], [[Commelinaceae]], [[Musaceae]].
* [[Diacítico]] o [[Cariofiláceo]]: 2 células anexas perpendiculares a las oclusivas. Pocas familias, Cariofiláceas, Acantáceas.
* [[Ciclocítico]] : numerosas células subsidiarias, dispuestas en uno o dos círculos alrededor de las células subsidiarias.
* [[Helicocítico]]: con varias células subsidiarias dispuestas en espiral alrededor de las oclusivas.
=== Según su origen y desarrollo ===
Las [[células protodérmicas]] sufren divisiones asimétricas, la célula más pequeña es la célula madre, que se divide produciendo las células oclusivas. Estas adquieren su forma característica al aumentar de tamaño. El ostíolo se forma por hinchamiento y posterior disolución de la laminilla media. La [[cámara subestomática]] por agrandamiento de los espacios intercelulares del [[mesófilo]]. La posición de los estomas por encima o debajo de la epidermis, tiene lugar por medio de ajustes espaciales.

Se distinguen tres tipos de estomas, teniendo en cuenta el origen de todas las células que componen el aparato estomático.
* Estoma mesógeno: las células oclusivas y las células anexas se originan a partir de la misma célula por 3 divisiones sucesivas. Este tipo de estoma no se encuentra en monocotiledóneas.
* Estoma [[perígeno]]. La célula madre origina sólo las células oclusivas, las células anexas se originan de otras células protodérmicas. Se los ha registrado en especies de todos los grupos de plantas vasculares.
* Estoma [[mesoperígeno]]: la célula madre da origen a las células oclusivas y a una célula anexa, mientras las restantes se originan a partir de otras células protodérmicas. Estos estomas han sido hallados en todos los grupos de plantas vasculares.
== Secuencia de aparición de los estomas en la lámina foliar ==
En hojas con venación paralela y en los entrenudos de especies articuladas de [[Chenopodiaceae]], la secuencia de diferenciación de los estomas es [[basípeta]], desde el extremo hacia la base. En cambio en hojas con venación reticulada, no sigue un orden determinado, sino que ocurre en mosaico.
== Enlaces externos ==
* [http://es.wikipedia.org/wiki/Estoma es.Wikipedia.org]
* [http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema13/13-6clasifest.htm Morfología de plantas vasculares]
* [http://www.definicion.org/estoma Definición.org]
[[Category: Biología]]

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 Las [[raíces]] no  presentan estomas. Las plantas parásitas sin [[clorofila]] como [[Monotropa]] y [[Neottia]] no tienen estomas (Orobanche los tiene en tallo).    Las partes aéreas sin clorofila (hojas variegadas) pueden  tener estomas pero no son funcionales ([[Louguet]] 1990), igual  que los  de los [[pétalos]].
 == Funciones ==
-Son usados para el [[intercambio gaseoso]] con el medio. El oxígeno  y dióxido de carbono son intercambiados con  el ambiente a través de estos poros. La adquisición de dióxido de  carbono y el intercambio de oxígeno son fundamentales para que se  desarrollen los procesos de fotosíntesis y respiración de las plantas. Sin embargo,  su apertura también provoca la pérdida de agua de la planta en forma de  vapor a través del proceso denominado [[transpiración]].
+Son usados para el intercambio gaseoso con el medio. El oxígeno  y dióxido de carbono son intercambiados con  el ambiente a través de estos poros. La adquisición de dióxido de  carbono y el intercambio de oxígeno son fundamentales para que se  desarrollen los procesos de fotosíntesis y respiración de las plantas. Sin embargo,  su apertura también provoca la pérdida de agua de la planta en forma de  vapor a través del proceso denominado transpiración.
-Por esto, la apertura o cierre de los estomas está muy finamente  regulada en la planta por factores ambientales como la luz, la  concentración de dióxido de carbono o la disponibilidad de agua. Según  investigaciones, se conoce que algunos [[cationes]]  como el [[potasio]]  y [[calcio]]  y [[aniones]]  como el [[cloruro]]  intervienen activamente en la apertura y cierre de los estomas. En  casos de sequía (estrés hídrico) se cierran los estomas  impidiendo pérdidas de agua en la planta, lo cual, sin embargo, también  imposibilita el intercambio de gases y, en consecuencia, la entrada de  CO2 atmosférico necesaria para la [[nutrición]]  de las plantas mediante el proceso de fotosíntesis. Es por ello que en regiones xerófilas,  los estomas frecuentemente son pequeños o casi inexistentes, y además,  contienen cantidades apreciables de ceras, pelos y tricomas,  que dificultan la salida del vapor  de agua.
+Por esto, la apertura o cierre de los estomas está muy finamente  regulada en la planta por factores ambientales como la luz, la  concentración de dióxido de carbono o la disponibilidad de agua. Según  investigaciones, se conoce que algunos cationes  como el [[potasio]]  y [[calcio]]  y [[aniones]]  como el [[cloruro]]  intervienen activamente en la apertura y cierre de los estomas. En  casos de sequía (estrés hídrico) se cierran los estomas  impidiendo pérdidas de agua en la planta, lo cual, sin embargo, también  imposibilita el intercambio de gases y, en consecuencia, la entrada de  CO2 atmosférico necesaria para la [[nutrición]]  de las plantas mediante el proceso de fotosíntesis. Es por ello que en regiones xerófilas,  los estomas frecuentemente son pequeños o casi inexistentes, y además,  contienen cantidades apreciables de ceras, pelos y tricomas,  que dificultan la salida del vapor  de agua.
 == Formación y origen celular ==
-El origen de los estomas comienza cuando una célula madre [[meristemática]],  sufre una división asimétrica, dando origen a un [[meristemoide]] y a una  célula hermana de mayor tamaño. A su vez, el meristemoide puede seguir  realizando divisiones asimétricas o bien puede diferenciarse hasta  transformarse en una célula de guarda madre. Finalmente, la célula de  guarda madre sufre una división simétrica y se diferencia en un par de  células de guarda maduras alrededor de un poro estomático.
+El origen de los estomas comienza cuando una [[célula]] madre meristemática,  sufre una división asimétrica, dando origen a un meristemoide y a una  célula hermana de mayor tamaño. A su vez, el meristemoide puede seguir  realizando divisiones asimétricas o bien puede diferenciarse hasta  transformarse en una célula de guarda madre. Finalmente, la célula de  guarda madre sufre una división simétrica y se diferencia en un par de  células de guarda maduras alrededor de un poro estomático.
 == Disposición ==
-Las [[hojas paralelinervadas]] de [[monocotiledóneas]], algunas [[dicotiledóneas]] y las     [[aciculares]] de[[Coniferae]] tienen estomas  dispuestos en filas paralelas; en               dicotiledóneas con hojas de venación reticulada están dispersos.  En las [[mesófitas]] los estomas están dispuestos al mismo nivel  que las células fundamentales, pero en muchas [[Gimnospermas]] y en hojas  de plantas [[xerófitas]], los estomas están hundidos y  como suspendidos de las células anexas que forman una [[bóveda]],  u ocultos en [[criptas]].   En  plantas de ambientes húmedos los estomas están  elevados.
+Las hojas paralelinervadas de [[monocotiledóneas]], algunas [[dicotiledóneas]] y las     aciculares de [[Coniferae]] tienen estomas  dispuestos en filas paralelas; en dicotiledóneas con hojas de venación reticulada están dispersos.  En las [[mesófitas]] los estomas están dispuestos al mismo nivel  que las células fundamentales, pero en muchas [[Gimnospermas]] y en hojas  de plantas [[xerófitas]], los estomas están hundidos y  como suspendidos de las células anexas que forman una [[bóveda]],  u ocultos en criptas. En  plantas de ambientes húmedos los estomas están  elevados.
 == Estructura ==
-Cada estoma está formado por 2 células especializadas  llamadas oclusivas que dejan entre sí  una abertura llamada [[ostíolo]] o poro. En muchas plantas hay 2 o más células  adyacentes    a las oclusivas y asociadas funcionalmente a ellas. Estas células, morfológicamente distintas a las fundamentales se llaman células anexas, subsidiarias o adjuntas.
+Cada estoma está formado por 2 células especializadas  llamadas oclusivas que dejan entre sí  una abertura llamada ostíolo o poro. En muchas plantas hay 2 o más células  adyacentes    a las oclusivas y asociadas funcionalmente a ellas. Estas células, morfológicamente distintas a las fundamentales se llaman células anexas, subsidiarias o adjuntas.
-El ostíolo conduce a un amplio  espacio intercelular llamado [[cámara subestomática]], poniendo en comunicación el sistema  de espacios intercelulares con el aire exterior. Cuando  los estomas están en filas, las cámaras estomáticas se  conectan entre sí.
+El ostíolo conduce a un amplio  espacio intercelular llamado cámara subestomática, poniendo en comunicación el sistema  de espacios intercelulares con el aire exterior. Cuando  los estomas están en filas, las cámaras estomáticas se  conectan entre sí.
 == Mecanismo de apertura y cierre de los estomas ==
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 == Clasificación ==
 === Según el número y disposición de células anexas ===
-* [[Anomocítico]] o [[Ranunculáceo]]: sin células anexas; es el más frecuente en   dicotiledóneas y también el más antiguo. En  monocotiledóneas : [[Amaryllidaceae]],     [[Dioscoreaceae]].
+* [[Anomocítico]] o [[Ranunculáceo]]: sin células anexas; es el más frecuente en   dicotiledóneas y también el más antiguo. En  monocotiledóneas: [[Amaryllidaceae]],     [[Dioscoreaceae]].
 * [[Paracítico]] o [[Rubiáceo]]: con 2 células anexas, dispuestas  paralelamente con respecto a las oclusivas.
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 === Según su origen y desarrollo ===
-Las [[células protodérmicas]]  sufren divisiones asimétricas, la célula más pequeña es la  célula madre, que se divide produciendo las células  oclusivas. Estas adquieren su forma característica al aumentar de  tamaño. El ostíolo se forma por hinchamiento y posterior  disolución de la laminilla media. La [[cámara subestomática]] por agrandamiento de los espacios intercelulares del [[mesófilo]]. La posición de los  estomas por encima o debajo    de la epidermis, tiene lugar por medio de ajustes espaciales.
+Las [[células protodérmicas]]  sufren divisiones asimétricas, la célula más pequeña es la  célula madre, que se divide produciendo las células  oclusivas. Estas adquieren su forma característica al aumentar de  tamaño. El ostíolo se forma por hinchamiento y posterior  disolución de la laminilla media. La cámara subestomática por agrandamiento de los espacios intercelulares del mesófilo. La posición de los  estomas por encima o debajo    de la epidermis, tiene lugar por medio de ajustes espaciales.
 Se distinguen tres tipos de estomas, teniendo en cuenta el  origen de todas las células que componen el aparato estomático.
 * Estoma  mesógeno: las células oclusivas y las células anexas se originan  a partir de la misma célula por 3 divisiones sucesivas. Este tipo de estoma no se encuentra en monocotiledóneas.
-* Estoma [[perígeno]]. La célula madre origina sólo las células oclusivas,  las             células anexas se originan de otras células protodérmicas. Se los ha registrado en especies de todos los grupos de plantas vasculares.
+* Estoma perígeno. La célula madre origina sólo las células oclusivas,  las             células anexas se originan de otras células protodérmicas. Se los ha registrado en especies de todos los grupos de plantas vasculares.
-* Estoma  [[mesoperígeno]]: la célula madre da origen a las células oclusivas y a  una célula anexa, mientras las  restantes se originan a partir de otras células                  protodérmicas.  Estos estomas han sido hallados en  todos los grupos de plantas vasculares.
+* Estoma  mesoperígeno: la célula madre da origen a las células oclusivas y a  una célula anexa, mientras las  restantes se originan a partir de otras células                  protodérmicas.  Estos estomas han sido hallados en  todos los grupos de plantas vasculares.
 == Secuencia de aparición de los estomas en la lámina foliar ==
-En  hojas con venación paralela y en los entrenudos de  especies articuladas de [[Chenopodiaceae]], la secuencia de diferenciación de los estomas es  [[basípeta]], desde el extremo hacia la base. En cambio en  hojas con venación reticulada, no sigue un orden  determinado, sino que ocurre en mosaico.
+En  hojas con venación paralela y en los entrenudos de  especies articuladas de [[Chenopodiaceae]], la secuencia de diferenciación de los estomas es  basípeta, desde el extremo hacia la base. En cambio en  hojas con venación reticulada, no sigue un orden  determinado, sino que ocurre en mosaico.
 == Fuentes ==

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 |concepto= Abertura en la epidermis de tallos u hojas de  una planta que permiten el intercambio de gases con el exterior. Estan  compuestos por un poro y las dos células oclusivas que lo rodean. En  general todas las plantas excepto las Hepáticas tienen estomas en su  etapa esporofítica.
 Abertura  diminuta que aparece en la epidermis de los órganos verdes de las  plantas superiores.
-}}
+}}'''Estoma'''. Son los principales participantes en la [[fotosíntesis]], ya que por ellos transcurre el  intercambio gaseoso mecánico, es decir que en este lugar sale el [[oxígeno]]  (O2) y entra [[dióxido de carbono]] (CO2).
 == Localización ==
 Se encuentran en las partes  verdes aéreas de la planta, particularmente en las [[hojas]], donde  pueden  hallarse en una o ambas [[epidermis]], más frecuentemente  en la inferior.  Su número oscila entre 22 y 2.230 por mm2.
-−
 Las [[raíces]] no  presentan estomas. Las plantas parásitas sin [[clorofila]] como [[Monotropa]] y [[Neottia]] no tienen estomas (Orobanche los tiene en tallo).    Las partes aéreas sin clorofila (hojas variegadas) pueden  tener estomas pero no son funcionales ([[Louguet]] 1990), igual  que los  de los [[pétalos]].
 == Funciones ==

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 |concepto= Abertura en la epidermis de tallos u hojas de  una planta que permiten el intercambio de gases con el exterior. Estan  compuestos por un poro y las dos células oclusivas que lo rodean. En  general todas las plantas excepto las Hepáticas tienen estomas en su  etapa esporofítica.
 Abertura  diminuta que aparece en la epidermis de los órganos verdes de las  plantas superiores.

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 == Secuencia de aparición de los estomas en la lámina foliar ==
 En                   hojas con venación paralela y en los entrenudos de  especies                   articuladas                   de [[Chenopodiaceae]],                   la secuencia de diferenciación de los estomas es  [[basípeta]], desde el extremo hacia la                   base. En cambio en                   hojas con venación reticulada, no sigue un orden  determinado,                   sino que ocurre en mosaico.
-== Enlaces externos ==
+== Fuentes ==
 * [http://es.wikipedia.org/wiki/Estoma es.Wikipedia.org]
 * [http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema13/13-6clasifest.htm Morfología de plantas vasculares]
 * [http://www.definicion.org/estoma Definición.org]
 [[Category: Biología]]