Artrópodo
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Los artrópodos son invertebrados que tienen un exoesqueleto articulado de quitina. Abarcan trilobitomorfos, merostomas, picnogónidos, arácnidos, crustáceos, miriápodos e insectos. Han tenido un gran éxito evolutivo, como lo prueba que más de 80% de todas las especies animales conocidad pertenece a los artópodos.
Origen
Puede ser que los primeros artrópodos fueran similares a sus presuntos antecesores, los anélidos. Su cuerpo era largo y blando y tenía muchos segmentos, todos ellos muy similares y equipados con un par de patas. Posteriormente la superficie del cuerpo se endureció hasta formar un esqueleto externo (exoesqueleto) o cutícula que contiene quitina, proteínas, lípidos y sales de calcio.
Características
Los artrópodos constituyen una de las grandes divisiones del reino animal, subdividida en diversas clases, algunas de las cuales cuentan con gran número de géneros y especies. Se los denomina de esta manera por estar provistos de patas articuladas. En realidad no son solo las patas, sino todo el cuerpo el que está formado por varios segmentos unidos entre sí por medio de articulaciones.
A pesar de su variedad y su disparidad, los artrópodos poseen en común características morfológicas y fisiológicas fundamentales:
- Presencia de apéndices articulados que muestran una plasticidad evolutiva enorme y que han dado lugar a las estructuras más diversas (patas, antenas), branquias, pulmones, mandíbulas, quelíceros, etc.
- Presencia de un esqueleto externo o exoesqueleto quitinoso que mudan periódicamente. Dado que diversos filos pseudocelomados también mudan la cutícula, algunos autores relacionan los artrópodos con los nematodos y grupos afines, en un clado llamado ecdisozoos.
- Cuerpo constituido por segmentos repetitivos, fenómeno conocido como metamería, con lo que el cuerpo aparece construido por módulos repetidos a lo largo del eje antero-posterior.La segmentación va acompañada de regionalización o tagmatización, con división del cuerpo en dos o tres regiones en la mayoría de los casos. Por este carácter se les ha relacionado tradicionalmente con los anélidos que también son animales metamerizados;pero los defensores del clado ecdisozoos argumentan que es un caso de convergencia evolutiva.
Exoesqueleto
El exoesqueleto de los artrópodos es una cubierta continua llamada cutícula, que se extiende incluso por los dos extremos del tubo digestivo y por las vías o cavidades respiratorias, y que está situada por encima de la epidermis (llamada en éstos por ese motivo hipodermis), que es quien la secreta.
La composición del exoesqueleto es glucopeptídica (con una parte glucídica y una parte peptídica). El componente principal y más característico pertenece al primero de estos dos tipos, y es la quitina, un polisacárido derivado del aminoazúcar N-acetil-2-D-glucosamina que se encuentra también, por ejemplo, en la pared celular de los hongos. En muchos casos la consistencia del exoesqueleto gana por el añadido de sustancias minerales, como en el caso de los cangrejos y otros crustáceos decápodos cuya cutícula aparece calcificada, por depósito de carbonato cálcico.
El espesor y dureza de la cutícula no es igual en toda su extensión. Por el contrario, aparece formando zonas endurecidas llamadas escleritos, separadas o unidas entre sí por zonas más delgadas y flexibles. Los escleritos reciben denominaciones complejas que varían en cada grupo, pero se llaman de manera general terguitos los de ubicación dorsal, esternitos los de ubicación ventral y pleuritos los laterales. Pueden existir además crestas del exoesqueleto desarrolladas hacia adentro llamadas apodemas, sobre las que se insertan los músculos. La cutícula suele además estar atravesada por poros.
El exoesqueleto está estructurado en capas:
- Epicutícula. Muy delgada, estratificada a su vez y con propiedades hidrófobas que le confieren una función impermeabilizante. Está compuesta de proteínas y sustancias lipídicas tales como ceras. Donde es más delgada se facilita el intercambio de sustancias, por ejemplo la transpiración.
- Procutícula. Es la parte principal y más gruesa de la cutícula. Está formada a su vez por dos capas:
- Exocutícula. Esta parte es la de espesor más desigual y la más rígida. Su dureza deriva de la presencia de compuestos fenólicos que enlazan a los otros polímeros. Abunda en los escleritos y es más delgada o está ausente en las zonas de articulación.
- Endocutícula. Gruesa pero a la vez flexible y de espesor más uniforme que la exocutícula.
La cutícula aparece muy frecuentemente cubierta de quetas (pelos) de diversa función, incluida la sensorial táctil.
La coloración de los artrópodos suele depender de la cutícula. En la procutícula se depositan pigmentos coloreados o cristales de guanina. La epicutícula puede presentar estriaciones finas que producen colores físicos (no químicos), como la apariencia metálica o irisada de muchos insectos.
Ecdisis
El esqueleto externo tiene una desventaja y es que, para poder crecer, el animal debe desprenderse de él. Lo hace en un proceso, controlado hormonalmente, de ecdisis o muda. La hipodermis secreta enzimas que ablandan y digieren en parte la capa más inferior de la cutícula (la endocutícula), provocando que el resto se desprenda. Inmediatamente comienza la secreción de una cutícula nueva, primero la exocutícula y luego, debajo de ella, la procutícula. Hasta que no se endurece esta nueva cubierta el animal está relativamente indefenso, con menos posibilidad de escapar o resistirse. Todo el proceso de la muda está controlado hormonalmente; la ecdisona u "hormona de la muda" es la hormona responsable de que estos cambios se produzcan. Se llaman estadios o instares a las sucesivas fases de la existencia del animal entre muda y muda. Este rasgo lo comparten los artrópodos con algunos otros filos, como los nemátodos que también tienen una cutícula y mudan; hay una teoría que los clasifica ahora juntos en un subreino Ecdysozoa.
Aparato digestivo
El aparato digestivo de los artrópodos se divide en tres regiones bien diferenciadas, el estomodeo, el mesodeo y el proctodeo. Estomodeo y proctodeo son las regiones situadas en el extremo anterior y del posterior, respectivamente; son de origen ectodérmico por lo que están recubiertas de cutícula que se renueva cada vez que el animal muda. La parte media del tubo digestivo, el mesodeo, deriva del endodermo (segunda hoja blastodérmica) y es la que produce las secreciones digestivas y donde se realiza la mayor parte de la absorción de nutrientes; frecuentemente presenta derivaciones o ciegos laterales que amplían su superficie.
Respiración
Muchos artrópodos son demasiado pequeños como para tener o necesitar órganos respiratorios. Los artrópodos acuáticos, lo que incluye a los primeros miembros del grupo, suelen presentar branquias, apéndices internamente más vascularizados que los otros órganos. Se encuentran en los crustáceos, como especializaciones de la rama dorsal de los apéndices torácicos, y de la misma manera en los xifosuros o en los euriptéridos o los primeros escorpiones fósiles. También se encuentran branquias secundarias (derivadas de las tráqueas) en las larvas acuáticas de algunos insectos, como las efímeras.
Como es general en los animales, los miembros del grupo de vida aérea respiran por órganos internalizados, que en los artrópodos pueden ser de dos tipos:
- Tráqueas. Los insectos, algunos órdenes de arácnidos, los miriápodos o las cochinillas de la humedad (crustáceos del orden isópodos adaptados a la vida terrestre) presentan una red de conductos (sistema traqueal) que comunican con el exterior por orificios llamados espiráculos, frecuentemente dotados de aberturas provistas de válvulas que regulan su diámetro. La cutícula se extiende por ellos en una versión muy delgada y permeable, que en todo caso se desprende cuando llega la muda. En algunos casos se observa una ventilación activa, con movimientos cíclicos de inspiración y espiración.
- Pulmones en libro. Presentan una estructura interna muy plegada (pulmones en libro), lo que multiplica la superficie por la que se realiza el intercambio de gases, y se abren al exterior por aberturas propias e independientes. Se encuentran pulmones en libro en varios órdenes de arácnidos, entre los que destacan las arañas y los escorpiones.
