Clatrina
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Proteína clatrina.Cuya función principal es recubrir las vesículas intracelulares. Está formada por tres cadenas pesadas y tres cadenas ligeras, que forman una estructura trirradiada desde un punto central. A esta estructura se le llama trisquelión. Los trisqueliones se autoensamblan y cubren la porción citoplasmática de las vesículas intracelulares. Estas vesículas recubiertas de clatrina se forman, por ejemplo, en los procesos de endocitosis mediada por receptor o en la formación de lisosomas.
Sumario
Historia
La clatrina es una proteína citosólica que se sintetiza en los ribosomas libres del citosol. Una vez sintetizada la cadena con estructura primaria se ensambla y pliega adoptando su conformación definitiva gracias a chaperonas como la HSP 60. Si la conformación resulta errónea será corregida por chaperonas como la HSP70. En caso de que la proteína siga teniendo una conformación equivocada será marcada con ubiquitina y degradada en el proteosoma.
Estructura
La clatrina está formada por tres cadenas pesadas y tres cadenas ligeras que forman el trisquelion. Los trisqueliones unidos a la membrana conforman una caja poliédrica que provoca la invaginación de la membrana. Esta caja está regulada por las cadenas de clatrina: las pesadas le dan la base estructural mientras que las ligeras regulan su formación y su rotura.
En las cajas poliédricas, cada vértice está en el centro de un trisquelion y sus extremos están formados por las patas superpuestas de cuatro trisqueliones. Estos poliedros tienen doce caras pentagonales y una cantidad variable de caras hexagonales. La clatrina se encuentra alrededor de las vesículas que transportan proteínas TM, ligadas a la glicosilfosfatidilinositol(GPI) y secretadas desde el Golgi hasta la membrana plasmática.
Relación entre la clatrina y el transporte entre membranas
El proceso comienza por el reconocimiento de los receptores de cargamento (en la membrana del Golgi) por parte de la adaptina, una proteína que se encarga también de unir los trisqueliones en forma de red. Los trisqueliones unidos a la membrana provocan la invaginación de esta membrana dando lugar a vesículas. Cuando se produce la gemación de una vesícula, esta se desprende de su unión a la membrana con la ayuda de una proteína llamada dinamina, un tipo de ATPasa. Una vez la vesícula se ha desprendido de la superficie de Golgi, ésta queda libre de clatrina por la acción de un tipo de ATP-asa (Hsp70-ATP). La vesícula que ya no está revestida por la clatrina se acopla a los endosomas tardíos, los precursores inmediatos de los lisosomas, fusionándose las membranas de ambos.
Relación entre la clatrina y la endocitosis
La endocitosis es un mecanismo de la célula que permite introducir material extracelular dentro de la célula. Mediante este proceso, las vesículas recubiertas de clatrina actúan para incorporar diferentes moléculas como por ejemplo el LDL (transporte de colesterol). Estas moléculas son reconocidas por proteínas específicas situadas en el bache de clatrina. A partir de la invaginación de una porción de la membrana plasmática son transportadas hasta los destinos intracelulares.
La clatrina es una proteína que se encuentra libre en el citoplasma y se adhiere a una membrana para formar vesículas y permitir el movimiento de sustancias entre distintos sistemas de membrana, tanto en endocitosis como en exocitosis. Desde su descubrimiento y aislamiento en 1975 la clatrina ha resultado ser un componente esencial en el transporte celular. Forma parte del transporte tanto desde la membrana citoplasmática hacia los orgánulos de degradación para obtener materia prima, denominados endosomas (lee más de ellos en su artículo aquí, proximamente) como desde el Golgi hacia otros orgánulos membranosos a los que envía proteínas estructurales, membrana plasmática, retículo endoplásmico o lisosomas o bien entre las diversas cisternas del propio aparato de Golgi.
La clatrina se une específicamente a lipoproteínas (LDL) de membrana. Tras el reconocimiento se ancla en la membrana y la unión de varias clatrinas hace que la membrana empiece a formar una protuberancia, a medida que más y más proteínas de clatrina se unen a la membrana se forma una estructura casi circular hasta que finalmente es liberada de la membrana de origen. La clatrina está formada por tres cadenas ligeras y tres cadenas pesadas formando una estructura denominada trisquelion (o triskelion). Cada par de cadenas forma un Angulo de 120º respecto a las otras dos (al microscopio electrónico aparecen con apariencia de hélice de barco). La unión entre varias moléculas de clatrina se lleva a cabo mediante la interacción de sus cadenas ligeras con las cadenas pesadas de otras moléculas de clatrina. Esto da lugar a que se genere una malla formada por hexágonos y pentágonos cada uno de ellos debidos a la unión de 4 moléculas de clatrina. Una vez formada la vesícula las moléculas de clatrina de separaran de ella permitiendo que la vesícula viaje hasta su destino. Las clatrinas quedan en el citoplasma a la espera de una nueva señal que permita su unión a membrana.
