Cítrico (Planta)
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Plantas de cítricos, designa las especies de grandes arbustos o arbolillos perennes (entre 5 y 15 m) cuyos frutos, de la familia de las Rutáceas, poseen un alto contenido en vitamina C y ácido cítrico, el cual les proporciona ese típico sabor ácido tan característico. Este género contiene tres especies y numerosos híbridos cultivados, inclusive las frutas más ampliamente comercializadas, como el limón, la naranja, la lima, el pomelo y la mandarina, con diversas variedades que dependen de la región en la que se cultive cada una de ellas. Oriundo del Asia tropical y subtropical
Estas especies que están incluidas en el género citrus al cual pertenecen las naranjas (Citrus sinensis), las naranjas chinas (Citrus japonica), las naranjas amargas (Citrus aurantium), las mandarinas (Citrus reticulata) , los limones (Citrus limon) los pomelos (Citrus paradisi) las limas (Citrus aurantifolia) o las toronjas (Citrus medica). La naranja enana o kumquat (Citrus margarita = Fortunella margarita) pertenecería al genero fortunella.
Sumario
Características generales de la planta
Raíz
La raíz es la parte subterránea de la planta, especializada como órgano de sostén y absorción de sustancias. Surge a partir de la radícula del embrión.
Los cítricos son plantas de raíces profundas, en dependencia del tipo de suelo y del patrón utilizado, que necesitan de una buena oxigenación del suelo.
El sistema radical de los cítricos tiene una amplia distribución tanto horizontal como vertical, con el mayor porcentaje de raíces cerca de la superficie. Su crecimiento es cíclico, alternando con el crecimiento de la parte aérea, aunque según las plantas envejecen, los periodos de crecimiento de la raíz se alargan y en árboles adultos se plantea que el crecimiento de la raíz es casi continuo.
Cuando la semilla germina, el primer órgano que aparece es la raíz primaria. El desarrollo del sistema radical comprende el aumento en grosor de la raíz, que depende del funcionamiento del cambium, el crecimiento longitudinal que tiene lugar solamente en la punta, con ciclos de crecimiento que alternan con los de los brotes y durante los cuales muchos de los ápices de las raíces crecen simultáneamente, y la formación de raíces secundarias.
La raíz primaria crece directamente hacia abajo y constituye la raíz principal. Aparecen dos tipos de raíces laterales secundarias: raíces gruesas y racimos de raíces finas fibrosas. Las raíces laterales son muy numerosas y su distribución no es regular. La raíz primaria, las secundarias y las subsiguientes ramificaciones en su conjunto forman el sistema radical. En cada ramificación las raíces son menores, siendo el diámetro de las más pequeñas menor de 0,5 cm.
Desde el ápice hacia la base de la raíz se presentan la cofia o caliptra, la región de multiplicación, la región de elongación o maduración y la de diferenciación.
La cofia esta formada por células parenquimatosas que pueden suberificarce.
En un corte transversal de raíz primaria pueden distinguirse: la epidermis, la hipodermis o exodermis por debajo de aquella y que da inicio a la corteza; la endodermis que es la capa cortical más interna, en cuyas paredes celulares se presentan las características bandas de Caspary suberizadas; el periciclo y el cilindro vascular en la parte central de la raíz, en el que alternan cordones de xilema y de floema y el centro lo ocupan células del xilema y parenquima.
El número de arcos de protoxilema en la raíz primaria es típicamente 8 que se reduce a 5 en las raíces gruesas laterales y a 3 en el segundo y tercer nivel de ramificación.
La estructura secundaria de la raíz está caracterizada por la formación y actividad del cambium secundario y del felógeno que se originan por dediferenciación del periciclo. Se completa un anillo de cambium ( el primario más el secundario) que produce floema secundario hacia fuera y xilema secundario hacia adentro.
Se forma abundante tejido vascular secundario en las principales raíces fibrosas y poco o ninguno en las más pequeñas.
Las raíces laterales se forman a partir de la dediferenciación de células del periciclo que dan lugar a los primordios de las raíces laterales, las que al crecer irrumpen a través de la corteza hacia el exterior.
Después del comienzo del crecimiento secundario, se forma la peridermis en el periciclo o en la endodermis lo que provoca el desprendimiento de la corteza.
En las raíces de los cítricos se forman pelos radicales de origen epidérmico, aunque son poco frecuentes y su número, tamaño y duración dependen básicamente de la temperatura, la aireación y el pH.
En condiciones normales de cultivo es muy corriente que las raíces de los cítricos posean micorrizas, constituyendo asociaciones eficaces.
Las raíces desempeñan un papel importante en el comportamiento general de los cítricos, lo cual se estudiará en el capitulo referente a fisiología.
Tallo
Los cítricos se caracterizan por ser plantas de un solo tallo, que por tratarse de árboles se denomina tronco, de forma más o menos cilíndrica y ramificación variable con la especie y variedad. 
El tronco joven es de color verde y va adquiriendo una coloración cada vez más parda a medida que sus tejidos externos se van suberificando.
Las pequeñas ramas que nacen de los troncos jóvenes son al principio triangulares y se van redondeando con la edad.
La estructura del tallo de los cítricos no muestra diferencias marcadas con el tipo común de las dicotiledóneas.
En el tallo se distinguen dos tipos de crecimiento, el longitudinal debido a las yemas y meristemos apicales, y el crecimiento en grosor, originado por la actividad del cambium, ambos promovidos por auxinas y hormonas de crecimiento; el desarrollo de los brotes es rítmico, en ciclos bien marcados en determinada época del año, todo lo cual se estudiará en el capitulo sobre fisiología.
El ápice caulinar, a diferencia del de la raíz, no está cubierto por la cofia, además de que comprende los primordios foliares y tienen nudos y entre nudos que no se presentan en el ápice de la raíz.
En un corte transversal de tallo se observa la epidermis con estomas y cubierta por una gruesa cutícula cerosa, en la corteza joven existen glándulas de aceite, estructuras esféricas, al parecer de origen lisígeno, que se presentan también exactamente por debajo de la epidermis en el parenquima en empalizada de hojas, sépalos, pétalos y otras partes de la planta; al completarse el desarrollo primario pueden observarse dos regiones: la corteza externa compuesta por células pequeñas de paredes finas y con cloroplastos, y la corteza interna compuesta por células grandes muy vacuoladas con gruesas paredes. Entre la corteza y la médula parenquimatosa aparecen el floema, el procambium y el xilema en ese orden.
El floema y el xilema forman haces colaterales abiertos dispuestos alrededor de la médula y el parénquima que queda entre ellos forma los rayos medulares, estructura típica de las dicotiledóneas.
Comúnmente se le llama corteza al conjunto de tejidos exteriores al cambium, la que contiene cantidades considerables de pectina.
La estructura secundaria del tallo está caracterizada por la aparición y actividad del anillo del cambium y del felógeno, este surge por diferenciación de la capa más externa de la corteza y el cambium secundario por dediferenciación de células de radios medulares.
A partir del crecimiento secundario, la epidermis es reemplazada gradualmente por peridermis que se forma en la corteza externa y que protege de la desecación.
Entre la raíz y el tallo pueden apreciarse diferencias anatómicas como son la ausencia de glándulas de aceite y de estoma en la raíz, la superficie de las células epidérmicas cubiertas de mucilagos en la raíz y de cutina en el tallo , la presencia de hipodermis y endodermis en la raíz y la diferente disposición del tejido vascular que en la raíz es en forma alterna o radial y en el tallo formando haces vasculares.
Hoja
Las hojas de los cítricos son perennes (la abscición ocurre todo el año y no de una sola vez) y aunque aparentemente simples, son hojas compuestas imparipinnadas que conservan solo el foliolo terminal, como lo prueba la articulación entre el limbo y el peciolo.
La excepción dentro de este grupo lo constituye Poncirus trifoliata (L.) Raf. por ser cadusifolio y por presentar hojas trifoliadas, carácter este dominante que se manifiesta en los híbridos resultantes del cruzamiento en que interviene.
Las hojas pueden tener diversas formas pero son mayormente elípticas, con margen generalmente entero y en algunas especies como C. limón y C. aurantifolia más o menos dentado. Con excepción del limonero, tienen el peciolo alado con alas que varían en su forma y tamaño; las alas del peciolo en naranjo agrio, pomelo y C. grandis están bien desarrolladas.
El tamaño de las hojas depende de la variedad y de la edad del árbol. Las hojas en el tallo están dispuestas en hélice según la fórmula 3/8 (filotaxis) para Poncirus trifoliata, Fortunella margarita y la mayoría de las especies de citrus, excepto la C. grandis cuyo patrón filotáctico es 2/5. La dirección de la espiralidad, hacia la derecha o hacia la izquierda, se invierte en cada brotación.
En la axila de la hoja se encuentra una yema acompañada por una espina de diverso tamaño según el vigor de la rama o brote y según la edad del clon, existen especies que prácticamente carecen de espinas.
Las hojas jóvenes en cítricos son de color verde pálido y cambian a verde oscuro al cesar el crecimiento del brote, excepto el limonero y el cidro el los que las hojas al nacer, son de color rojizo y van tornándose verde con su desarrollo.
Se presentan dos puntos de abscisión: entre el peciolo y el tallo y entre el limbo y el peciolo.
La hoja de los cítricos presenta venación reticulada que es frecuente en las dicotiledóneas y consiste en una red formada por anastomosis de los haces vasculares, en la que los haces más pequeños divergen de los más grandes. En el sistema vascular de la hoja de cítricos se distingue una vena media prominente y se observa que la mayoría de las venas laterales principales se ramifican cerca del borde formando una Y, y cada rama se anastomosa con la de otra vena lateral.
En Rutaceae, los patrones de venación foliar están relacionados con las glándulas de aceite presentes en las hojas. En citrus los haces vasculares no se encuentran por encima ni por debajo de estas glándulas.
El primordio foliar es cilíndrico y curvo sobre el domo apical; según se alarga, se hace erecto alejándose gradualmente del eje.
En la formación de la hoja a partir del primordio foliar, la protodermis madura en la epidermis, del meristemo fundamental se deriva el mesófilo y del procambium los heces vasculares.
En la hoja, al igual que en el tallo, la epidermis forma la capa más externa. Tanto la epidermis superior como la epidermis inferior de la hoja madura están compuestas por células tabulares(más anchas que profundas) cubiertas por cutícula, pero en el inferior se presentan estomas que no aparecen en la superior.
Se ha observado que la densidad de estomas generalmente disminuye con la maduración de la hoja y que en las hojas maduras, la densidad de estomas es inversamente proporcional a sus dimensiones.
En el mesófilo, el parénquima en empalizada presenta de dos a tres capas de células cilíndricas y el parénquima esponjoso comprende aproximadamente ocho capas y contiene una gran cantidad de espacios intercelulares. En el parénquima en empalizada es frecuente observar células que contienen oxalato de calcio que se proyectan hacia la epidermis.
Se ha planteado que la relación del espesor del tejido en empalizada al grueso total de la hoja es constante para cada especie o variedad y que difiere de unas a otras; se ha encontrado que el grosor del parénquima esponjoso está correlacionado con el grosor de la hoja.
Las hojas de casi todas las especies de cítricos presentan típicas glándulas subepidérmicas que contienen aceites esenciales y son translúcidas, visibles por transparencia y a menudo dan a la hoja un aspecto punteado; son más frecuente en la superficie superior que en la inferior y los aceites esenciales contenidos en ellas tienen un olor fragante típico que permite distinguir las especies por el olor que desprenden sus hojas al ser trituradas con los dedos.
Los haces vasculares en la hoja están encerrados en las vainas de los haces y su disposición se corresponde con la venación de esta.
Flor
Las flores de los cítricos son generalmente hermafroditas y de tamaño variable, siendo mayores las del naranjo agrio y el pomelo, medianas las del naranjo dulce y el limonero, y pequeñas las del mandarino y el limero, de aspecto ceráceo y color generalmente blanco, aunque las del cidro y el limonero tienen un tinte violáceo en la cara ventral de los pétalos, por lo que resalta más el color en los botones.
Las flores de todas las especies cultivadas presentan un aroma agradable muy característico.
Se presentan aisladas o agrupadas en racimos en forma de corimbo, y a veces de cima, que pueden ser terminales o desarrollarse en las axilas de las hojas. Cada flor tiene un pedúnculo corto, desnudo, articulado y carnoso con su parte superior ensanchada lo que constituye el receptáculo.
En dependencia de la latitud, las plantas florecen en uno u otro mes del año. La floración está regulada por procesos externos e internos. Guarda gran relación con las condiciones climáticas como la temperatura y las precipitaciones, con la presencia de enfermedades y sobre todo, con el estrés hídrico.
Cuando una planta va a florecer, ocurren cambios bioquímicos y fisiológicos que conllevan la transformación de los ápices y yemas vegetativos en yemas florales.
En la flor de los cítricos se distinguen cáliz, corona, androceo y gineceo. Cáliz: Está constituido generalmente por cinco sépalos soldados(sinsépalos), es persistente y de color verde claro en la mayoría de los casos. Conjuntamente con el disco y parte del pedúnculo quedan unidos al fruto al recolectarlo y ese conjunto es el recibe vulgarmente el nombre de pezón.
Los sépalos están formados por dos epidermis, abaxial y adaxial, entre las que se encuentra un parénquima con haces vasculares paralelos así como glándulas de aceite y estomas ambos en posición abaxial.
Corona: Está constituida generalmente por cinco pétalos libres, que alternan con sépalos. Los pétalos son bastante más gruesos, largos y coriáceos que los sépalos. Los pétalos son sésiles, imbricados y notablemente encorvados en la flor madura.
El aspecto ceráceo de la flor se debe a la cutinización de la superficie de los pétalos.
La estructura interna de los pétalos es similar a la de los sépalos. Los haces vasculares son casi paralelos y el haz central es más largo que el resto; los estomas no son numerosos y se encuentran ligeramente hundidos. Las glándulas de aceite, al igual que en los sépalos, están situadas justamente por debajo de la epidermis abaxial. Gran parte de las células de la epidermis adaxial se modifica para dar lugar a pelos glandulares unicelulares que también se presentan en menor número en la epidermis abaxial.
Androceo: Es el conjunto de los estambres constituido por filamento y anteras.
Las flores de cítricos comúnmente tienen de 20 a 40 estambres, a veces libres, generalmente poliadelfos formando grupos de tres o más, y en conjunto una especie de tubo que rodea al gineceo.
Los filamentos, de color blanco, están más o menos unidos en su base. Las células epidérmicas del filamento tienen finas paredes ligeramente cutinizadas y se presentan pocos estomas. Rodeado de células parenquimatosa, cada filamento tiene un haz vascular principal que termina en la antera.
Las anteras maduras son de color amarillo brillante debido al polen que contienen, cuando se aprecian de color crema pálido o blanco no contienen polen y no suele producirse su dehiscencia. Las anteras constan de cuatro lóbulos, en cada uno de los cuales existe una cavidad relativamente grande, en las que se forman, mediante meiosis, las microsporas o granos de polen haploides.
El disco floral se presenta exactamente por encima del punto de unión de los estambres, y hasta que caen los pétalos sus partes externas secretan a través de los estomas un néctar acuoso, por lo que es llamado nectario.
La dehiscencia de las anteras normales tienen lugar en cada mitad por una hendidura longitudinal en la zona de unión de los lóbulos, cuando se han separado los pétalos.
Los granos de polen son amarillos, esféricos u ovales, a veces con tendencia poliédrica como en el limonero, y con dos a seis surcos, mayormente cuatro, aunque pueden no presentarse.
Gineceo o pistilo: Conjunto de carpelos que comprende estigma, estilo y ovario.
El estigma es la estructura esférica, más o menos achatada, que aparece en el extremo del estilo. Sus células epidérmicas se modifican dando lugar a pelos unicelulares largos que secretan un líquido dulce y viscoso que retiene el polen y lo hace germinar.
El estilo es cilíndrico y de diámetro algo menor que el del estigma.
En un corte transversal del estilo se observan tantos canales estilares como cavidades tiene el ovario.
Estos canales se extienden a todo lo largo del estilo y se abren por un extremo en la superficie del estigma, y por el otro en las cavidades del ovario, estableciendo así una comunicación del ovario con el exterior, a través de la cual penetran los tubos polínicos para efectuar la fecundación. Los haces vasculares del estilo son continuación de loa del ovario, los espacios entre canales u haces están rellenos de células parenquimatosas donde se encuentran glándulas de aceite, y rodeando el conjunto, una epidermis provista de estomas y con las membranas exteriores cutinizadas.
El ovario es generalmente elipsoidal, policarpelar, sincárpico, con un número de cavidades generalmente entre diez y catorce, cada una con rudimentos seminales anátropos dispuestos en dos filas colaterales, en los que se forman los sacos embrionarios mediante meiosis.
En los países tropicales la fertilización en Citrus ocurre de tres a cinco días después de la polinización.
Fruto
El fruto de los cítricos es un hesperidio de tamaño y color variable con la especie y la variedad, al igual que su forma que puede ser oval, piriforme o esférica achatada o no. La corteza es gruesa, indehiscente, con la superficie externa más o menos lisa o rugosa y cuyo color depende en gran medida de la temperatura a la que se desarrolla.
El interior del fruto está dividido por tabiques membranosos en gajos o segmentos con una pulpa formadas por vesículas de jugo de color también variable(verde, amarillo, anaranjado o rojo)en dependencia de la variedad al igual que el número de semillas que se presentan en dichos segmentos.
Para su estudio, el fruto el fruto de los cítricos se divide en partes que no están relacionadas con su ontogenia ni con su filogenia.
El pericarpo, la parte exterior a los segmentos, se divide en epicarpo o flavelo, mesocarpo o albedo y endocarpo.
El flavelo está constituido por las capas de tejido más externa del fruto, comprende la epidermis con estomas y cubierta de cutícula, y un parénquima de células compactas adyacentes. Es la parte coloreada de la corteza, en él se encuentran cromatóforos y glándulas de aceite.
El albedo es generalmente blanco y por su estructura recuerda el mesófilo esponjoso de la hoja.
El flavedo y el albedo componen la corteza del fruto.
El endocarpo está constituido por los segmentos.
Los haces vasculares conductores del agua y las sustancias alimenticias, que existen en la corteza y en el eje central del fruto, no penetran en el interior de los segmentos, salvo los que partiendo de dicho eje, alimentaron primeramente a los rudimentos seminales y luego a las semillas.
Las vesículas de jugo están compuestas de un cuerpo grueso y un pedúnculo filamentoso, cuya longitud depende de la posición de la vesícula, que la une a la pared del segmento.
Contienen el jugo y cromatóforos muy pequeños.
Semilla
Las semillas de los cítricos son de forma y tamaño variable, pero existen características comunes para una misma especie: las de limón son pequeñas, redondeadas y puntiagudas, mientras las de pomelos son grandes, aplastadas y con proyecciones de la testa en forma de aletas.
Las formas más comunes son fusiformes, ovoides, cuneiformes y deltóide. El número promedio de semillas por fruto difiere de una variedad a otra y también tiene relación con las condiciones de cultivo.
El color de la semilla varia entre blanco grisáceo, crema o amarillo y carmelitoso o verdoso, con diferencia entre las variedades.
Las semillas poliembriónicas características de la mayoría de las especies de citrus se derivan de los óvulos a través de una serie de cambios de crecimiento y desarrollo.
El óvulo (rudimento seminal) maduro consiste de un fonículo muy corto, una masa central de células que es la nucela con el saco embrionario, y los dos tugumentos el externo y el interno. En le ápice de la nucela se presenta una abertura a través de los tugumentos, el necrópolis y hacia el extremo opuesto la región de la chalaza.
El funículo se fija por un lado al tugumento externo y el tugumento interno en ese punto es mucho más grueso y contiene un haz vascular que va desde el funículo hasta la chalaza.
La nucela es un tejido carnoso, una de cuyas células se transforma en la célula madre del saco embrionario que sufre meiosis para dar lugar a 4 megásporas haploides, 3 de las cuales degeneran y las restantes forma el saco embrionario. Este, en su estado madura contiene las células antípodas hacia el extremo chalazal, las sinérgidas y lo ovocélula hacia el micro pilar, y los núcleos polares hacia la partemedia.
Cuando el tubo polínico alcanza el saco embrionario a través del micrópilo, un núcleo espermático penetra y se fusiona con la ovocélula realizándose así la fecundación; simultáneamente, el otro núcleo espermático se une con los dos núcleos polares, lo cual es el origen del endospermo triploide.
El endospermo aumenta gradualmente con el crecimiento de las semillas llegando a sobrepasar el volumen a la nucela que a su vez, paulatinamente, se hace más fina. En Citrus y géneros afines el endospermo transporta nutrientes a los embriones en desarrollo.
En los últimos estadíos del desarrollo embriónico, el endospermo y la nucela casi desaparecen, dejando solo vestigios que contribuyen a la formación de la cubierta interna de la semilla.
En las condiciones tropicales hay una gran aceleración de todos los procesos de desarrollo de la semilla de Citrus en comparación con otras regiones no tropicales, que incluyen la fecundación, el inicio de la división cigótica, la embriogénesis cigótica, la evolución de la nucela, la embriogénesis nucelar y el desarrollo del endospermo así como su degeneración.
En las semillas maduras se distinguen una cubierta interna o tegmen que es delgada, de naturaleza membranosa y con una coloración característica que es más oscura en el extremo chalazal, y una cubierta externa o testa de textura correosa, fuerte y leñosa, frecuentemente con arrugas o estrías y cuya superficie es mucilaginosa. Al igual que otras dicotiledóneas, las radículas de los embriones se encuentran en el extremo y los cotiledones hacia el extremo chalazal.
En muchas variedades de Citrus así como en Fortunella y Ponsirus se desarrolla en el óvulo además del embrión cigótico, embriones nucelares derivados de células somáticas de la nucela que se desarrolla asexualmente por división mitótica, por lo que las plantas nucelares tienen la constitución genética matema, excepto en los casos de posibles diferencias debidas a variaciones somáticas.
Esta forma de reproducción asexual tiene consecuencias muy importante para el mejoramiento y la propagación de los cítricos, como se analizará en dichos temas.
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