Escoba de bruja del cacao
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Sumario
Aparición
El hongo causante de la enfermedad fue descrito inicialmente, en 1915, por Stahel quien lo denomino Marasmius perniciosus y, posteriormente, en 1942 fue transferido por Singer al genero Crinipellis. Hasta hoy se le reconoce como Crinipellis perniciosa (Stahel) Singer. A partir de la identificación del hongo responsable de la enfermedad han sido muchas y muy variadas las contribuciones científicas sobre el problema.
Entre 1940 y 1970 se desarrollaron estudios sobre la infección a nivel de varios tejidos del árbol, la determinación de hospedantes secundarios, la fructificación del hongo, la caracterización sintomatológica, evaluación de materiales por resistencia al hongo, y, en general, se hicieron estudios sobre el ciclo de la enfermedad, con un enfoque principalmente descriptivo.
Planta hospedante
El centro de la diversidad genética de T. cacao es la región del Amazonas Brasilero en Sur América. El cacao es una planta perenne de la región del Neotrópico. Theobroma junto a otros dos géneros, Herrania y Guazuma, pertenecen a la familia Esterculiáceas. T. cacao, es la única especie cultivada, que ha alcanzado alturas mayores de 15 metros en el bosque Neotrópico, y bajos condiciones de cultivo presenta rangos entre 5 a 8 metros.
Cerca de las tres cuartas partes de la producción mundial de cacao se encuentra entre latitudes de 8ºN y 8oS, y el máximo de latitud es de 24oS en Sao Paulo, Brasil. El rango anual de precipitación en las mayores áreas de producción es de 1250 a 2800 mm. El cacao crece en alturas de 1000 m.s.n.m, pero puede producir favorablemente en alturas de 1300m cerca de Manizales, Colombia.
Las vainas del cacao pueden producir de 30 a 50 semillas, y puede llegar a producir cerca de 50.000 flores.
Patógeno
Taxonomía y origen
El agente causal de la Escoba de bruja del cacao, se le nombro en primera instancia como Marasmius perniciosus, pero se renombro a Crinipellis perniciosa (Stahel) Singer, (de aquí se ha referido con el nombre binomial de C. perniciosa, cuando Singer reviso el genero Marasmius). C. perniciosa es del Orden de los Agaricales, Familia Tricholomataceae, y es una especie endémica de la región del Amazonas Brasilero en Sur América.
Se presume que C. perniciosa es el mayor patógeno que se desarrolla análogamente con T. cacao. Dentro de la diversidad genética de T. cacao en su hábitat natural, han ido apareciendo árboles con resistencia a escoba de bruja - de aquí que el fin de las expediciones a la región del Amazonas brasilero sea la colecta de germoplasma de cacao.
Biología
El hongo causal de la enfermedad escoba de bruja en cacao es el Basidiomycete Crinipellis perniciosa (Stahel) Singer. Se sabe que infecta brotes, inflorescencias y frutos de Theobroma cacao y es endémico para muchas otras especies de Theobroma y Herrania además de dispersarse por el bosque amazónico.
Las basidiosporas que se producen en los basidiocarpos se diseminan sobre tejidos susceptibles, la penetración ocurre a través de los estomas en un período de 2 horas. La infección de brotes causa sintomas de escobas vegetativas presentándose variación en los periodos de incubación de acuerdo al periodo de la yema o del botón.
La infección en florescencias puede ocurrir en flores individuales o, si avanza, puede destruir todo el cojín floral. Los cojines florales infectados también producen escobas vegetativas. Los síntomas varían de acuerdo al estado de las vainas. El patógeno es un hongo hemibiotrópico que se presenta en dos formas: a) parasítico, creciendo intercelularmente caracterizado por un grueso micelio y b) saprofítico, con micelio delgado (multinuclear) donde se producen los basidiocarpos.
El micelio se reporta como morfológicamente variable. Se determino que el micelio del hongo invade a lo largo de escobas maduras. Se postulo que el micelio cubre las escobas dentro de los tejidos sanos hasta el inicio de la formación de las escobas laterales.
Epidemiología
T. cacao y C. perniciosa son especies autóctonas del Amazonas brasilero en América del Sur. En este ambiente natural, los árboles de cacao se esparcen por el denso bosque; estos árboles tienen un crecimiento relativamente lento y sus flores y fructificaciones son escasos. En contraste a esto, los cultivares de cacao crecen en plantaciones de muchos años y son expuestas a un ambiente totalmente diferente a su ambiente natural y es por esta razón que existen diferentes condiciones epidemiológicas para la enfermedad de la escoba de bruja.
En estas plantaciones, donde se presenta abundante vegetación se favorece la infección del hospedero y esporulación de C. perniciosa, dado a la ocurrencia de muchos factores conjuntos como el clima en la cosecha. En cacao, es típico al igual que en otras especies silvestres cultivadas la presencia de patógenos y puede ocurrir que se presente una extensa y severa epidemia.
El perfil de defensa y de existencia de la enfermedad en una situación natural es la destrucción del cultivo. Específicamente, para la escoba de bruja en plantaciones de cacao se presenta un incremento del tejido susceptible (meristemos vegetativos, flores y frutos) que frecuentemente se sincronizan de un árbol a otro, especialmente entre material genético similar; el clima húmedo y seco durante la cosecha favorece la infección y en relación con eso promueve la esporulación de C. perniciosa; y frecuentemente se reduce la diversidad genética.
Ambiente
El cacao es predominante del bosque húmedo, en ambientes tropicales con eventual distribución de lluvias y estaciones lo cual es predominante para el establecimiento de la enfermedad. Típicamente, el cacao se cultiva en zonas donde el ambiente se caracteriza por: promedio de lluvias de 1250 a 2800 mm/año, en donde 3 - 4 meses se presentan lluvias menores a 100 mm/año; con una temperatura máxima de 30 a 32oC (min 18-28oC); latitud de 8ºN - 8oS; en altitudes no mayores de 300m; y donde no hay presencia de fuertes vientos.
El suelo debe presentar un perfil profundo para el apto crecimiento del cacao, donde los estratos no son impermeables, arcillas-arenas de 12 cm. de superficie y arenas-arcillas debajo de 25 cm. Aunque algunas áreas de cacao se cultivan en diferentes condiciones de precipitación, latitud, elevación y suelos.
En climas donde el cacao se cultiva se distinguen principalmente una distribución anual de lluvias y la presencia o ausencia de períodos secos de gran magnitud. En los extremos, abunda, la distribución de lluvias a lo largo del año, o en períodos de 4 a 6 meses con poca o sin lluvia.
El sistema que controla el patógeno de la enfermedad de la escoba de bruja es manejado principalmente y se encuentra obligado a una atmósfera húmeda (lluvia, neblina, rocío y humedad relativa), la presencia o ausencia de cualquiera de estas condiciones de epidemia puede hacer que varíen los efectos de la fenología del hospedero, producción, liberación y dispersión de basidiospodoras, infección y la sincronización de estos eventos.
La temperatura regula la tasa de desarrollo de la enfermedad, pero es raro que exista un factor limitante en el desarrollo de la misma. La temperatura puede jugar un papel importante en estas afecciones cuando el cacao se encuentra en crecimiento como por ejemplo en: a) Secamiento de escobas (se relaciona con la producción de basidiosporas); b) evapotranspiración, que induce estress de humedad y vaciado de tejidos del hospedero y en relación al incremento en número, sincronización e infección de plazas, y c) formación de rocío en tejidos susceptibles del hospedero, relacionándose de esta manera con el abastecimiento de humedad para la germinación de esporas y su subsiguiente infección.
Producción de inóculo
Los basidiocarpos se presentan en una variedad de tejidos necróticos sobre la copa del árbol, al igual que en el tronco y sobre el suelo. El origen principal de los basidiocarpos (abundancia y/o duración de producción) son las escobas vegetativas que han sufrido una necrosis en la copa del árbol, en las ciruelas, en las escobas caídas en el suelo, las escobas de los cojines florales, y vainas enfermas en los árboles o en el suelo.
Los estudios conducidos en campo de producción de basidiocarpos se llevan a cabo con pruebas de simulación de las condiciones naturales removiendo escobas necróticas que se encuentran en la copa, en el tronco o suspendidas sobre las ramas y colocando estas en el suelo para así facilitar la observación de los basidiocarpos. Los basidiocarpos se producen en respuesta a la presencia de lluvias. Los estudios en cámaras húmedas de producción de basidiocarpos en las escobas han demostrado que la humedad y ausencia de esta son un factor importante en su desarrollo, y Rocha & Wheeler indican que a 8 horas en húmedo y 16 horas en secado son los óptimos.
En campo, los basidiocarpos aparecen en las escobas de 4 a 8 semanas seguidas de lluvia, pero su aparición temprana o tardía depende en gran parte de la edad de la escoba, de su localización y de la climatología del lugar. Debido a la relación tan estrecha entre la humedad y las escobas, la edad de las escobas, tamaño, localización e interacción de estos factores con la climatología de la cosecha, se tiende hacia una línea de relación entre el tiempo y especialmente, a la abundancia de basidiocarpos e igualmente a la suma y duración de lluvias por lo cual los datos son frecuentemente difíciles de mostrar.
Los basidiocarpos se presentan de 4 a 6 meses en locaciones donde se alternan periodos secos y de humedad. En lugares donde la precipitación es alta a lo largo del año, los basidiocarpos predominan durante esa época. Los basidiocarpos son pocos o ausentes durante prolongados periodos secos. Las escobas pueden llegar a producir de 10 a 100 basidiocarpos por estación, y este produce alrededor de 100 a 1000 basidiosporas que se esparcen durante su tiempo de vida por el viento o por el agua.
Normalmente las basidiosporas se liberan abundantemente en un rango de 2200 - 0.700 h, cuando en el ambiente prevalece una alta humedad y una temperatura reducida. La temperatura óptima para la liberación es de 20 a 25oC, pero los basidiocarpos liberan las esporas en un rango de 10 a 30oC. Se indico que los basidiocarpos liberan sus esporas de 2 a 8 días. Donde las escobas son abundantes, el inóculo probablemente no es un factor limitante de la epidemia, excepto durante prolongados períodos secos.
Fenología de tejido susceptible
Los tejidos nuevos, especialmente retoños desarrollados, son atacados general mente por Crinipellis perniciosa; quedando endurecidos. La fenología de los brotes ha sido bien estudiada. Algunos autores notan que si bien el cacao se desarrolla en áreas muy pequeñas con variaciones estaciónales de temperatura y días largos, la planta exhibe periodos de intenso crecimiento vegetativo, alternándose con periodos de reposo vegetativo; los ritmos de ocurrencia dependen del tiempo en el año dentro de cada región.
También se plantea que el estrés causado por humedad produce abscisión de hojas y estimula el crecimiento de yemas, continuando con un intenso crecimiento de brotes (retoños y hojas en expansión) en presencia de una adecuada humedad, reduciendo sombrío a través de podas de brotes vegetativos.
En floración, la cual se sabe que es estacional, puede comenzar así: de forma temprana; a los tres meses de edad o tardía a los tres o cinco años de edad, dependiendo de las condiciones climáticas, de la variedad cultivada y de las practicas culturales.
Existen otros factores climáticos que presentan cambios drásticos a través del tiempo como lo es el fenómeno del niño, la intensidad y frecuencia de la precipitación y la presencia de periodos críticos en el desarrollo de la enfermedad.
Dinámica de la enfermedad
En el trópico húmedo el sistema patógeno de la enfermedad de la escoba de bruja es único en su etiología y en su epidemiología, especialmente al compararlo con el sistema continúo del patógeno en las regiones templadas. El patógeno es un Hymenomycete, es un biotrofo en la fase de infección y empieza a ser saprofito en estados tardíos de colonización, esporula únicamente sobre tejidos muertos del hospedero.
Muchos Hymenomycetes son saprófitos; algunos son parásitos facultativos, pero usualmente estos no invaden los tejidos en crecimiento. Ni infectan junto a tejidos vegetativos y reproductivos. Lo más importante, es que el sistema patógeno de la escoba de bruja es continuo, especialmente en lugares con alta precipitación durante el año. Es decir, no hay una separación temporal del tejido susceptible del hospedero y el inóculo del patógeno, esto desde que no exista un periodo prolongado de dormancia para ninguno de los dos.
En la incidencia de la enfermedad se presenta un pico y una calma, especialmente en áreas con prolongados periodos secos, con el final de algún ciclo de la enfermedad durante la época seca y el comienzo de otro ciclo con la venida de una época lluviosa. Se ha indicado que el sistema patógeno es predominantemente monocíclico en un año y con el paso de los años se convierte en policíclico. El inóculo y la enfermedad puede presentarse en algún tejido del hospedero durante el año, y el conocimiento sobre el origen del inóculo no se encuentra siempre bien correlacionado con la presencia de la enfermedad.
Es probable que la enfermedad sea causada dentro de la plantación por el inóculo, sin embargo las basidiosporas pueden viajar distancias muy largas, y el inóculo adyacente o proveniente de otros sitios juega un rol importante en el establecimiento de la enfermedad dentro de las plantaciones de cacao, o en plantaciones donde se practica fitosanidad como un medio de control de la enfermedad. La epidemia causada por escoba de bruja es difícil de desinfectar en campo. Los parámetros epidemiológicos críticos son definidos y/o varían grandemente y son los siguientes: incubación, latencia, períodos de infección y progreso de la enfermedad.
Establecer estos parámetros epidemiológicos es una utilidad limitante, ya que una mínima variación en estos aspectos en la enfermedad de la escoba de bruja consecuentemente hace que varíe el tiempo, la magnitud y el origen de infección en plazas e inoculo. Al relacionar estas variables dependientes e independientes y el efecto crítico causal se muestra su difícil cubrimiento. Aunque, se encontró relación entre el número de escobas en hojas y escobas en cojines florales y la suma de los inóculos en los últimos meses, e igualmente encontró una relación positiva entre el número de escobas en cojines y el número de frutos infectados.
Una variación crítica en cualquiera de estos factores frecuentemente se incrementa por diferencias entre variedades de cacao, edad de árbol (tamaños), factores climáticos (especialmente duración de humedad y períodos secos), y prácticas culturales, como la arquitectura y/o fitosanidad en podas. Desde el principio, la epidemia causada por escoba de bruja exhibe en la epidemia conducta natural indeterminada policíclica en la región templada, después de algún tiempo sufre severos itinerarios del ciclo de infección.
La epidemia de escoba de bruja cuando decae se empieza a dirigir a otras plantaciones de cacao, frecuentemente por vías que son de difícil apartamiento y cuantificación. Casi siempre, los análisis estadísticos y la cuantificación de las epidemias se ven frustradas por la enfermedad escoba de buja dado a su gran variabilidad entre los parámetros críticos antes mencionados. Sin embargo, se conoce la biología y epidemiología de escoba de bruja en miras a su manejo.
Síntomas
El cuadro sintomatológico de la escoba de bruja representa un interés practico en el diagnostico de la enfermedad. Los sintomas han sido descritos por varios investigadores a partir de estudios sobre el proceso de infección en yemas vegetativas, cojines florales y frutos.
Síntomas en plántulas provenientes de semilla infectada
Síntomas primario
- Hipertrofia en la base del hipocótilo: Las infecciones artificiales de la semilla pre-germinada (3 - 4 mm de longitud). El sistema radicular de las plantas infectadas presenta un desarrollo muy escaso en relación con plantas sanas.
Síntomas secundarios
- Tristeza, clorosis y secamiento foliar: Algunas plantas antes de morir presentan varios síntomas secundarios, tales como: a) Tristeza: que se manifiesta por un debilitamiento de la plántula con las hojas en posición subnormal; b) Clorosis: de las hojas siendo muy delgadas y de consistencia apergaminada y c) Secamiento de la hoja: presentando una consistencia quebradiza. Las semillas provenientes de frutos infectados pueden originar plántulas con hipertrofia del hipocótilo, pero más leve.
Síntomas desarrollados a partir de infecciones de yemas vegetativas
Síntomas en yemas de plántulas
- Escoba típica: Consiste en la hipertrofia del brote principal y el desarrollo de yemas axilares también hipertrofiadas; proliferación, agrandamiento y persistencia de las estípulas en el ápice de las yemas; base del pecíolo de las hojas hipertrofiado. En inoculaciones artificiales se pueden presentar la formación de un cáncer en el sitio de la inoculación. Las hojas de la escoba presentan generalmente clorosis.
- Escoba látigo: El eje del brote aparece hipertrofiado, siendo más ancho en la base, adelgazándose hacia el ápice; las yemas axilares no se desarrollan o lo hacen brevemente; hay abscisión de las hojas, quedando las cicatrices sobre el brote; el ápice presenta un grupo denso de estípulas, generalmente más grandes de lo normal y persistentes. En algunos casos las estípulas se presentan acompañadas de hojas pequeñas y cloróticas. Las plántulas con escobas látigo pueden recuperarse y presentar un crecimiento aparentemente normal.
Síntomas en las yemas terminales de los árboles
- La penetración del hongo se efectúa por la base de la yema o por un nudo o entrenudo del brote en activo crecimiento. El hongo estimula la formación de un brote hipertrofiado.
- Escoba típica: El eje principal del brote aparece hipertrofiado y presenta desarrollo de yemas axilares hipertrofiadas de una longitud considerable en ocasiones más largas que el eje principal.
- Escoba látigo: Parecida a la descrita sobre plántulas. El brote no se presenta severamente hipertrofiado; hay un desarrollo leve de yemas axilares: abscisión de las hojas del brote; yema terminal con un penacho de estípulas persistentes.
- Necrosis de la yema: En algunos casos la respuesta del tejido a la infección es severa y resulta en la muerte de la yema terminal. La infección puede progresar hacia abajo hasta la hoja subsiguiente, la cual puede presentar un chancro en el pedúnculo e hipertrofia del pulvínulo; posteriormente la hoja se necrosa.
- Rama atrofiada: En ciertos casos la infección de la yema terminal resulta en una reducción o acortamiento de los entrenudos: las hojas se deforman y se quedan pequeñas; el brote continúa su crecimiento y en un ciclo posterior las hojas y las yemas tienen una apariencia sana.
