Estrés hídrico
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Sumario
¿Qué es el Estrés Hídrico?
Sucede cuando la demanda de agua es más grande que la cantidad disponible durante un periodo determinado de tiempo o cuando su uso se ve restringido por su baja calidad.
Las plantas cultivadas se ven sometidas a diferentes grados de estrés en alguna etapa de su crecimiento
Un cultivo con estrés hídrico rápidamente pierde potencial de rendimiento. Cuando un cultivo joven tiene poca agua su primera reacción es conservarla cerrando las estomas. Las estomas son pequeños poros en las superficies verdes que permiten la salida del vapor de agua y la entrada de bióxido de carbono. Sin bióxido de carbono, la fotosíntesis se interrumpe dejando la planta sin azúcares disponibles para el crecimiento y, por lo tanto, este se detiene Por lo general, el tallo principal continúa su desarrollo. Si la falta de agua continua, el cultivo eventualmente no producirá todas las hojas, macollos y espigas que debería.
Las plantas presentan principalmente dos mecanismos de respuesta frente al déficit hídrico, como la evitación o escape y la tolerancia. La evitación se entiende como el uso de ciclos de crecimiento muy rápidos o de madurez temprana, permitiendo el aprovechamiento rápido de la disponibilidad de agua y evitando así la pérdida o sequía. Entre las plantas tolerantes se encuentran aquellas que evitan la deshidratación utilizando mecanismos morfofisiológicos complejos como hojas pequeñas y cerosas; estructuras que facilitan la captación del rocío o bien, raíces muy profundas, reducción del número y tamaño de los estomas, modificación de la estructura del dosel, cambios anatómicos en la epidermis, ubicación de los estomas en cavidades, cutículas gruesas y cerosas en combinación con tejidos suculentos.
El agua en las plantas
El agua es la molécula esencial para la vida; en las plantas constituye típicamente del 80 al 95% de la masa de los tejidos en crecimiento y desempeña varias funciones únicas. Es el solvente más abundante y mejor conocido y, como tal, permite el movimiento de moléculas dentro y entre las células. Debido a sus propiedades polares, tiene gran influencia en la estructura y la estabilidad de moléculas tales como proteínas, polisacáridos y otras (Kirkham, 2005). Igualmente, la expansión celular y la integridad físico-química de la pared dependen del agua. Una lista de los procesos que son regulados por el volumen celular y la hidrodinámica incluyen, además de los mencionados, crecimiento y proliferación, exocitosis, endocitosis, cambios en la forma celular, señalización de hormonas, metabolismo, excitabilidad, migración celular, obtención de nutrientes, filtración de desechos, necrosis y apoptosis (Wehner et al., 2003; Zonia y Munnik, 2007). Teniendo en cuenta la gran importancia del agua en las plantas, se puede considerar que una cantidad limitada o excesiva de agua para éstas constituye un factor inductor de situaciones adversas o estresantes.
La regulación final de la osmolaridad, la tensión de la membrana y la presión hidrostática es crítica para el funcionamiento celular. El agua viaja desde las zonas donde el potencial hídrico es mayor (menos negativo) hacia las zonas donde este es menor (más negativo). El potencial hídrico se define según la ecuación: Ψw = p - s donde "Ψw es el [[potencial hídrico; "p" es la presión de turgor o la fuerza hidrostática ejercida en la célula vegetal contra la pared celular y es de signo (+), y "s" es la presión osmótica, que es una medida de la concentración de los solutos (Taiz y Zeiger, 2006). La interacción del agua con los solutos disueltos en esta tiene un efecto negativo sobre el Ψw, ya que disminuye la cantidad de agua libre disponible en el sistema, por lo que se resta en la ecuación (Nilsen y Orcutt, 1996). La reducción en el valor del Ψw, consecuencia de la interacción del agua con los materiales insolubles y las paredes, define al potencial mátrico, que no aparece en la ecuación por haberse comprobado empíricamente que su contribución al valor del Ψw es despreciable en la mayoría de los casos. El turgor es, según la ecuación, directamente proporcional al potencial hídrico. La principal fuerza motora que impulsa al agua en su viaje a la parte aérea es la pérdida de agua en las hojas por transpiración. Esto supone que las hojas son los órganos de las plantas que presentan los potenciales hídricos más negativos (Zyalalov, 2004).
Estrés hídrico y respuestas de las plantas
El estrés por déficit hídrico o por sequía se produce en las plantas en respuesta a un ambiente escaso en agua, en donde la tasa de transpiración excede a la toma de agua. El déficit hídrico no sólo ocurre cuando hay poca agua en el ambiente, sino también por bajas temperaturas y por una elevada salinidad del suelo. Estas condiciones, capaces de inducir una disminución del agua disponible del citoplasma de las células, también se conocen como estrés osmótico (Levitt, 1980).
De acuerdo con los requerimientos de agua, las plantas pueden ser consideradas como hidrófitas si están adaptadas a vivir total o parcialmente sumergidas en el agua (en general no toleran potenciales hídricos más negativos de -5 a -10 bares); como mesófitas si están adaptadas a un aporte moderado de agua (en general no toleran potenciales hídricos más negativos de -20 bares) y como xerófitas si están adaptadas a ambientes áridos (en general no toleran potenciales hídricos más negativos de -40 bares) (Nilsen y Orcutt, 1996).
Las plantas a lo largo de su desarrollo experimentan algún grado de estrés por déficit hídrico. En los sistemas naturales, un déficit de agua puede ser el resultado de bajas precipitaciones, baja capacidad de retención de agua del suelo, excesiva salinidad, temperaturas extremas frías o calientes, baja presión de vapor atmosférica o una combinación de estos factores (Nilsen y Orcutt, 1996). Por otro lado, una tercera parte de la superficie del planeta se considera como árida o semiárida, mientras que la mayoría de la superficie restante está sujeta a períodos temporales de déficit [[hídrico. De esta manera, el agua constituye el principal factor limitante del crecimiento de las [[plantas en la tierra, actuando como una fuerza selectiva de primer grado para la evolución y distribución de las especies vegetales (Hanson y Hitz, 1982).
Las plantas han respondido al estrés hídrico desarrollando evolutivamente adaptaciones tanto a nivel morfológico como anatómico y celular, que les permiten vivir en condiciones de constante estrés hídrico (Nilsen y Orcutt, 1996). Las plantas que son capaces de adquirir más agua o que hacen un uso más eficiente de ésta podrán tener resistencia al estrés por sequía. De esta manera, algunas plantas poseen adaptaciones tales como el desarrollo del metabolismo C4 y del metabolismo ácido de las crasuláceas o CAM, que les permiten explotar ambientes más áridos. Así, en las plantas C4 hay una separación física entre el proceso de asimilación de CO2, que se produce en células del mesófilo y la reducción de éste a carbohidratos que tiene lugar en otro tipo celular especializado (parenquima perivascular) donde se acumula el CO2. En este metabolismo se genera una mayor concentración de CO2 en las células especializadas que puede estar en equilibrio con la atmósfera externa. Esta elevada concentración de CO2 en el sitio de carboxilación de la ribulosa bifosfato resulta en una supresión de la oxigenación (fotorrespiración).
Mecanismos de aclimatación de las plantas
Las plantas también poseen mecanismos de aclimatación que se activan en respuesta a estrés hídrico (Nilsen y Orcutt, 1996). Cuando el déficit hídrico se desarrolla lentamente, se dan cambios en procesos de desarrollo que tienen varios efectos sobre el crecimiento. Uno de principal importancia es la limitación específica de la expansión foliar. Aunque el área foliar es importante, pues de ella depende la fotosíntesis, una rápida expansión foliar puede afectar negativamente la adaptación a la poca disponibilidad de agua. Otro proceso que se modifica es el crecimiento radicular. La disponibilidad de agua afecta la relación entre el crecimiento de la parte aérea y la raíz; la raíz continúa su desarrollo mientras que la parte aérea deja de crecer por causa del estrés. Así, las plantas son capaces de continuar el desarrollo de sus raíces en búsqueda de agua en zonas más profundas del suelo.
Otro mecanismo de resistencia a nivel fisiológico es el cierre de estomas, ya que estos son los responsables de la mayor proporción de pérdida de agua en las plantas (Taiz y Zeiger, 2006). El proceso de cierre de los estomas, cuando el mesófilo comienza a sufrir deshidratación, está regulado por el ácido abscísico (ABA) (Leung y Giraudat, 1998). El contenido de ABA en la hoja se incrementa debido a la descompartamentalización y redistribución desde los cloroplastos de las células del mesófilo y a la síntesis y transporte desde las raíces, siendo liberado al apoplasto para llegar a las células guarda a través de la corriente de transpiración (Zhang y Outlaw, 2001). Esta fitohormona produce una pérdida de iones K+ (calculada en 4-8 veces de disminución, desde 400-800 mM hasta 100 mM) y de aniones Cl- o malato2- en las células guarda, que provoca una salida de agua del citoplasma, dando lugar al cierre del estoma.
El ácido abcísico en la planta: percepción y traducción de señales
El ABA regula dos procesos básicos para el desarrollo de las plantas; uno es la maduración y germinación de la semilla, donde está involucrado en los procesos de adquisición de la dormancia, acumulación de reservas nutritivas y adquisición de la tolerancia a desecación (Busk y Pagés, 1998; Leung y Giraudat, 1998). De otro lado, está involucrado en el proceso de adaptación de la planta a diferentes tipos de estrés ambiental como el frío, la salinidad y la deshidratación. Se ha comprobado que durante estos estreses los niveles de ABA se incrementan en tejidos vegetativos. Esta relación llevó a proponer que el ABA es uno de los mediadores de dichas respuestas (Galau et al., 1986; Zeevaart y Creelmen, 1988; Bray, 1991). Así, los niveles de ácido abscísico en una planta serían determinantes de su comportamiento frente a una condición de estrés. Estos niveles son modulados por un balance preciso entre la biosíntesis y el catabolismo de esta hormona.
La fitohormona ABA es sintetizada a partir del precursor carotenoide C40, por la vía 2-C-metil-d-eritritol-4-fosfato (MEP). La primera enzima relacionada directamente con su síntesis es la 9-cis-epoxicarotenoide dioxigenasa (NCED), la cual está localizada en los plástidos y rompe un precursor epoxicarotenoide para formar xantosina (C15) y un metabolito (C25). La forma biológicamete activa de ABA se produce a partir de cis-xantosina por dos pasos enzimáticos vía aldehído abscísico y es catalizada por AtABA2. La oxidación del aldehído abscísico a ácido carboxílico es el último paso en la biosíntesis del ABA y es catalizado por una abscísico aldehído oxidasa (AAO), la cual requiere un cofactor molibdeno (Moco) para su actividad catalítica (Cutler y Krochko, 1999; Nambara y Marion-Poll, 2005). Además de esta vía, hay evidencia que sugiere la existencia de al menos otra vía alternativa menor (Tabaeizadeh, 1998). Se ha propuesto que la NCED es la principal enzima regulatoria debido a que su expresión está correlacionada con los niveles endógenos de ABA
Situación de estrés hídrico puede afectar a cualquier parte del mundo
Las ciudades con [[estrés hídrico son las que utilizan, al menos, un 40 % del agua disponible. De hecho, en España existe un gran riesgo de sufrir estrés hídrico debido a la alta demanda de agua que hay en nuestro país. Los expertos calculan que dentro de 15 años más del 50 % de los españoles sufrirá las consecuencias de este problema ambiental.
Comparada con el resto de los países de Europa, España es uno de los que más agua consume en los hogares, con una media de 250 litros por persona y día. No somos conscientes de los problemas que pueden traer una escasez de agua y, por ello, hacemos un uso desproporcionado de ella añadido a un despilfarro enorme en el ámbito doméstico. Una de las claves para conseguir una gestión sostenible del agua es reutilizarla y, en la medida de lo posible, depurarla con el mínimo gasto posible de energía o productos químicos, además de la inclusión del componente social, es decir, que la sociedad participemos en la reducción del consumo desmedido del agua. Curiosamente, los países que cuentan con un mayor estrés hídrico, en términos generales, son aquellos más industrializados mientras que los que se consideran países en vías de desarrollo no parece que este problema sea tan acusado. El motivo, como ya se ha resaltado, no es otro que el ingente consumo de agua que se realiza, ya sea, por parte de particulares o de empresas. Uno de los problemas más graves que afectan el recurso hídrico global es la sobreexplotación, esto, junto a la rápida expansión de la población y el acelerado proceso de industrialización, urbanización y al consumo de las economías emergentes, hace que el estrés hídrico global sea cada vez más la regla.
Fuentes
http://revistamistura.com.ar https://revistas.unal.edu.co https://www.iagua.es/
