Diferencia entre revisiones de «Evolución»

(Origen de la variabilidad genética de las poblaciones)
(Deriva genética)
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La recombinación no sólo es el resultado del entrecruzamiento meiótico sino también de la repartición aleatoria de los cromosomas en la formación de las gametas. La recombinación de gametas de individuos genéticamente diferentes agrega otro nivel al número de combinaciones posibles de alelos.<br /> La recombinación genética es un mecanismo que favorece la flexibilidad genética evolutiva y puede ser importante tanto si el ambiente cambia como si la población se expande a nuevos ambientes. Pero si el ambiente permanece estable la recombinación puede destruir combinaciones de genes adaptativas. Muchas especies poseen mecanismos que limitan la recombinación genética, favoreciendo la estabilidad de la adaptación.
 
La recombinación no sólo es el resultado del entrecruzamiento meiótico sino también de la repartición aleatoria de los cromosomas en la formación de las gametas. La recombinación de gametas de individuos genéticamente diferentes agrega otro nivel al número de combinaciones posibles de alelos.<br /> La recombinación genética es un mecanismo que favorece la flexibilidad genética evolutiva y puede ser importante tanto si el ambiente cambia como si la población se expande a nuevos ambientes. Pero si el ambiente permanece estable la recombinación puede destruir combinaciones de genes adaptativas. Muchas especies poseen mecanismos que limitan la recombinación genética, favoreciendo la estabilidad de la adaptación.
  
=== Deriva genética ===
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== Deriva genética ==
 
La deriva  genética consiste en cambios en las frecuencias génicas debidos a que los genes de una generación dada no constituyen una muestra representativa de los genes de la generación anterior.  
 
La deriva  genética consiste en cambios en las frecuencias génicas debidos a que los genes de una generación dada no constituyen una muestra representativa de los genes de la generación anterior.  
  
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* aumento de la homocigosis
 
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==== Efecto fundador o colonizador ====
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=== Efecto fundador o colonizador ===
 
Una consecuencia extrema de la deriva genética es lo que Ernst Mayr <ref>Mayr, Ernst. 1963. Animal Species and Evolution. 795 págs. Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0-674-03750-2 </ref> denominó efecto fundador;  la colonización por un número pequeño de individuos fundadores (en caso extremo,  por una sola hembra fertilizada)  genera pérdida de variabilidad por deriva.  La deriva genética es el resultado del muestreo de la población de origen y del  tamaño  reducido de la nueva población. La nueva población tiene:
 
Una consecuencia extrema de la deriva genética es lo que Ernst Mayr <ref>Mayr, Ernst. 1963. Animal Species and Evolution. 795 págs. Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0-674-03750-2 </ref> denominó efecto fundador;  la colonización por un número pequeño de individuos fundadores (en caso extremo,  por una sola hembra fertilizada)  genera pérdida de variabilidad por deriva.  La deriva genética es el resultado del muestreo de la población de origen y del  tamaño  reducido de la nueva población. La nueva población tiene:
 
* poca variabilidad genética  respecto a la población original
 
* poca variabilidad genética  respecto a la población original
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Por ejemplo, la población de la región del lago Maracaibo, al noroeste de Venezuela, presenta  una frecuencia extraordinariamente alta de una enfermedad  neurológica degenerativa, hereditaria, conocida como enfermedad de Huntington. En comunidades pequeñas, como la comunidad  del lago Maracaibo, las personas pocas veces viajan lejos, por lo que tienden a contraer matrimonio con gente del mismo pueblo o de otros lugares cercanos. En consecuencia las personas poseen iguales características, no hay variabilidad. En la población venezolana con enfermedad de Huntington, el alelo mutante llegó a principios del siglo XIX. Casi todos los individuos afectados pueden trazar su ascendencia hasta una mujer, María Concepción Soto. Tuvo 10 hijos y se convirtió en la fundadora de una población de más de 18000 personas.<ref>Yashon, Ronnee K. y Michael R. Cummings. 2010. Genética humana y sociedad. 299 págs. Cengage Learning Eds. ISBN: 10-607-481-234-9</ref>
 
Por ejemplo, la población de la región del lago Maracaibo, al noroeste de Venezuela, presenta  una frecuencia extraordinariamente alta de una enfermedad  neurológica degenerativa, hereditaria, conocida como enfermedad de Huntington. En comunidades pequeñas, como la comunidad  del lago Maracaibo, las personas pocas veces viajan lejos, por lo que tienden a contraer matrimonio con gente del mismo pueblo o de otros lugares cercanos. En consecuencia las personas poseen iguales características, no hay variabilidad. En la población venezolana con enfermedad de Huntington, el alelo mutante llegó a principios del siglo XIX. Casi todos los individuos afectados pueden trazar su ascendencia hasta una mujer, María Concepción Soto. Tuvo 10 hijos y se convirtió en la fundadora de una población de más de 18000 personas.<ref>Yashon, Ronnee K. y Michael R. Cummings. 2010. Genética humana y sociedad. 299 págs. Cengage Learning Eds. ISBN: 10-607-481-234-9</ref>
  
==== Cuello de botella poblacional ====
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=== Cuello de botella poblacional ===
 
Se denomina  cuello de botella  a la disminución del tamaño de una población que genera pérdida de variabilidad debida a deriva. Aún cuando las poblaciones pueden recuperar su tamaño original, el efecto de la deriva durante el cuello de botella permanece.
 
Se denomina  cuello de botella  a la disminución del tamaño de una población que genera pérdida de variabilidad debida a deriva. Aún cuando las poblaciones pueden recuperar su tamaño original, el efecto de la deriva durante el cuello de botella permanece.
  

Revisión del 09:38 14 abr 2014

Evolución
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Concepto:Fenómeno o proceso de descendencia con modificación
Evolución. Proceso por el que todos los seres vivos de la Tierra han divergido, por descendencia directa, a partir de un origen único que existió hace más de 3.800 millones de años.

Este proceso abarca la microevolución que se define como el cambio en la frecuencia génica de una población entre una generación y la siguiente, y la macroevolución que estudia la descendencia a partir de un antepasado común de especies diferentes, o incluso de taxones de orden superior. La evolución biológica es un hecho explicado por la Teoría Evolutiva que, como toda teoría, se construye a partir de un programa de investigación. Charles Darwin inció este programa de investigación, cuando publicó en 1859 su obra central: "El origen de las especies por medio de la selección natural"[1]

Historia de las ideas evolucionistas

A lo largo de la historia ha sido siempre obvio, para la mayoría de las personas, que la gran diversidad de la vida, la increíble perfección con la que están dotados los organismos vivos para sobrevivir y multiplicarse, y la desconcertante complejidad de las estructuras vitales, solo pueden ser obra de la creación divina. No obstante, una y otra vez han existido pensadores aislados que creían que debía haber una alternativa a la creación sobrenatural.

En la antigua Grecia existía la noción de que las especies se transformaban en otras especies. Esta creencia quedó arrinconada hasta que en el Siglo XVIII fue retomada por pensadores progresistas como Pierre de Maupertuis, Erasmus Darwin y Jean Baptiste de Lamarck. En la primera mitad del Siglo XIX, esta idea se hizo habitual en los círculos intelectuales, en especial en los de temas geológicos, aunque siempre de forma vaga y sin que existiera una visión clara del mecanismo que podía originar estas modificaciones. Fue Charles Darwin (nieto de Erasmus) quien, incitado por la publicación del descubrimiento de Alfred Russell Wallace de su principio de la selección natural, estableció finalmente la teoría de la evolución a través de la publicación: El origen de las especies por medio de la selección natural en 1859, conocido por lo general como El origen de las especies.

A partir de 1859 fue difícil dudar que todas las especies vivas, incluida la humana, habían evolucionado de otras. La Biología molecular moderna hace que resulte difícil dudar que el origen de todas las especies puede remontarse a un antecesor común único, que todas las formas de vida conocidas comparten el mismo código genético y que es muy improbable que hubieran podido dar con ello de forma independiente.

Aunque la idea de la evolución tenía precedentes, le corresponde a Jean Baptiste Lamarck (1744-1829) el gran mérito de haber elaborado la primera teoría completa y coherente de la evolución. Lamarck supo generar una visión del mundo alternativa al fijismo, lo que supuso una tremenda aventura intelectual. En este sentido, Lamarck es sin duda el gran predecesor intelectual de Darwin y del evolucionismo moderno.[2] Pero, fueron Charles Darwin (1809-1882) y Alfred Russel Wallace (1823-1913) los primeros en proponer un mecanismo concreto para explicar el cambio evolutivo al sugerir que la selección natural es la fuerza impulsora de la evolución. Sus contribuciones fueron publicadas por la Sociedad Linneana de Londres en 1858. En el Origen de las Especies Darwin propone dos grandes principios explicativos: la descendencia con modificación a partir de ancestros comunes y la selección natural de variantes hereditarias como mecanismo o proceso de cambio.

Darwin desconocía las leyes de la herencia a pesar de que en el año 1865 Gregor Mendel (1822-1844) había presentado el artículo "Experimentos sobre hibridación en plantas" en el cual sienta las bases de las leyes sobre segregación y herencia. Al redescubrirse las leyes de Mendel en 1900 se consideró que se oponían a la teoría de la selección. Sin embargo, en los años 1930, Ronald Fisher (1890-1962), John Burdon Sanderson Haldane (1892-1964) y Sewall Wright (1889-1988) demostraron que la herencia mendeliana y la selección natural son compatibles y que, incluso pequeñas ventajas selectivas pueden afectar a la evolución de las poblaciones. La interpretación de la Teoría Darwinista fundamentada en la genética dió origen a la Teoría Neodarwinista o Teoría Sintética de la Evolución. Esta teoría está basada en una serie de trabajos que redirigen la atención al estudio de la evolución como un proceso poniendo enfásis en el modo como opera la selección natural y en sus efectos. Sus principales autores fueron: el naturalista y geneticista ruso estadounidense Theodosius Dobzhansky (1900-1975), el naturalista y taxónomo alemán estadounidense Ernst Mayr (1904-2005), el zoólogo británico Julian Huxley (1887-1975), el paleontólogo estadounidense George G. Simpson (1902-1984), el zoólogo germano Bernhard Rensch (1900-1990)y el botánico estadounidense George Ledyard Stebbins (1906-2000). La Teoría Sintética incluye a la genética moderna, genética de poblaciones, sistemática y modelos de especiación y macroevolución (basados en la paleontología, morfología comparada y genética del desarrollo). Además, dentro de la Síntesis se incluyen factores no-selectivos de evolución, especialmente el aislamiento reproductivo, eventos al azar y el tamaño poblacional. La selección es considerada importante, pero como uno de varios factores.

A partir de la década de 1930, junto con la aparición y consolidación de la síntesis evolutiva, la evolución de las poblaciones (microevolución)se ratificó como el ámbito principal de evolución, relegando a la evolución de los taxones superiores (macroevolución).[3]

Muchos biológos consideran que no existe una diferencia fundamental entre la microevolución y la macroevolución. Los grandes grupos y tendencias macroevolutivas se originarían en etapas graduales adaptativas, como producto de la selección natural actuando durante largos períodos de tiempo a nivel de los individuos. La macroevolución es considerada una simple extrapolación, a una escala o nivel superior, de la microevolución.

En las últimas décadas este esquema explicativo se ha visto seriamente discutido y algunos biológos han reconocido la necesidad de ampliar la síntesis evolutiva. Al respecto, uno de los casos más interesantes y relevantes de esta ampliación se esté dando a partir del origen y consolidación del área de conocimiento entendida como evolución y desarrollo (Evo-Devo). El objetivo principal de la Evo-Devo es relacionar los cambios que se localizan en el origen de los grandes grupos con cambios en los patrones espaciales o temporales de expresión de los genes relevantes para el desarrollo. La Evo-Devo no refuta al neodarwinismo, sino que lo completa en el marco de una teoría evolutiva más comprehensiva. La microevolución sería gradual y estaría implicada en el ajuste fino de los organismos a su medio ambiente. La macroevolución, en cambio, consistiría sobre todo en innovaciones evolutivas generadas a partir de cambios en los genes reguladores del desarrollo.[4]

Por otra parte, se incorporaron una serie de evidencias relacionadas con los hallazgos paleontológicos que generaron una nueva hipótesis que difiere en cuanto a la forma en que los cambios se generan y perduran en el tiempo. Esta hipótesis es la de los equilibrios puntuados o interrumpidos propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould en 1972 [5] La hipótesis del equilibrio puntuado sostiene que los cambios evolutivos están limitados a los episodios de especiación, los cuales se intercalan entre largos períodos de equilibrio sin cambio detectable en las especies- Esta hipótesis refuta la idea neodarwinista que postula que la evolución se produce por cambios graduales a lo largo de una línea filogenética ( gradualismo filético).

Historia

La Tierra se formó hace unos 4.500 millones de años. Existen fósiles de criaturas microscópicas del tipo de las bacterias que prueban que ya existían seres vivos hace unos 3.800 millones de años. En algún momento entre estas dos fechas —la evidencia molecular supone que hace cerca de 4.000 millones de años— debió tener lugar el increíble suceso del origen de la vida. Nadie sabe qué ocurrió, aunque los teóricos coinciden en que la clave fue la aparición espontánea de seres que se autorreplicaban, es decir, algo equivalente a los genes en sentido general. Existe menos acuerdo sobre cómo llegó a producirse. Es probable que al principio la atmósfera de la Tierra contuviera Metano, Amoníaco, Dióxido de carbono y otros gases que abundan aún en otros planetas del Sistema Solar.

Los químicos han reconstruido en los laboratorios estas condiciones primitivas al nivel experimental. Si se mezclan los gases adecuados con agua en un matraz, y se añade energía mediante una descarga eléctrica (simulando la iluminación primitiva), se sintetizan de forma espontánea sustancias orgánicas. Entre estas se cuentan, en una proporción significativa, aminoácidos (unidades que construyen las proteínas, incluidas todas las enzimas importantes que controlan los procesos químicos de la vida), purinas y pirimidinas (unidades que forman el ARN y ADN). Parece probable que al principio de la existencia de la Tierra sucediera algo similar. Por consiguiente, el mar podría haber sido un caldo de compuestos orgánicos prebiológicos.

Los dinosaurios y la evolución de los reptiles

El estegosaurio chino, un enorme herbívoro, tenía uno de los cerebros más pequeños de todos los dinosaurios. Aunque las grandes placas dorsales parecen un dispositivo de defensa frente a depredadores más voluminosos, es posible que sirvieran para disipar el calor del interior del cuerpo. Algunas de las rutas evolutivas abiertas por los reptiles, como las representadas por lagartos, tuátaras, serpientes y tortugas, se mantienen activas, mientras que otras, como la de los dinosaurios, se han extinguido.

Como es natural, el hecho de que las moléculas orgánicas aparecieran en este caldo primitivo, no es suficiente. Como hemos mencionado antes, el paso más importante fue la aparición de moléculas que se autorreplicaban, capaces de producir copias de sí mismas. Hoy, la molécula más conocida que se autorreplica es el ácido desoxirribonucleico (ADN). La creencia de que el propio ADN no podría haber estado presente en el origen de la vida está muy extendida, ya que su replicación depende demasiado de estructuras muy especializadas que no pudieron existir antes del inicio de la propia evolución. El ADN ha sido descrito como una molécula de alta tecnología que apareció con toda probabilidad algún tiempo después del origen de la vida. Tal vez la molécula con la que está emparentada, el ácido ribonucleico (ARN), que aún desempeña varias funciones vitales en las células vivas, fue la molécula autorreplicativa original. O tal vez esta fue un tipo de molécula diferente. Una vez que las moléculas autorreplicativas se habían formado por casualidad, pudo haberse iniciado algo parecido a la selección natural darwiniana: las variaciones presentes en las poblaciones podrían tener su origen en errores aleatorios en el copiado.

Las variantes con una replicación especialmente buena habrían predominado automáticamente en el caldo primitivo, mientras que aquellas que no se replicaron, o que lo hicieron de forma errónea, estarían en una proporción relativamente menos numerosa. Una forma de selección natural molecular condujo a una eficacia mayor entre las moléculas que se replicaban.

Al tiempo que la competitividad entre las moléculas que se replicaban aumentó, el éxito debió alcanzar a aquellas que conseguían desarrollar una habilidad o mecanismo especial para su autoconservación y replicación rápida. Estos mecanismos fueron construidos probablemente mediante la manipulación de otras moléculas, tal vez proteínas. Otros mecanismos manipulados fueron aquellas estructuras previas a las membranas que proporcionaron espacios circunscritos donde incluir las reacciones químicas. Pudo haber sido poco después de este estadio cuando las criaturas simples del tipo de las bacterias dieron lugar a los primeros fósiles hace unos 3.800 millones de años.

El resto de la evolución puede ser considerada como una continuación de la selección natural de las moléculas replicativas, ahora denominadas genes, debida a su capacidad para construir por sí mismas estructuras eficaces (cuerpos celulares y multicelulares) para su propia supervivencia y reproducción. Tres mil millones de años es un periodo de tiempo largo, y parece que ha sido lo suficientemente prolongado como para haber dado origen a estructuras tan increíblemente complejas como el cuerpo de los vertebrados y de los insectos. Con frecuencia, se hace referencia a los genes como al medio que emplean los cuerpos para reproducirse. Esto es a primera vista innegable, aunque es más cierto el hecho de que los cuerpos son el medio que utilizan los genes para reproducirse.

Los fósiles no se depositaron más que en una pequeña proporción hasta el cámbrico, hace casi 600 millones de años. Por aquel entonces, la mayoría de los principales filos de animales (los grupos mayores en los que se clasifica el reino Animal) habían aparecido. Como es obvio, las criaturas con partes esqueléticas duras, como los dientes, tienen más probabilidades de fosilizarse y, por tanto, predominan en el registro fósil. Un gran número de los primeros vertebrados aparecieron en yacimientos de hace más de 300 millones de años: criaturas pisciformes, completamente cubiertas por un armazón duro, tal vez adaptadas para escapar de los euriptéridos, que eran depredadores submarinos gigantes del tipo de los escorpiones que abundaban en los mares en aquellos tiempos.

En cuanto a los vertebrados, la Tierra fue colonizada en primer lugar, hace aproximadamente 250 millones de años, por pez con aletas lobuladas y pulmones, después por anfibios y por varios tipos de animales más perfeccionados que denominamos reptiles. Los mamíferos y, más tarde, las aves surgieron de dos ramas diferentes de reptiles. La rápida divergencia de los mamíferos en la rica variedad de tipos que existen hoy en día, desde las zarigüeyas a los elefantes, de los osos hormigueros a los monos, parece que ha sido originada por el vacío dejado por la extinción catastrófica de los dinosaurios hace 65 millones de años.

Evolución humana

Esta especie se desarrolló durante los últimos millones de años dentro del grupo de los monos africanos gracias a un rápido e importante esfuerzo evolutivo. La evidencia molecular sugiere que el último antecesor común con los chimpancés y gorilas vivió hace menos de cinco millones de años. Los documentos fósiles de los antecesores inmediatos son en la actualidad mucho más abundantes que aquellos a los que se hace referencia en los textos más antiguos. Estos demuestran varias formas arcaicas de Homo sapiens con crestas supraorbitales (incluido el famoso Neandertal de Europa), que fue precedido por el Homo erectus que se remonta a casi dos millones de años.

El Homo erectus vivió en Asia y en África, aunque existe controversia sobre si sobrevivieron algunos descendientes de los miembros asiáticos de esta especie. Varios antropólogos sustentan la teoría de que existió una segunda migración de Homo sapiens hacia fuera de África en los últimos doscientos mil años, y que ellos representan al Homo sapiens antecesor del hombre actual, que vivió en África hace menos de un cuarto de millón de años (la denominada originalmente "Eva africana"). El Homo erectus tenía un cerebro menor que el Homo sapiens y en los antecesores más primitivos éste era aún más pequeño. Considerando la posible interpolación de especies de Homo como el Homo habilis, parece que los antecesores previos más inmediatos han sido miembros del género Australopithecus y Australopitecinos.

Estos se han descrito como monos bípedos y, desde luego, sus cerebros no fueron mucho mayores que los de los chimpancés actuales. Antes que ellos, los ancestros se funden con los de los otros monos africanos, los chimpancés y los gorilas, y durante unas decenas de millones de años sufrieron adaptaciones cuya finalidad era la vida en los árboles, como la vista hacia el frente, y manos y pies prensiles. Antes de aquello, parece que los antepasados habían sido criaturas insectívoras pequeñas, del tipo de las musarañas, que vivían por la noche en un mundo dominado por dinosaurios. Estos mamíferos pequeños descendían del gran grupo de reptiles parecidos a los mamíferos que vivieron su gran esplendor antes de la aparición de los dinosaurios.

Pruebas de la evolución

Pruebas biológicas que permiten conocer las diferentes relaciones de parentesco entre los organismos que van unidas, en cierta forma, a la similitud debida a la existencia de elementos comunes en el genotipo, que se transmiten a las generaciones siguientes.

Pruebas directas

Las pruebas de la evolución directas son aquellas que estudian directamente los restos fósiles de los organismos que existieron en el pasado; estos pueden observarse, analizarse y compararse con organismos actuales, estableciendo relaciones evolutivas. Estas pruebas son aportadas por la Paleontología, como ciencia que estudia los restos fósiles de los organismos.

Resto fósil de un pez

Pruebas indirectas

Las pruebas indirectas son aquellas que se basan en el establecimiento de inferencias evolutivas, a partir del estudio del producto final de la evolución, es decir, los organismos actuales. Estas son aportadas por ciencias como: Anatomía, Embriología, Bioquímica, Filosofía, Genética, Zoología, entre otras.

La Anatomía comparada estudia los diferentes órganos, establece semejanzas y diferencia entre distintos organismos y llega así a conclusiones que aportan pruebas de la evolución. La existencia de órganos homólogos de diferentes especies, es decir, de aquellos que poseen un origen embrionario similar, pero que realizan distintas funciones, muestra la presencia de un antepasado común.

La Embriología comparada ofrece pruebas de la evolución por medio de la comparación de embriones y larvas. Las pruebas embriológicas confirman que durante su desarrollo, diferentes tipos de embriones presentan formas y estructuras parecidas entre sí que no persisten en el adulto, lo cual se debe a que estos pasan por fases similares a las formas embrionarias de sus antepasados, y demuestran la relación evolutiva existente entre los organismos.

La Bioquímica comparada compara las moléculas orgánicas tales como enzimas y hormonas, entre otras, mediante el estudio de su estructura y actividad en diferentes organismos. Esta ciencia aporta las pruebas indirectas más exactas de la evolución; contribuye a la determinación del grado de parentesco entre diferentes especies, o cual favorece el establecimiento de relaciones filogenéticas.

El origen de las especies y la evolución de la diversidad

La evolución bajo la influencia de la selección natural conduce a una mejora adaptativa, y se encuentre o no bajo esta influencia, lleva a la divergencia y a la diversidad. En un momento o en otro, muchos cientos de millones de especies diferentes han evolucionado a partir de un antecesor único. El proceso por el que una especie se divide en dos se denomina especiación. La divergencia posterior conduce a una subdivisión más amplia de las unidades taxonómicas —géneros, familias, órdenes, clases, filos y reinos. Incluso criaturas tan diferentes como los caracoles y los monos, derivan de antecesores que en un proceso de especiación se separaron originalmente de una especie única.

La mayoría acepta que el primer paso en la especiación es normalmente la separación geográfica. Una especie se divide de forma accidental en dos poblaciones separadas geográficamente. Con frecuencia pueden existir subpoblaciones aisladas en islas, que en sentido general incluyen islas de agua en tierra (lagos) e islas de vegetación en desiertos (oasis). Incluso en una pradera los árboles pueden ser islas efectivas para algunos de sus pequeños habitantes. El aislamiento geográfico significa ausencia de flujo genético y carencia de contaminación de cada conjunto de genes por otro. En estas condiciones, la frecuencia media de los genes puede variar en los dos conjuntos genéticos, bien por las distintas presiones de selección o por los cambios estadísticos aleatorios en las dos áreas.

Después de un período de divergencia genética suficiente en situación de aislamiento geográfico, las dos subpoblaciones dejan de ser capaces de entrecruzarse, incluso si circunstancias posteriores dan lugar a que se reúnan de nuevo. Cuando dejan de poder reproducirse entre ellos, se dice que se ha producido la especiación y que una nueva especie (o dos) ha surgido. Esta definición de las especies, desde el punto de vista biológico, no se puede aplicar a los organismos que no se reproducen sexualmente. La sugerencia de que la selección natural puede por sí misma reforzar la divergencia entre especies incipientes penalizando cualquier tendencia hacia el hibridismo, es controvertida.

Mecanismos del cambio evolutivo

La evolución puede estudiarse a muchos niveles distintos, mediante diferentes aproximaciones, pero reducida a sus términos más sencillos es definida por los genetistas de poblaciones como un proceso de cambio en la frecuencia de los genes. Por lo tanto, la preocupación central de los estudiosos de la genética de poblaciones es la investigación de la dinámica del cambio en la frecuencia génica. [6]
Los procesos que cambian las frecuencias génicas de una población son:

  • mutación/recombinación
  • deriva genética
  • apareamientos no al azar
  • flujo génico
  • selección natural

Origen de la variabilidad genética de las poblaciones

Considerando a la evolución como descendencia con modificación, se puede advertir que la herencia (descendencia) y la variabilidad (modificación) son los dos pilares sobre los que se basa el mecanismo evolutivo.[7]
El genotipo es el conjunto de los genes (información genética) de un individuo. El fenotipo es la totalidad de las características de un individuo resultado de la interacción del genotipo con el ambiente. La evolución es el resultado de los cambios, de generación en generación, en los genotipos de los individuos que forman una población. En consecuencia, la variabilidad genómica, que es una propiedad intrínseca de los organismos, juega un rol esencial en el proceso evolutivo[8]
La medida de la variabilidad genética de las poblaciones está basada fundamentalmente en dos estadísticos: la heterocigosis y el polimorfismo. El primero es una medida de la cantidad de diversidad genética en una población y representa la probabilidad de encontrar dos alelos distintos en una población. Es la fracción de individuos de una población que son heterocigotas. Polimorfismo genético es la presencia de múltiples alelos de un locus, arbitriamente se considera polimórfico sólo aquel locus cuyo alelo más frecuente no supere el 95% (o el 99%).
En las poblaciones naturales las dos fuentes primarias de variabilidad son la:

  • mutación
  • recombinación genética

Variabilidad por mutación

La mutación es la fuente primaria de variabilidad genética en las poblaciones, mientras que la recombinación, al crear nuevas combinaciones a partir de las generadas por mutación, es la fuente secundaria de variabilidad genética.
La mutación es una alteración en la secuencia de ADN. Puede implicar un cambio a pequeña escala como la alteración de un solo par de bases nucleotídicas hasta la ganancia o pérdida de cromosomas enteros. Cuando la mutación afecta a un sólo gen, se denomina mutación génica. Cuando es la estructura de uno o varios cromosomas la que se ve afectada, mutación cromosómica. Y cuando una o varias mutaciones provocan alteraciones en todo el genoma (cambia el número de cromosomas) se denominan, mutaciones genómicas. A través de la mutación cambia un alelo en otro, y pueden crearse nuevos alelos. Las mutaciones pueden afectar a las células de los tejidos somáticos o a las células germinales. Si el cambio se produce en el ADN de una célula somática, la mutación puede provocar un cambio en el fenotipo del organismo, pero no afectará a su descendencia. Sólo las mutaciones en las células germinales pueden producir cambios heredables por la descendencia
Las mutaciones son completamente aleatorias en el sentido que se producen sin que exista ninguna relación con su adaptabilidad al ambiente y pueden se beneficiosas o deletéreas. Otros procesos evolutivos como la selección son los que determinan lo que sucede con el nuevo alelo. En consecuencia, la producción de la variación precede y no causa adaptación. Una mutación debe expresarse en los fenotipos de los individuos para que actúe la selección. La selección favorece las mutaciones que producen fenotipos adaptativos y elimina a los que no son adaptativos. Es importante destacar que muchas mutaciones generan variantes en el ADN de idéntico valor adaptativo y que, por consiguiente, no constituyen variabilidad sujeta a selección natural. Se denominan mutaciones neutras.

Variabilidad por recombinación

La recombinación genética es el proceso por el cual una hebra de material genético es rota y luego unida a una molécula de material genético diferente. La recombinación no solo puede ocurrir entre los genes, sino también dentro de los genes. La recombinación dentro de un gen puede formar un nuevo alelo. La recombinación entre genes rompe el ligamiento entre alelos de distintos loci y produce nuevos grupos de ligamiento.
En los organismos eucariontes la recombinación genética suele estar asociada con la reproducción sexual pues comúnmente se produce durante la meiosis entre los cromosomas apareados. La recombinación no sólo es el resultado del entrecruzamiento meiótico sino también de la repartición aleatoria de los cromosomas en la formación de las gametas. La recombinación de gametas de individuos genéticamente diferentes agrega otro nivel al número de combinaciones posibles de alelos.
La recombinación genética es un mecanismo que favorece la flexibilidad genética evolutiva y puede ser importante tanto si el ambiente cambia como si la población se expande a nuevos ambientes. Pero si el ambiente permanece estable la recombinación puede destruir combinaciones de genes adaptativas. Muchas especies poseen mecanismos que limitan la recombinación genética, favoreciendo la estabilidad de la adaptación.

Deriva genética

La deriva genética consiste en cambios en las frecuencias génicas debidos a que los genes de una generación dada no constituyen una muestra representativa de los genes de la generación anterior.

El modelo de Hardy-Weinberg supone que las frecuencias génicas del conjunto de gametas que contribuyen a la siguiente generación representan exactamente las frecuencias génicas de la generación paterna. No obstante, dado que las poblaciones son de tamaño finito, hay un error de muestreo que tiene por resultado que las frecuencias génicas de las gametas que componen una generación dada no son una muestra representativa de la generación anterior. Por ende, en todas las poblaciones se dan fluctuaciones debidas al azar, tanto en las frecuencias génicas como en las genotípicas, de generación en generación. Es decir, hay evolución. Como la deriva genética es un proceso estocástico, los resultados de la deriva deben ser enunciados como probabilidades. El resultado de la deriva es la pérdida de variabilidad genética, siendo un proceso que contrarresta la entrada de variabilidad genética por mutaciones y que conduce a la fijación o eliminación de los alelos de la población. Por lo tanto, las consecuencias evolutivas de la deriva son las siguientes:

  • cambio estocástico de las frecuencias alélicas
  • sustitución alélica
  • aumento de la homocigosis

Efecto fundador o colonizador

Una consecuencia extrema de la deriva genética es lo que Ernst Mayr [9] denominó efecto fundador; la colonización por un número pequeño de individuos fundadores (en caso extremo, por una sola hembra fertilizada) genera pérdida de variabilidad por deriva. La deriva genética es el resultado del muestreo de la población de origen y del tamaño reducido de la nueva población. La nueva población tiene:

  • poca variabilidad genética respecto a la población original
  • una muestra no aleatoria de los genes de la población original

Por ejemplo, la población de la región del lago Maracaibo, al noroeste de Venezuela, presenta una frecuencia extraordinariamente alta de una enfermedad neurológica degenerativa, hereditaria, conocida como enfermedad de Huntington. En comunidades pequeñas, como la comunidad del lago Maracaibo, las personas pocas veces viajan lejos, por lo que tienden a contraer matrimonio con gente del mismo pueblo o de otros lugares cercanos. En consecuencia las personas poseen iguales características, no hay variabilidad. En la población venezolana con enfermedad de Huntington, el alelo mutante llegó a principios del siglo XIX. Casi todos los individuos afectados pueden trazar su ascendencia hasta una mujer, María Concepción Soto. Tuvo 10 hijos y se convirtió en la fundadora de una población de más de 18000 personas.[10]

Cuello de botella poblacional

Se denomina cuello de botella a la disminución del tamaño de una población que genera pérdida de variabilidad debida a deriva. Aún cuando las poblaciones pueden recuperar su tamaño original, el efecto de la deriva durante el cuello de botella permanece.

Por ejemplo: Los elefantes marinos del océano Atlántico del norte y del sur están geográficamente aislados. Los elefantes marinos del norte, Mirounga angustirostrus,tienen poca variabilidad genética. El extremo monomorfismo, virtualmente todos los individuos poseen igual genotipo en un locus, refleja la historia natural de la especie, y es consecuencia de un cuello de botella poblacional por el que les hicieron pasar los humanos al final del siglo XIX. Los resultados de Hoelzel y colaboradores indican un cuello de botella de tan solo 30 individuos y una duración de 20 años, o si la caza constituyó la principal presión en la población, un solo año de un cuello de botella de menos de 20 individuos. Desde entonces, su población ha aumentado hasta más de 30 000 individuos, pero sus genes todavía llevan las señales de ese cuello de botella, su variabilidad genética es mucho menor que la de la población de elefantes marinos del sur, Mirounga leonina, que presentan una variabilidad genética similar a la de otros grandes mamíferos..[11]

Referencias

  1. Sica, Fernando. 2012. Darwin y el surgimiento de una teoría sobre la evolución. En: Marchisio, Abel. Oscar; Devesa, Humberto Daniel; Rosso, Cecilia Celeste y Fernando Sica. La evolución biológica, actualidad y debates. 1a. edición. 2012. Buenos Aires. Ministerio de Educación de la Nación. Pp. 21-38.
  2. Lessa, Enrique P. 1996. Darwin vs Lamarck. Cuadernos de Marcha. Tercera Epoca, Año 11 Nº 116: 58-64
  3. Folguera, Guillermo. 2010. La relación entre microevolución y macroevolución desde la síntesis biológica: entre las diferencias y las similitudes. Filosofia e História da Biologia 5 (2): 277-294 ISSN: 2178-6224 (Edición electrónica)
  4. Muñoz Chápuli, Ramón. Evo Devo: Hacia un nuevo paradigma en Biología Evolutiva. http://www.exa.unne.edu.ar/biologia/embriologia.animal/public_html/Articulos%20de%20lectura/Evo-Devo.pdf
  5. Eldredge, Niles. y Stephen Jay Gould. 1972. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism En: Schopf, Th.J.M. (Ed.) Models in paleobiology.Pp:82-115. Freeman Cooper and Co. ISBN:9780877353256
  6. Cook, Lawrence Martin. 1979. Genética de Poblaciones. 91 págs. Ed. Omega. ISBN: 84-282-0515-9
  7. Fontdevila, Antonio y Andrés Moya.2000. Introducción a la genética de poblaciones. 349 págs. Editorial Síntesis. ISBN: 9788477386919
  8. Nagel, Rosa. La mutación adaptativa: Polémicas y mecanismos. BAG, J. basic appl. genet. [online]. 2007, vol.18, n.2, pp. 51-59. Disponible en: <<http://www.scielo.org.ar/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1852-62332007000200005&lng=es&nrm=iso>>. ISSN 1852-6233
  9. Mayr, Ernst. 1963. Animal Species and Evolution. 795 págs. Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0-674-03750-2
  10. Yashon, Ronnee K. y Michael R. Cummings. 2010. Genética humana y sociedad. 299 págs. Cengage Learning Eds. ISBN: 10-607-481-234-9
  11. Hoelzel, A. R..Halley, J. ; O'Brien, S. J. ;Campagna, C. ; . Arnborm, T.; Ralls, K. y G. A. Dover. 1993. Elephant Seal Genetic Variation and the Use of Simulation Models to Investigate Historical Population Bottlenecks Journal of Heredity 84: 443-449 Online ISSN 1465-7333>

Fuentes

  • Barnett, S. A. y otros. Un siglo después de Darwin. 2 vols. Madrid: Alianza Editorial, 1985.
  • Bernal, J. D. El origen de la vida. Barcelona: Ediciones Destino, 1977.
  • Darwin, Charles. Origen de las especies. Madrid: Ediciones Akal, 2ª ed., 1994.
  • Dobzhansky, Theodosius. Evolución. Barcelona: Ediciones Omega, 1988.
  • Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2003. Evolución: origen, adaptación y divergencia de las especies. 591 págs. Editorial Síntesis. ISBN: 84975612X