Insectos acuáticos
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Los insectos acuáticos son aquellos grupos de insectos que tienen algún estadio, larva o adulto, asociado con el agua (p.ej., lagos, ríos).
Sumario
Características
Una fracción pequeña de todos los insectos, entre el 3-5 % de las especies de insectos son acuáticos. El bajo número se debe probablemente a la cantidad limitada de agua dulce en relación a la superficie terrestre. Sin embargo son taxonómicamente diversos e interesantes en estructura y biología. Algunos son importantes para la salud pública, como los mosquitos. Son importantes componentes de los ecosistemas acuáticos. Constituyen alimento para peces, aves y anfibios. Hay herbívoros, predadores, detritívoros y parasitoides.
- Adaptaciones para la respiración
Respiración cutánea: el oxígeno difunde desde el agua a través de la mayor parte de la superficie corporal, este tipo de difusión puede ser suficiente para aquellos insectos pequeños; generalmente es complementada con otros sistemas (larvas de chironómidos, que tienen hemoglobina disuelta en la hemolinfa, no hay glóbulos; le sirve para tomar el oxígeno por ósmosis tiene el sistema traqueal reducido) poseen un sistema traqueal abierto.
Obtención del oxígeno del agua: poseen un sistema traqueal cerrado y el oxígeno se difunde a su interior desde el agua por todo o parte del tegumento.
Obtención del oxígeno del aire: sistema traqueal abierto por lo que el aire entra por 1 o más pares de espiráculos sin almacenaje de aire espiráculos posteriores (área espiracular hidrófuga) situados en sifones cortos como en Culicidae o largos como en Syrphidae pupa con espiráculos protorácicos como en Culicidae; en la misma especie cambian los espiráculos funcionales según el estado del C.B. Con sifones retráctiles como en Bellostomatidae.
Espiráculos puntiagudos con los que perforan cavidades que contengan aire de plantas acuáticas (Taeniorrhynchus). Algunos no necesitan estructuras especiales simplemente con la punta del abdomen.
Burbujas de aire externas renovables: cuando se sumergen las arrastran debajo de las alas y/o atrapadas en pelos hidrófugos, estos depósitos están en contacto con los espiráculos agallas físicas o branquias de burbujas que extraen el oxígeno disuelto en el agua, esta función depende del coeficiente de partición del O entre el agua y el aire que es 3 veces superior al del N, es decir que mientras la presión parcial del O en la burbuja desciende, más O se difunde en ella desde el agua, con más rapidez que el N de la burbuja se difunde fuera, así mucho más O que el originalmente presente en la burbuja puede extraerse del agua; finalmente, la menor dispersión del N hace que la burbuja disminuya de volumen y hace que insecto deba subir a la superficie a renovarla. La burbuja tiene aproximadamente 20% de O y 79% de N y 1% de CO2)
Rompen la tensión superficial: con el extremo posterior del cuerpo Dytiscidae y Notonectidae sifón Bellostomatidae pelos antenales hidrófugos Hydrophilidae con el pronoto Corixidae
Plastron o peto permite a algunos insectos usar una reserva de aire permanente en el cual una delgada lámina de aire es retenida contra el cuerpo mediante pelos especiales (la densidad es entre 200 y 250 millones de pelos/cm2). Los pelos son curvos en la punta y dispuestos de modo tal que resisten la compresión de la película de gas Actúa como una agalla física permanente. La mayoría de los insectos con estas agallas son sedentarios ya que esta agalla no es efectiva en respuesta a altas demandas de oxígeno. En algunos Hydrophilidae, Elmidae, ninfas y adultos de Naucoridae.
Obtención del oxígeno del agua: sistema traquea cerrado. Para los insectos de tamaño grande el intercambio de oxígeno cutáneo puede aportar una parte substancial de oxígeno, pero es necesario otro mecanismo, uno de los más ampliamente utilizados es el intercambio gaseoso por agallas o branquias.
Branquias traqueales (Evaginaciones de pared delgada provistas de tráqueas)
Filamentosas o laminares y encontrarse en varias partes del cuerpo, Neuroptera, Ephemeroptera, en este último caso provocando corrientes de agua.
En el abdomen y externas, Zygoptera.
En el abdomen e internas, Anisoptera (sirve para propulsión a chorro).
Branquias espiraculares
Peritrema y regiones del atrio dilatadas, son procesos cuniculares desarrollados formando una agalla espiracular.
En aguas bien oxigenadas, con inundaciones y desecaciones periódicas. Pueden vivir en aire húmedo y fuera del agua.
Los hábitats que ocupan son muy diversos y van desde pequeñas charcas temporales a grandes lagos permanentes y desde arroyos rápidos hasta lagos de curso lento. La gran mayoría vive únicamente en agua dulce.
Existen muy pocas especies de insectos totalmente marinos ya que cada especie marina debió superar barreras físicas tales como la acción de las olas, la salinidad, profundidad.
Vida lejos de la tierra; de estas barreras quizá la más limitante es la incapacidad de respirar por largo tiempo lejos de la superficie. También debieron superar la competencia biológica con otros organismos marinos. En Gerridae el género Halobates que vive sobre la superficie del agua se encuentra cerca y lejos de las costas asociado a plantas flotantes.
La gran mayoría vive únicamente en agua dulce y los podemos encontrar en sistemaslóticos o lénticos.
Sistemas lóticos aguas corrientes, en este caso la velocidad con que fluye el agua influye en: El tipo de sustrato con sedimentos gruesos depositados en corrientes rápidas y sedimento fino en áreas con corriente lenta.
El transporte de partículas como recurso de alimento en alimentadores de filtro.
Manutención de altos niveles de oxígeno disuelto.
Son aplanados dorsoventralmente como en Dytiscidae; de contorno elíptico, patas laterales, cuerpo flexible.
Estructuras de anclaje especiales como espinas y ventosas, Simulidae.
También pueden tener el último segmento tarsal alargado con uñas también alargadas para anclarse ellos mismos, sumado a esto pueden tener ganchos.
Las larvas acuáticas de simúlidos o chironómidos no tienen patas verdaderas, pero tienen algo parecido a propatas usualmente armadas con ganchos finitos.
Seda y secreciones pegajosas son usadas para adherirse en algunos chironómidos y larvas de lepidópteros (Pyralidae). Construyen casas o refugios y las fijan con cera Trichoptera o fabrican redes con seda (son alimentadores de filtro).
Usan la deriva para trasladarse, que aumenta a la noche y puede ser una distancia corta y sirve para alivianar la competencia por alimento y espacio con un efecto de equilibrar la distribución de las poblaciones río abajo, esto se evidencia ya que los adultos vuelan y dejan sus huevos río arriba y recolonizan aguas más arriba. Huevos de Ephemerotera, Plecoptera, Odonata están equipados para hundirse rápidamente y quedarse agarrados al fondo.
Muy pocos insectos nadan en contra de la corriente.
Evitan ir a la superficie.
Altos niveles de O disuelto.
Cuerpo de pequeño tamaño, la mayoría de los insectos de sistemas lóticos son más pequeños que sus homólogos en aguas quietas. Su tamaño junto con el cuerpo flexible les permite vivir entre grietas y hendiduras del sedimento grueso, piedras y guijarros del fondo (bentos) Sistemas lénticos aguas quietas Con la excepción de la acción de las olas en la orilla de grandes cuerpos de agua, el movimiento del agua no causa o causa pequeñas dificultades para los insectos que viven en este ambiente, la disponibilidad de oxígeno es un serio problema que los distintos grupos que viven en aguas lénticas muestran una serie de mecanismos para absorber el oxígeno disponible. Los insectos que viven en este ambiente están más influenciados por la temperatura y el oxígeno que por los Insectos Acuáticos.
- Corriente de agua
La temperatura en profundidad, las aguas marginales o pequeños cuerpos de agua tienden a fluctuar con la temperatura del aire. Grandes cuerpos de agua con temperaturas todavía templadas en verano, comienzan a estratificarse una capa cálida superficial y en profundidad más fría pudiendo llegar a 4ºC en el fondo. En el invierno los lagos se enfrían despacio. Las comunidades biológicas de los lagos pueden dividirse en tres zonas: la zona del litoral cercana a la orilla con aguas poco profundas donde la luz llega al fondo, otra zona cercana a la costa, aguas abiertas y profundas con penetración de luz y la zona profunda, donde la profundidad del agua está por debajo de la penetración de la luz. Además los lagos que son pobres en nutrientes son llamados oligotróficos. El gradual enriquecimiento de los lagos con nutrientes especialmente con nitrógeno y fósforo es llamado eutrofización, los lagos viejos, ricos en nutrientes y poco profundos son llamados eutróficos. Por ejemplo en los lagos eutróficos donde el oxígeno a menudo es reducido encontramos larvas de chironomidos con hemoglobina ya que es capaz de sobrevivir con cantidades de oxígeno irregulares. El número y variedad de insectos en aguas poco profundas aumenta con la eutrofización. Las aguas quietas y poco profundas de las bahías tienen una gran variación diaria del oxigeno disuelto, aquí encontramos dípteros, coleópteros, hemípteros que en general tienen burbujas de aire.
El O es un problema.
Aprovecha la tensión superficial del agua con pelos hidrófugos en patas y vientre, perciben las vibraciones.
Ojo en Gyrinidae
También podemos encontrar los insectos que viven en el fondo es decir en el bentos como las ninfas de Odonata, los que viven en la superficie pertenecen al neuston como los Gerridae y los que nadan en el agua pertenecen al necton como los Corixidae.
Los insectos que viven en cuerpos de agua temporarios dejan sus huevos en pocas horas, las hembras grávidas arriban antes de las tormentas, como los huevos son resistentes a la desecación las hembras los dejan en zonas inundables, por ej. Los mosquitos del género Aedes. Entre las adaptaciones que tienen los insectos que viven en cuerpos de agua temporarios está el rápido desarrollo en adultos para evitar la competencia interespecífica, otra de las adaptaciones es el desarrollo que puede ser escalonado o asincrónico con algunos individuos llegando a la madurez muy rápidamente incrementando la posibilidad que esos adultos emerjan de un hábitat efímero. Asociado con esto es la gran variación en tamaño de los adultos en ambientes efímeros ya que tienen metamorfosis apresuradas con un hábitat disminuido. Ciertas larvas de dípteros pueden sobrevivir en ambientes secos y efímeros por descansar en un capullo forrado de seda o mucus entre los desechos del fondo del charco. En esta condición el límite de la desecación del cuerpo es tolerado y el desarrollo continúa cuando la próxima lluvia llena el charco. Quizás el mas alto nivel de especialización es el que se encuentra en una especie de chironómidos que vive en el oeste de África en cual el cuerpo de la larva pierde agua hasta quedar casi deshidratada; en esta condición de criptobiosis (estar vivo pero con todo el metabolismo en cese), las larvas pueden tolerar temperaturas extremas (-27ºC y 100ºC), cuando llega el tiempo húmedo, la larva revive rápidamente, se alimenta y continúa su desarrollo hasta que comienza otro ciclo de desecación.
Características adaptativas
La forma externa del cuerpo.
Las relaciones del insecto con la capa superficial del agua.
El tipo de alimento y los mecanismos de alimentación.
La locomoción.
Los procesos de osmorregulación y respiración.
El contorno elíptico, suave y pulido de muchos coleópteros acuáticos sirve para disminuir la resistencia al agua, algunas larvas con forma aplastada, estructuras de anclaje para no ser arrastrados por el agua.
Muchos insectos deben traspasar la superficie del agua para mantener sus sifones respiratorios en contacto con la atmósfera y al mismo tiempo evitar que el agua les entre por las tráqueas, por ello algunos (larvas de mosquitos) poseen glándulas periespiraculares que producen una secreción aceitosa confiriendo propiedades hidrófugas a la cutícula que las rodea haciendo que el agua retroceda de estas áreas quedando secas. También pueden existir estructuras especiales como por ejemplo algunas larvas de coleópteros que poseen en el extremo posterior de su abdomen un círculo de pelos para evitar que el agua entre a las tráqueas, pero esos pelos tienen inserciones tan próximas que el agua no puede pasar a través de ellos cuando el insecto está colgado del agua, las superficies internas de estos pelos son hidrófugas mientras que las superficies externas son hidrófilas.
En alimentación no difieren mucho de los terrestres, por ej. El primer par de patas raptor (Nepidae), mandíbulas afiladas y adaptadas a perforar (larvas de Dytiscidae), labio en careta (Odonata), pico en Hemiptera. Muchos insectos acuáticos se alimentan de trozos grandes de materia orgánica que desgarran con sus piezas bucales masticadoras, otros de trozos más pequeños de materiales orgánicos, incluyendo bacterias que pueden recoger con sus piezas bucales u obtener por filtración del agua.
La alimentación por filtración es característica sobre todo de algunos grupos de acuáticos que pueden tejer redes de seda para filtrar el agua (Trichoptera) o de grupos que pueden hacer pasar la corriente de agua a través de una galería o cueva en los que viven, entre los sedimentos del fondo (Chironomidae.
En locomoción, el tercer o segundo y tercer par de patas largas, aplastadas como remos, con pelos, en algunas especies las patas trabajan simultáneamente a modo de remos (Notonectidae), y pueden nadar derechito un largo trecho, otras las usan alternativamente como caminando (Hydrophilidae) y nadan de manera oscilante.
En cuanto a la osmorregulación, la continua excreción de agua ocasiona pérdidas de iones inorgánicos como Na, K y Cl, esto puede evitarse con el desarrollo de una cutícula especialmente impermeable a los iones inorgánicos y por el desarrollo de mecanismos para reabsorber estos iones en el intestino posterior. Algunos insectos acuáticos pueden reabsorber activamente iones inorgánicos del agua donde viven, esto lo realizan a través de áreas modificadas del tegumento, en las que la epidermis lleva bombas mitocondriales de iones.
Grupos de insectos acuáticos
Básicamente podemos distinguir dos grandes grupos de insectos acuáticos, los que viven en el agua prácticamente toda su vida (algunas familias de coleópteros y de heterópteros; aunque también en estos grupos se presentan casos de organismos con formas juveniles acuáticas y adultos terrestres o a la inversa) y los que pasan una etapa de su vida (generalmente la fase juvenil de larva o ninfa) en el agua y otra (generalmente de adulto o etapa reproductora) en el medio terrestre, pero más o menos asociado a masas de agua, puesto que han de depositar sus huevos en dicho medio o en las proximidades. Es el caso general en grupos como odonatos, efemerópteros, plecópteros, megalópteros, tricópteros y muchos dípteros; además de algunos neurópteros como los osmílidos y sisíridos, himenópteros como los del género Agryotipus, larva parásita de insectos acuáticos, y algunos lepidópteros de la familia pirálidos. Es en este último conjunto de insectos en el que nos centraremos en el presente artículo. Para terminar la enumeración de insectos relacionados con la vida en agua dulce, habría que mencionar a los nannocorístidos, una familia de mecópteros exclusivos del hemisferio sur, y algunos grupos de insectos con especies asociadas a los medios acuáticos como los colémbolos (por ejemplo Podura aquatica).
La biología reproductora de los insectos acuáticos puede parecer al público general un tema muy concreto y limitado, pero las investigaciones que se están realizando al respecto muestran una diversidad de comportamientos enormemente atractivos, así como la aparición de las más sofisticadas estrategias reproductivas tanto en localización de la pareja, como en acoplamiento, guarda de la pareja, oviposición, etc.
Fenología de la reproducción y factores que influyen
Para la mayor parte de los grupos de insectos acuáticos, la etapa de vida adulta, reproductora o período de vuelo se concentra en un breve espacio de tiempo. El período de vuelo es la etapa de máximo potencial de dispersión para insectos con larvas o ninfas acuáticas y concentra todos los procesos reproductores que perpetúan la especie.
La fenología de los períodos de vuelo o reproductora está muy condicionada en los insectos acuáticos por factores como la temperatura del agua o el fotoperiodo que actúan como estímulos desencadenando la respuesta fisiológica, en este caso la maduración y emergencia, de los individuos. Otros factores como las precipitaciones afectan también al momento de la emergencia, aunque esto es más notorio en zonas tropicales. Asimismo se ha señalado el papel de otras condiciones como la humedad relativa, el viento, la temperatura del aire, etc. en determinadas circunstancias. Por otra parte, tanto la temperatura como la cantidad y calidad del alimento, competencia inter- e intraespecífica afectan al individuo permitiéndole desarrollarse óptimamente o no y provocan también diferencias en el momento de la emergencia y en aspectos como la fecundidad de los individuos.
La temperatura afecta también a la tasa de desarrollo larval o ninfal al influir en el metabolismo y asimilación del alimento. En relación a estos factores, la altitud (debido sobre todo a las menores temperaturas) va a condicionar indirectamente la emergencia y en consecuencia el período de reproducción de muchas especies de insectos acuáticos, reproduciéndose en altitud los fenómenos que tienen lugar en latitud (fundamentalmente retrasos de la emergencia conforme ascendemos en altitud o latitud y las temperaturas son más bajas). Sirva como ejemplo lo que ocurre en Sierra Nevada en una especie de plecóptero, entre dos estaciones situadas a diferente altitud: un claro retraso, que es debido a que en aguas más frías las ninfas necesitan más tiempo para desarrollarse, lo que provoca en algunas ocasiones la aparición de ciclos de desarrollo más largos.
Las características propias de alta montaña hacen también que el período de vuelo de algunas especies se prolongue durante la primavera y/o verano, mientras que en zonas más bajas con estiajes más acusados, impiden que la emergencias tengan lugar en dichas épocas.
- Estrategias reproductivas
Como apuntaron Wiley y Kholer ([[[1984]]), los insectos acuáticos se encuentran con dos problemas que han de solventar durante su etapa adulta o reproductora:
- Deben localizar físicamente potenciales parejas con las que copular.
Una vez localizadas deben competir individualmente con otros individuos para conseguir la cópula y consiguiente fertilización. Además en muchos casos han de asegurarse luego que su esperma no sea reemplazado por el de otro individuo, lo cual llevaría a una disminución, a veces drástica o extrema, de su éxito reproductor o eficacia biológica.
- Búsqueda del apareamiento
Siguiendo a estos mismos autores, destacamos tres tipos principales de mecanismos o sistemas de apareamiento que permiten o facilitan el encuentro entre ambos sexos.
El más típico sistema de apareamiento en los insectos acuáticos es la formación de enjambramientos aéreos o swarm. Se forman auténticas nubes de individuos, generalmente machos, en vuelo. Las hembras llegan a estos enjambres, copulan y los abandonan para ovipositar. Existen también enjambres de hembras que entran en contacto con los de machos o incluso existen swarm mixtos (ej. en el mosquito Aedes). La formación de enjambres se da en efemerópteros, dípteros, tricópteros y ocasionalmente en odonatos. En los enjambres los machos suelen distinguir a las hembras de otros machos por reconocimiento visual o, como se ha visto en algunos mosquitos, por el tono producido por el vuelo. Ha sido señalada la importancia de los enjambres tanto para la localización de la pareja como para aislar poblaciones de diferentes especies, evitando gasto de tiempo, energía y gametos derivado de las cópulas interespecíficas.
Territorios de apareamiento. Aparece en odonatos y dípteros. Un macho defiende un área como lugar de oviposición que puede resultar atractivo para las hembras que llegan, copulan con él y ovipositan allí. El macho defiende su territorio con agresiones verdaderas, o físicas, y ritualizadas de otros machos que intenten usurpárselo. Las agresiones ritualizadas son más comunes, pues se ahorran infligirse daño, y consisten en vuelos que ponen de manifiesto la fuerza y agilidad de los contendientes.
Competición intrasexual
En general los huevos de los insectos acuáticos son fertilizados en el momento de la oviposición, con el esperma almacenado en la espermateca o bolsa copulatriz de la hembra. Esto hace que el macho deba asegurarse la paternidad de la descendencia tras haber copulado con la hembra y desencadena comportamientos de guarda de la pareja que evitan que un nuevo macho desplace el esperma del que previamente ha copulado. Existen mecanismos tan elaborados como edeagos en forma de cucharilla que limpian la espermateca de la hembra antes de transmitir el esperma o tapones para evitar que la hembra copule con otro macho. Esto ha sido muy estudiado en odonatos, en los cuales aparece el característico vuelo en tándem en el que el macho sujeta a la hembra para evitar que otro macho copule con ella y mantiene esta conducta hasta que la hembra ha ovipositado (contact guarding o guarda de contacto), en otros casos simplemente el macho sigue a la hembra para evitar que copule con otro macho (llamado noncontact guarding o guarda sin contacto). El empleo de una u otra estrategia de guarda vendrá condicionado por el balance de costos y beneficios (una guarda de contacto es más efectiva pero el macho pierde oportunidades de nuevas cópulas y de defensa del territorio). En el caso de los plecópteros son frecuentes los intentos de desplazamiento durante la cópula por parte de otros machos, pero como hemos comprobado en estudios al respecto, el índice de logro en desplazamiento es muy bajo mientras el macho se mantiene en posición de cópula. Esto parece condicionar la existencia de cópulas de larga duración en especies con frecuentes intentos de desplazamiento y cortas en el caso contrario. En un caso concreto, en Leuctra fusca, hemos comprobado estadísticamente que la duración de la cópula está influida por la existencia de intentos de desplazamiento por parte de otros machos, de forma el tiempo puede variar desde menos de 25 minutos (sin intentos) hasta más de 1 hora (con intentos).
Tipos de apareamiento
Básicamente encontramos dos modos de transmisión del esperma: transmisión directa e indirecta o por espermatóforos. El primer caso es el más frecuente en los insectos acuáticos de las montañas mediterráneas. Para ello el macho adopta una posición característica, típicamente sobre la hembra (adoptando postura en paralelo o en X como hemos descrito en plecópteros y arqueando su abdomen bajo el de ésta o postura en sentidos opuestos uniendo los extremos de sus abdómenes (como ocurre en tricópteros, típulas y otros insectos). En todos los casos el macho introduce su estructura copuladora en el orificio genital de la hembra. En muchos casos el macho presenta estructuras asociadas que le permiten abrir el orificio femenino, elevando placas genitales y que garantizan la cópula entre individuos de la misma especie, actuando como mecanismos de aislamiento reproductivos o caracteres que evitan las cópulas erróneas entre individuos de distinta especie. En relación a la transmisión de espermatóforos (por ejemplo en megalópteros), tienen la ventaja de proporcionar un aporte proteico a la hembra, que transcurrido un espacio de tiempo variable es consumido por la hembra. La secuencia de aproximación y transmisión del espermatóforo en siálidos (megalópteros) ha sido descrita para varias especies y puede ser resumida en la siguiente secuencia de eventos.
El macho (a veces varias) persigue a la hembra introduciendo la cabeza bajo el abdomen de ésta.
Cuando ésta se detiene el macho eleva con su primer par de patas el abdomen de la hembra.
Gira su abdomen echando las alas a un lado para pegar el espermatóforo junto a la placa genital de la hembra y 4. Pasados unos instantes la abandona. Al cabo de un tiempo, concretamente en la especie estudiada por nosotros, Sialis nigripes Pictet, 1865, éste era superior a los 15 minutos, la hembra gira su abdomen bajo el cuerpo y lo devora.
Cópulas erróneas
Podemos señalar también la existencia de comportamientos anómalos o erróneos de cópula (frecuentemente observados en nuestros estudios y señalados por otros autores). En relación con ello, podemos destacar que en casi todos los seres vivos de reproducción sexual, la evolución ha favorecido la aparición de mecanismos que aseguren la correcta identificación de la pareja, evitando así los costes derivados de los posibles errores. No obstante, son frecuentes, especialmente en condiciones no naturales, los intentos de cópulas erróneos. Estos errores han sido observados en muchos grupos de insectos, así como de otros animales como los anfibios o los mamíferos, en estos últimos incluso con significado social se realizan simulacros de cópulas. Datos nuestros y bibliográficos, muestran la existencia de intentos de cópulas entre dos machos de una misma especie (lo que llamaríamos, quizá erróneamente, homosexualidad desde un punto de vista antropocéntrico) y de un macho de una especie con una hembra de otra (podríamos llamarlo irónicamente zoofília). Estos comportamientos sugieren la falta de feromonas de contacto en algunas especies, así como de selectividad y discriminación por parte de los machos. Se han observado también intentos de cópula de machos con hembras muertas (siguiendo con la ironía necrofilia) y los intentos de cópula de machos adultos con ninfas a punto de emerger también son posibles (para terminar con la pedofilia). No obstante, en la naturaleza el uso de comunicación intersexual y, quizá, diferencias en la elección de sustrato o en los períodos de vuelo, evitarían gran parte de esas cópulas erróneas, favoreciendo el encuentro entre individuos de la misma especie y, en el primer caso, de diferente sexo. La existencia de lugares de agregación y la formación de enjambres, si bien van a favorecer el encuentro entre individuos de diferente sexo, por otra parte favorecería también una mayor frecuencia de cópulas entre machos.
- Los vuelos de compensación de la deriva por los reproductores
Uno de los hábitats de insectos acuáticos más típicos son los rápidos arroyos de las montañas, pero incluso en ríos más lentos, encontramos siempre un flujo de corriente que arrastra a las formas juveniles acuáticas aguas abajo (mecanismo de deriva). Este arrastre ha de ser compensado de algún modo y parece ser que el mecanismo de compensación más generalizado es la existencia de vuelos aguas arriba por parte de los adultos, concretamente las hembras previamente a la oviposición.
- Oviposición
Con la liberación de los huevos u oviposición termina la tarea reproductora de los adultos de insectos acuáticos. Buena parte del éxito reproductor del individuo va a depender de la correcta ubicación de la puesta en el lugar adecuado. La mayor parte de los insectos acuáticos van a depositar la puesta directamente en el medio de agua dulce, generalmente liberándolos en la superficie del agua. Sin embargo existen algunos, como los megalópteros, que colocan la puesta a cierta altura del agua sobre la vegetación emergente (carrizos, juncos, etc). Cuando las jóvenes larvas salen del huevo se dejan caer a la masa de agua y en caso de caer sobre suelo se arrastran hasta el agua. Por último es destacable el caso de los tricópteros “buceadores”, capaces de sumergirse para buscar activamente lugares de oviposición.
En los insectos que liberan la masa de huevos en el agua, suelen aparecer huevos con estructuras de anclaje (discos de fijación, envolturas adherentes) que facilitan su fijación a las piedras del fondo o a la vegetación. La existencia de estos mecanismos de fijación facilita protección a los huevos y les permiten en medios de aguas corrientes no sufrir una acusada deriva aguas abajo. En cuanto al desarrollo de los huevos y el tiempo necesario hasta la eclosión, se ha demostrado en diversos grupos de insectos acuáticos que existe una clara relación con la temperatura (e indirectamente con la altitud), lo que se denomina grados-días acumulativos necesarios para completar el desarrollo. Incluso se puede ajustar en muchas ocasiones a la ecuación de una recta como hemos comprobado en Sialis nigripes Pictet, y como se sabe que se da en otros insectos acuáticos como los plecópteros o en otros megalópteros. Además el porcentaje de huevos eclosionados también depende de la temperatura, encontrándose un óptimo de temperatura, por encima y por debajo del cual el porcentaje de huevos eclosionados es menor.
Las barreras geográficas
Fenómenos de aislamiento reproductivo y sus consecuencias
Generalmente ha sido señalado el hecho de que las montañas actúan como barreras o como islas favoreciendo fenómenos de especiación (formación de nuevas especies). Esto es especialmente evidente en el caso de las montañas mediterráneas, dado el efecto de las glaciaciones y otros procesos y fenómenos geológicos. Sirva como ejemplo el hecho de que, como ocurre en otros grupos animales y vegetales, hallemos en Sierra Nevada, especies de insectos acuáticos propias de latitudes mucho más norteñas o un buen número de endemismos.
En el caso de los insectos acuáticos, y especialmente en los grupos con escasa capacidad de dispersión, que raras veces se alejan de los medios acuáticos en los que viven (bien lagunas aisladas en la sierra o arroyos de valles acusados), es fácil que surjan fenómenos de especiación alopátrica o geográfica. Poblaciones que queden aisladas geográficamente (en las que ocurre una ruptura del flujo génico) pueden dar lugar a la aparición de nuevas subespecies o especies por la aparición de los llamados mecanismos de aislamiento reproductivos que evitarían si culminasen, y si las poblaciones volvieran a entrar en contacto, que se restableciera dicho flujo génico. Los mecanismos de aislamiento reproductivo (MAR) han sido divididos en prezigóticos y postzigóticos, según ocurran antes o después de la formación del zigoto. Tan sólo por citar unos ejemplos, haremos referencia a algunos posibles MARs prezigóticos observables en especies muy afines de insectos acuáticos y que pudieran haber estado involucrados en la formación de especies. En este sentido hemos destacado en un estudio la importancia de la diferenciación en los cantos de dos especies muy afines de plecópteros Isoperla grammatica e Isoperla nevada Aubert, 1952 al actuar como mecanismo de aislamiento reproductivo prezigótico de tipo etológico. Como tipo mecánico, es frecuente en especies muy afines la existencia de "incompatibilidades en genitalia" por la existencia de complicadas genitalias de algunos insectos, con lóbulos, escamas, estructuras espatuladas diferentes entre especies afines para la correcta transmisión de esperma y para poder abrir el orificio genital de la hembra. Como aislamiento ecológico (diferentes nichos, diferente distribución), sirva como ejemplo los mosquitos Anopheles que ocupan en distintos tipos de agua según salinidad. Y por ultimo, como aislamiento temporal, es frecuente la presencia de una diferente época de reproducción, como parece existir entre las distintas especies del genero Leuctra en [Sierra Nevada]], entre las que se observa un claro desplazamiento entre sus periodos de vuelo o al menos en sus máximos.
