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Revisión del 14:24 24 oct 2014
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Papaveráceas (Papaveraceae). Son una familia de angiospermas del orden Ranunculales. Consta de 44 géneros con unas 770 especies, distribuidas por las zonas templadas del planeta (sobre todo el hemisferio norte) y prácticamente ausentes en áreas netamente tropicales. El concepto que aquí se utiliza engloba como subfamilias dos táxones que frecuentemente se consideran familias separadas: FumariaceaeBercht. & J. Presl, 1820 y Pteridophyllaceae (Murb., 1912) Nakai ex Reveal & Hoogland, 1991.
Sumario
Descripción
Hiervas
Hierbas anuales, bienales o perennes, raramente arbustos perennifolios o arbolitos, con látex lechoso o acuoso, coloreado o no, en tubos laticíferos articulados o no, anastomosados o no (excepto en las semillas), látex y laticíferos ausentes en Pteridophyllum y Fumarioideae, a veces rizomatosas o estoloníferas, o con raíces adventicias o chupones, o tuberosas. Indumento ausente o de pelos unicelulares, o multicelulares uni- o multiseriados, glandulares o no, a veces muy fuertes y agudos, como acúleos. Coléteres presentes.
Hojas
Hojas alternas, raramente opuestas o verticiladas, o todas basales, pinnatinervias, raramente palmatinervias, usualmente divididas (de pinnatífidas a bipinnatisectas o ternadas), pecioladas o sentadas con base amplexicaule a veces, o la base del peciolo envainante o con apéndices membranosos (en algunas Corydalis), de bordes dentados a espinosos, a veces parcialmente convertidas en zarcillos, sin estípulas. Estomas anomocíticos, hipostomáticos o anfiestomáticos. Hidátodos presentes en los dientes foliares en Papaver.
Tallos
Tallos de crecimiento monopódico, a veces no ramificado, escaposo, o simpódicos con inflorescencia terminal, con haces vasculares en un anillo, raramente en dos o más (Papaver), nudos 1-3-(8-)lacunares con uno a varios rastros foliares. Raíces diarcas.
Flores
Flores hipóginas, raramente períginas (Eschscholzia), perfectas, cíclicas, actinomorfas (Papaveroideae), disimétricas (Pteridophyllum, algunas Fumarioideae) o zigomorfas (Fumarioideae). Receptáculo a veces formando un andróforo o un ginóforo. Disco hipógino ausente. Sépalos 2(-4), libres, raramente soldados (Eschscholzia, Eomecon), en un verticilo, usualmente caducos, o formando una caliptra, iguales o ligeramente desiguales, imbricados, o muy pequeños y no cubriendo la corola en el capullo (Pteridophyllum, Fumarioideae). Pétalos (0-)4-6(-16), libres, en 2(-más) verticilos de 2-3, usualmente caducos, imbricados y a menudo arrugados en capullo, blancos, amarillos, rojos, anaranjados o azules, o bicolores, en Fumarioideae más o menos esponjosos, los 2 internos con articulación basal, a veces con alas, crestas o espolones y parcialmente soldados en la base o coherentes en el ápice. Androceo de (2-)4-6(-12) o 16-60 estambres, irregularmente dispuestos, o en 3-15 verticilos, raramente en 1 verticilo de 4-6 o 6-12, o 2 de 6, libres, usualmente alternipétalos, en Fumarioideae a veces soldados a los pétalos, filamentos filiformes, clavados, expandidos lateralmente o petaloides, en Fumariaceae usualmente con nectarios basales que penetran en los espolones de los pétalos, anteras basifijas, no versátiles, ditecas, tetrasporangiadas, extrorsas, dehiscencia por hendiduras longitudinales. Gineceo súpero, de 2-20 carpelos, paracárpico, raramente sincárpico (Romneya) o hemicárpico, estilo presente o ausente, estigmas sésiles o apicales y comisurales en lóbulos, confluyentes en un disco o no, secos, papilosos, óvulos 1-muchos por carpelo, anátropos a campilótropos, bitégmicos y crasinucelados, horizontales o ascendentes, placentación parietal, las placentas a veces ocupando todo el lóculo o éste dividido por falsos septos, raramente basal (Bocconia) o axial en los ovarios pluriloculares.
Fruto
Fruto en cápsula septicida, poricida o valvicida, o indehiscente y uniseminado (una nuez, p. ej. en (Macleaya microcarpa o en Fumarioideae) o un esquizocarpo que se separa en mericarpos uniseminados (Platystemon). El género Ceratocapnos presenta heterocarpia y Cysticapnos vesicaria muestra un fruto peculiar, vesiculoso, con mesocarpo esponjoso y numerosas semillas pequeñas encerradas en una bolsa interna formada por las placentas y el endocarpo.
Semillas
Semillas muchas, pequeñas, con o sin arilo, estrofíolo o carúncula, rafe a veces prominente en ala (Eschscholzia), endotesta bien desarrollada, con endospermo abundante, oleoso o raramente granular, embrión usualmente rudimentario con 2 cotiledones (1 en algunas Corydalis y Dicentra).
Polen
Polen en mónadas, rara vez en tétradas, globoso a subprolato, tri- a policolpado (4-11 colpos) o poliforado, a veces inaperturado, en Fumarioideae a veces pantoporado o pantocolpado, a veces los poros con un grueso collar alrededor y la intina sobresaliendo a modo de glóbulo, exina usualmente diferenciada en sexina y nexina, escultura usualmente reticulada, a veces espinulosa, foraminada o rugosa, en Fumarioidea equinulada y perforada o coliculada.
Ecología
La polinización es entomófila (fundamentalmente por dípteros e himenópteros, más raramente por coleópteros), excepto en Bocconia y Macleaya en que parece ser anemófila. La recompensa es polen, no hay néctar. El atrayente visual está compuesto por los pétalos, usualmente de colores brillantes y frecuentemente con guías basales, y a veces también por el androceo, dado que los pétalos caen pronto. Algunas especies, sobre todo árticas y alpinas, refuerzan su atracción con fragancias florales (p. ej. Papaver alpinum huele a clavo), que en el caso de Romneya llegan a narcotizar a los insectos.
Las anteras y los estigmas maduran al mismo tiempo, pero Bocconia es claramente protógina, emergiendo los estigmas del cáliz que encierra los estigmas. La autopolinización es común, y en algunos casos (p. ej. Roemeria hybrida) ocurre antes de que el capullo se abra (cleistogamia). La presencia de arilo indica una probable dispersión de las semillas por las hormigas (mirmecocoria), una vez que han sido expulsadas del fruto; en el caso de Bocconia, las semillas quedan adheridas al replo tras la caída de las valvas de la cápsula, quedando expuestas con los brillantes arilos rojos o naranjas a ser consumidas por los pájaros, lo que permitiría su dispersión (ornitocoria).
Las semillas que carecen de arilo parecen ser dispersadas por el viento (anemocoria) en las cápsulas que se abren, en los demás casos se liberan al descomponerse el fruto. Numerosas especies de Fumarioideae presentan frutos explosivos (balistas), mientras que en las especies de Rupicapnos y Sarcocapnos, casmófitas, los pedúnculos y pedicelos del fruto son geotrópicos y se alargan para enterrar las semillas al pie de la planta.
Las Papaveroideae son características de zonas frescas y boscosas, formando parte del sotobosque. Secundariamente se ha adaptado a hábitats árticos y alpinos, y a zonas áridas mediterráneas; muchas especies son ruderales y segetales. Pteridophyllum habita en el sotobosque de aciculifolios entre 1000 y 2000 m. Las Fumarioideae se encuentran fundamentalmente en sitios abiertos, canchales alpinos, grietas de rocas verticales o sobreplomadas, algunas especies son ruderales o segetales.
Fitoquímica
Alcaloides
Son bien conocidos los alcaloides isoquinolínicos presentes en la familia derivados de la berberina, de la tetrahidroberberina, de la protopina y de la benzofenantridina en Papaveroideae, y de la espirobenzilisoquinolina y de la cularina en Fumarioideae, así como de otros grupos que les dan conocidas propiedades farmacológicas derivados de la aporfina, del morfinano, de la pavina, de la isopavina, de la narceína y de la roeadina.
Otros
Contienen además otras sustancias características: ácido mecónico y ácido quelidónico, así como compuestos cianogenéticos glucosídicos derivados de la tirosina durrina y trigloquinina; en las Fumarioideae y en Chelidonieae es característica la presencia de un aminoácido libre δ-acetilornitina.
Flavonoides
Iridoides y proantocianidinas ausentes. Flavonoles, kaempferol y /o quercetina presentes.
Usos
Las Papaveroideae presentan interés horticultural, con numerosas especies utilizadas en jardinería. Sólo dos especies tienen interés económico por la producción de opio y sus derivados, de uso farmacológico: la adormidera, Papaver somniferum, que se cultiva legalmente para la obtención de morfina y otros alcaloides, y Papaver bracteatum, por la tebaína. La producción ilegal de adormidera en Asia para la obtención de opio y heroína iguala prácticamente la legal en el resto del mundo. Algunas Fumarioideae tienen un uso limitado en jardinería, siendo muy conocidas Lamprocapnos spectabilis, el "corazón sangrante", y la "fumaria amarilla", Pseudofumaria lutea; en la farmacopea tradicional china se utilizan los tubérculos hervidos y secados del "yanhusuo", Corydalis yanhusuo.
Posición sistemática
Las papaveráceas son un grupo de angiospermas que se incluyen en el clado Eudicotiledóneas. Se han relacionado usualmente con las ranunculáceas, que difieren por importantes caracteres, pero con las que comparten, p. ej., la presencia de alcaloides derivados de la isoquinolina. Basándose en datos moleculares y morfológicos, el APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que forma parte del Orden Ranunculales, siendo el grupo hermano del clado formado por ((lardizabaláceas, circaeasteráceas) (menispermáceas (berberidáceas, ranunculáceas)) (cf. AP-website).
