Raphidioptera
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Raphidioptera Los rafidiópteros son depredadores generalistas, con tiempos de desarrollo extremadamente largos y exigencias ecológicas bastante particulares, para los cuales aún no hemos diseñado métodos seguros de cría masiva. Sobre la base de esta descripción (y sobre todo de lo expuesto en las líneas anteriores), puede parecer algo arriesgado proponerlos como agentes eficaces de control biológico.
Sumario
Distribución
Raphidioptera es el Orden de insectos holometábolos menos numeroso que existe actualmente. En este Orden pertenecen sólo dos familias, los Raphidiidae con alrededor de 190 especies y los Inocelliidae con poco más de 20. El Orden es muy antiguo y como demuestran los numerosos testimonios fósiles, alcanzó su máxima diversidad en familias y especies durante el Mesozoico, época en la cual parece que habitó en ambos hemisferios, incluso en zonas tropicales y subtropicales. En la actualidad está presente sólo en el hemisferio norte, de modo particular en la zona Euromediterránea, en Asia centro-oriental y en la parte occidental de América del Norte, entre los paralelos 55 y 15. Las faunas de estas tres zonas, salvo por los inocélidos paleárticos, no tienen ningún elemento común. Sólo tres especies, dos de rafídidos y una de inocélidos, tienen una vasta distribución eurosibírica que va desde Europa central hasta el Pacífico, pasando por el norte de Asia central. Numerosas especies existen en áreas reducidas, limitados geográficamente incluso a un solo macizo montañoso.
Todas estas características y otras vinculadas a la biología que se presentan a continuación, hacen de los rafidiópteros unos auténticos fósiles vivientes. De acuerdo con una sugestiva hipótesis las especies actuales descienden de las pocas líneas que sobrevivieron al impacto de un asteroide con la tierra, hace 65 millones de años. El invierno “artificial” subsiguiente a la catástrofe habría dejado con vida sólo algunas especies preadaptadas al frío y al ayuno prolongado, como son efectivamente las que viven en nuestros días.
Hábitat y alimentación
Los rafidiópteros viven exclusivamente en ambientes donde hay árboles o arbustos, incluso espaciados o aislados. Los adultos viven en las frondas de las plantas arbóreas y arbustivas, aunque a veces cazan en las hierbas que crecen debajo de ellas. Las larvas de muchas especies de rafídidos viven en el suelo, en la hojarasca o entre las rocas de las capas más superficiales. Algunos géneros de rafídidos y los inocélidos, en cambio, tienen larvas corticícolas. Muchas especies viven en ambientes o asociaciones vegetales particulares, e incluso en franjas de altitud bien definidas.
Normalmente, las especies corticícolas se especializan en colonizar coníferas o latifolias; en pocos casos se limitan a un solo tipo de árbol, por ejemplo a robles o pinos. Algunas están bien preadaptadas para vivir en ambientes antropizados, como parques, jardines y plantaciones frutales. Por último, numerosos inocélidos tienen un gran valor ecológico y están distribuidos prácticamente en todos los ambientes de una determinada área geográfica. Los rafídidos adultos son depredadores agresivos que atacan a todo tipo de insectos pequeños. Los áfidos, cochinillas, psílidos y aleuródidos son sus presas preferidas, aunque no desechan las pequeñas larvas de holometábolos u otros artrópodos. La técnica de caza se basa en un rapidísimo movimiento de la cabeza hacia abajo que se proyecta, al hacer palanca en el largo protórax, como una serpiente (de aquí el nombre en inglés de snake-fly). Los rafídidos, como muchos otros predadores, también pueden ingerir polen y néctar directamente de las flores y de otros órganos vegetales, o bien melazo. Los inocélidos, en cambio, no se nutren en estado adulto, durante el cual ingieren a lo sumo líquidos.
Las larvas de ambas familias también son depredadoras, aunque no se excluye que, en caso de necesidad, puedan nutrirse de insectos muertos. El espectro alimentario de estos insectos no se ha estudiado rigurosamente, pero en numerosas observaciones empíricas se los ha visto agredir a insectos xilófagos, incluso dentro de sus galerías y a otros presentes en la superficie o en las grietas de las cortezas. Se ha comprobado que son capaces de comer pupas mucho más grandes que ellos.
Ciclo biológico Raphidiidae
Estos insectos ponen los huevos en grupos que pueden ser numerosos, en pequeñas hendiduras que las hembras alcanzan con su largo ovipositor. Según la especie, la postura se realiza en la corteza de árboles y arbustos o en el suelo. No se han señalado períodos de quiescencia o diapausa de los huevos, por lo cual las pequeñas larvas recién nacidas hacen siempre la primera muda a los pocos días de la oviposición. Sólo de pocas especies se conoce con certeza que el número de mudas es 10. Sin embargo, este número es variable, sobre todo si la alimentación no es la ideal, puede crecer probablemente hasta 15 o más. Las larvas de las primeras edades parecen tener un comportamiento ligeramente gregario sin mostrar signos de canibalismo, mientras que al crecer se vuelven solitarias y agresivas. Las larvas son extremadamente resistentes al ayuno e ingieren grandes cantidades de alimentos a intervalos amplios.
El período de desarrollo larval dura como mínimo un año. Es más, según Aspöck (2002) la duración de un año es bastante rara, porque normalmente hacen falta dos o más. En realidad, la mayoría de los datos que maneja este autor se refieren a la cría en laboratorio de larvas recogidas en la naturaleza durante campañas de estudio sobre la biodiversidad de los rafidiópteros. Varios datos parecen apuntar a que la duración de un año, al menos para una parte de la población, es frecuente en numerosas especies. La regulación del ciclo biológico de los rafídidos parece estar relacionada con la temperatura y no con el fotoperíodo. En la mayoría de las especies el empupamiento ocurre en primavera, después que la larva ha permanecido durante un tiempo a baja temperatura. El período pupal, en este caso, es relativamente breve. Por el contrario, en algunos géneros que habitan en la zona del Mediterráneo occidental, el empupamiento se verifica a finales del verano o comienzo del otoño y los adultos emergen en la primavera siguiente, después que el período de frío lo ha sufrido la pupa.
Hay un detalle interesante, aún sin explicación y es que algunos individuos de especies pertenecientes al Tipo II pueden empuparse en primavera y convertirse en adultos inmediatamente después, como los del Tipo I. Por último, sobre todo en las especies mexicanas del género Alena, las pupas y los adultos se forman en verano. Las especies de Tipo III, pero también la norteamericana Agulla bicolor considerada de Tipo I, no parecen necesitar un período abaja temperatura para completar su desarrollo. En los demás casos, por elcontrario, si el insecto no inverna no llega ni a pupa ni a adulto. Cuando se da estasituación, en las larvas de Tipo I aparece típicamente el fenómeno de la protetelia con desarrollo de caracteres pupales, como ojos compuestos, esbozos alares o apéndices abdominales, lo que conduce casi siempre a la muerte. Sólo poquísimos individuos protetélicos sometidos a bajas temperaturas logran pupar correctamente y convertirse en adultos.
El apareamiento tiene lugar pocos días después de la emergencia del adulto, según la poca información disponible. Probablemente el tiempo transcurrido es el necesario para que maduren los huevos y espermatozoides. Los machos y hembras realizan complejos rituales de cortejo para reconocerse y para verificar la disponibilidad sexual de la contraparte antes de realizar la cópula. También interviene la emisión de feromonas y de señales sonoras producidas por vibraciones abdominales, pero no se ha realizado ningún estudio sobre estos aspectos. Tampoco se sabe si una hembra puede realizar varias cópulas.
La posición de apareamiento es bastante curiosa: Salvo raras excepciones, el macho, tras enganchar los genitales femeninos con los suyos, queda totalmente suspendido de la hembra y es transportado por ella. Para enganchar los genitales, el macho se ubica al costado o como en el caso de los inocélidos (ver más adelante), debajo de la hembra. La cópula puede durar desde pocos minutos hasta más de una hora.
Ciclo biológico de Inocelliidae
Las principales diferencias entre las dos familias residen en el hecho de que los inocélidos no comen en el estado adulto y casi todos los recursos necesarios para la maduración de huevos y espermas para el acoplamiento y la ovodeposición proceden de la alimentación de la larva. Todas las larvas de inocélidos viven en las cortezas de árboles y arbustos y es aquí donde las hembras ponen los huevos. Como las larvas de rafídidos, también las de inocélidos resisten largos ayunos y se alimentan con grandes intervalos. De nuestros recientes estudios no publicados sobre Fibla maclachlani resulta que las larvas no sufren ninguna ralentización de su desarrollo aunque se nutran, abundantemente, sólo una vez cada dos semanas. Cuando se alimentan una vez al mes, presentan sólo una ligera demora en su desarrollo. Es interesante la presencia, encontrada también en la naturaleza, de hembras “gigantes”. En el laboratorio, los machos y hembras de Fibla maclachlani muestran inmediatamente dos curvas diferentes de desarrollo. Los primeros alcanzan un peso de 25 mg en unas 10 semanas y lo mantienen con aumentos mínimos hasta el empupamiento.
Las hembras, en cambio, continúan subiendo de peso casi indefinidamente hasta superar los 200 mg. Estos ejemplares dan lugar a adultos incapaces de volar pero que, evidentemente, pueden poner una enorme cantidad de huevos. La gran mayoría de los inocélidos presenta un ciclo de Tipo I. Sólo algunas especies mexicanas se desarrollan según el Tipo III.
Por lo que se ha visto, los inocélidos se aparean sin ninguna demora tras la emergencia de los adultos. Para la cópula, el macho introduce la cabeza bajo el abdomen de la hembra y la engancha a nivel del quinto esternito con unas estructuras protráctiles, aún no estudiadas en profundidad, que tiene en la base de las antenas. El macho levanta entonces su abdomen hasta alcanzar los genitales femeninos, a los cuales se engancha. Esta posición se mantiene sin que el macho, como sucede con los rafídidos, sea transportado por la hembra. La cópula puede durar más de dos horas. Aunque el macho y la hembra no se alimentan, fuera del cortejo pueden agredirse recíprocamente y causarse graves heridas con las mandíbulas, que pese al ayuno les funcionan perfectamente.
Cría
Aspöck et al, describen, por una parte, la experiencia con más de quince mil larvas recogidas en el campo y criadas hasta la edad adulta y por otra, el empleo de hembras, también recogidas en la naturaleza, de cuyos huevos se obtienen las larvas. Los dos métodos tenían por objeto el estudio taxonómico de los rafidiópteros mediante la identificación certera de las larvas recogidas y la descripción de los estadios preimaginales de especies conocidas. Para obtener los huevos, las hembras recogidas en el campo se ponen en pequeños recipientes cilíndricos de material plástico cuya mitad inferior se rellena con un rollo de papel suave. Regularmente alimentadas con insectos recién matados, las hembras se pasan a un nuevo recipiente cada pocos días durante toda su vida. Presumiblemente, han puesto los huevos en el recipiente ya utilizado, introduciéndolos con el ovipositor entre las varias capas de papel. Los recipientes con huevos no se tocan hasta que nacen las larvas, que pueden permanecer juntas hasta que efectúan una o dos mudas. Luego de esto, se colocan con mucho cuidado, separadas, en recipientes similares a los de ovodeposición donde hay sólo unos pequeños rectángulos de papel suave que les hacen de refugio. Las larvas se nutren a intervalos largos (típicamente una vez por mes) con insectos recién matados y cortados en grandes trozos. Luego se someten todos los años a algunos meses de frío, generalmente exponiéndolas a las condiciones climáticas naturales fuera del laboratorio. Este método de cría es sencillo y eficaz, pero tiende sobre todo a optimizar la supervivencia del material y a minimizar las horas de trabajo necesarias. No se da importancia al desarrollo rápido de las larvas ni al número de huevos puestos. Por otra parte, los pocos autores que han publicado informaciones sobre la cría experimental de rafidiópteros no añaden mucho a estos conceptos de base. Los complicados rituales necesarios para el apareamiento siempre han sido un impedimento para realizar el ciclo de cría completo en el laboratorio. Los resultados obtenidos en este aspecto son escasos y no están de ningún modo estandarizados.
Típicamente los adultos se colocan en grandes contenedores, ya que es bastante común que, en espacios reducidos, los miembros de una posible pareja se ataquen hasta matarse.
Los rafidiópteros en los cultivos agrícolas y forestales
La presencia de rafidiópteros en los sistemas forestales se conoce desde hace mucho tiempo y muchos autores (por ejemplo Seitner 1924, Schimitschek 1931 y Wichmann 1957) los incluyen entre los depredadores de algunos de los principales insectos plaga, como los coleópteros escolítidos. Pese a ello, no hay muchos datos sobre su eficacia como depredadores porque las investigaciones de este tipo son extremadamente largas y complejas. Algo sabemos sobre los bosques europeos de pinos: En estos ambientes, Raphidia ophiopsis (y con menos frecuencia Xanthostigma xanthostigma) se considera un buen depredador de Dendroctonus micans (Coleoptera Scolytidae) y de Aradus cinnamomeus. Inocellia crassicornis, en cambio, se ha señalado como eficaz contra los lepidópteros tortrícidos en el alerce. La presencia de rafidiópteros en los cultivos agrícolas y en particular en los arbóreos, también se conoce desde hace mucho tiempo: Ya Achille Costa (1857) mencionaba a Parainocellia bicolor como habitante de los olivares. Algunas especies parecen preferir los cultivos frutales, sobre todo si están semiabandonados. Aspöck et al. (1974), en una síntesis de los datos ecológicos disponibles sobre Europa central, citan cuatro especies, de las once estudiadas, que abundan mucho más en manzanos y perales que en cualquier otro tipo de vegetación: Phaeostigma major, Subilla confinis, Xanthostigma xanthostigma y Venustoraphidia nigricollis. Efectivamente, hay interesantes menciones de algunas especies como depredadoras de lepidópteros del manzano: El sésido Synanthedon myopaeformis y los tortrícidos Enarmonia formosana y Cydia pomonella. Existen otros estudios, más genéricos, sobre el almendro además de los clásicos trabajos de Woglum y McGregor (1958, 1959) sobre las plantaciones de cítricos de California. Recientemente se ha descubierto en Italia una importante densidad de población de Parainocellia bicolor en los viñedos. Las larvas de inocélidos colonizan en buen número el ritidoma de las cepas.
Esta especie es sustituida en los viñedos de Cerdeña y Sicilia por otro inocélido, Fibla maclachlani (datos sin publicar). Las referencias sobre cultivos herbáceos son escasas y ocasionales, y se refieren a adultos que probablemente se habían alejado de los árboles para comer.
Fuente
- Guía de medios para el control biológico. Instituto de Sanidad Vegetal
- biodiversidadvirtual
