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Deriva genética

2014-06-24T16:34:24Z

Mateamargo: /* Veáse también */

{{Materia
|nombre=Deriva genética
|imagen=Deriva genética. Fijación de alelos.JPG
|tamaño|descripción=Proceso microevolutivo de tipo aleatorio o estocástico.
|campo a que pertenece=Biología evolutiva
|principales exponentes=Sewall Wright, Motoo Kimura}}

'''Deriva genética'''. Fluctuación aleatoria de las frecuencias alélicas como consecuencia del tamaño poblacional finito. La magnitud del cambio en la frecuencia alélica debido a la deriva genética está relacionada de manera inversa con el tamaño de la [[población]].

La deriva genética junto con la [[selección natural]] son los dos mecanismos más importantes de sustitución alélica.

El modelo de [[Hardy-Weinberg]] supone el apareamiento al azar en poblaciones de tamaño infinito. Puesto que las poblaciones naturales tienen un tamaño finito, en cada generación hay un muestreo al azar de las [[gametas]] para formar la generación siguiente. Esto hace que las frecuencias de los [[alelos]] fluctúen de generación en generación. En consecuencia,
* Aparecen efectos de muestreo de una generación a la siguiente
* Ocurre [[evolución]] (cambio en la composición genética de la población)
* Los cambios en la frecuencia alélica ocurren al azar y no son adaptativos

Este proceso puede asimilarse a la extracción de una muestra finita de bolas de distintos colores de una urna: considere una urna que contiene un millón de bolas de diez colores diferentes. Si se extrae una muestra al azar de 500 000 bolas casi con toda seguridad la muestra contiene todas las bolas en una proporción muy similar a las proporciones originales. Sin embargo, si se extraen solo 5 bolas, seguramente la muestra será sesgada (no se pueden haber extraído más de 5 de los 10 colores- cualquier duplicación de color va a disminuir el número de colores-. Aún cuando se extraiga una muestra de 50, es poco probable que se mantengan las proporciones del millón original, el pequeño tamaño de la muestra impide la extracción de una muestra representativa. Si consideramos una población con un locus con dos alelos con frecuencias p y q, los individuos producirán muchas gametas en estas proporciones, pero sólo unas pocas formarán cigotas. Cuanto menor sea el número de cigotas o, lo que es lo mismo, el tamaño de la población, mayor será la probabilidad de que las frecuencias alélicas se desvíen de p y q.<ref>Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. 349 p. Editorial Síntesis. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

Cuando se pierde un alelo y todos los miembros de la población son [[homocigotas]] para el otro, se dice que el segundo alelo se ha fijado y su frecuencia es 100% o 1.

Como la deriva genética es un fenómeno aleatorio, diferentes poblaciones pueden derivar de modo distinto, aunque al principio del proceso tengan el mismo tamaño poblacional y las mismas frecuencias alélicas.

[[Archivo:Tamaño de la población y deriva genética.JPG|thumb|Las gráficas muestran los resultados de experimentos hechos con computadora que simulan los efectos del azar en poblaciones de diferente tamaño. Cada línea traza la frecuencia de un alelo durante 50 generaciones. Cada panel muestra el cambio en frecuencia alélica en 10 réplicas de poblaciones, todas las cuales empiezan con una frecuencia alélica de 0.5. N es el número de individuos de la población.]]

Estudios de simulación en computadora dan una idea del efecto de la deriva en las poblaciones.
Se observan:
* Fluctuaciones más marcadas en las poblaciones pequeñas que en las grandes
* Reducción de la variabilidad en el tiempo
* Pérdida de toda la variación (se fija o se pierde un alelo)
* Divergencia genética entre poblaciones
* Mantenimiento de la frecuencia alélica promedio constante

La frecuencia de un alelo en una generación pasa a ser la probabilidad de obtener el alelo en la siguiente generación. Si la frecuencia de un alelo en una generación cambia, por ejemplo de 0.5 a 0.6, la probabilidad de obtener el alelo en la siguiente generación se hace 0.6 (60 %). Así, los cambios en las frecuencias alélicas se hacen acumulativos a través de las generaciones. Sin embargo, como los cambios en la dirección son al azar, un alelo que ha aumentado de frecuencia en una generación puede, en la siguiente generación, aumentar nuevamente o disminuir con igual probabilidad.

El proceso no continúa indefinidamente, sino que se detiene en una de dos situaciones: o bien cuando el alelo se fija (esto es, llega a ser el 100% de la población) o bien cuando se extingue (deja de existir, o sea llega a una frecuencia de 0). Cuando esto sucede, el alelo no puede cambiar de frecuencia a menos que aparezca un nuevo alelo por [[mutación]].
El resultado de la deriva suele ser la pérdida de variabilidad genética (disminuye la [[heterocigosidad]] y aumenta la homocigosidad), siendo un proceso que contrarresta la entrada de variabilidad genética por mutaciones y que conduce a la fijación o eliminación de uno de los alelos de la población.

La deriva también afecta la probabilidad de supervivencia de las nuevas mutaciones. La probabilidad de fijación de un alelo (esto es, llegar a ser el 100% de la población) es igual a su frecuencia en la población. Es decir, un alelo con una frecuencia de 0.99 tiene una probabilidad de fijación del 99% (1% de ser eliminado), uno con una frecuencia de 0.50 del 50% (50% de ser eliminado) y uno con una frecuencia de 0.01 del 1% (99% de ser eliminado).

Los tres resultados de la deriva (cambio en la frecuencia alélica, pérdida de variación dentro de la población y divergencia genética entre poblaciones) suceden de manera simultánea y todos son consecuencia del error de muestro-discrepancias aleatorias entre lo esperado teóricamente y los resultados reales obtenidos- . Los dos primeros resultados se producen dentro de las poblaciones, mientras que el tercero se presenta entre poblaciones.

== Casos extremos de deriva genética ==

La variación genética es la materia prima a partir de la cual, por selección natural, las diversas poblaciones de una [[especie]] se adaptan a los cambios en su [[medio ambiente]]. Nuevas variaciones genéticas surgen en el seno de las poblaciones a partir de las mutaciones o por inmigración de individuos de poblaciones distintas genéticamente. El número y abundancia relativa de los alelos en una población es una medida de su variación genética.<ref>Principios generales de la preservación de los recursos genéticos http://www.fao.org/docrep/005/ad013s/AD013S03.htm</ref>

Dos casos especiales de deriva genética, conocidos como efecto fundador y cuello de botella genética ilustran las consecuencias de un tamaño de población reducido en las frecuencias de alelos de una especie.

===Efecto fundador===

[[Archivo:Efecto fundador.JPG|thumb|La pelotitas de diferentes colores representan individuos portadores de distintas variantes genéticas. La diversidad genética de la población fundadora es menor que la diversidad de la población original.]]

Una consecuencia extrema de la deriva genética es lo que Ernst Mayr<ref>Mayr, Ernst. 1963. Animal Species and Evolution. 795 págs. Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0-674-03750-2</ref> denominó efecto fundador; éste se debe al establecimiento de una nueva población a partir de unos pocos individuos fundadores que portan sólo una pequeña parte de la variación genética total de la población parental. Como consecuencia de ello, los únicos alelos presentes en los descendientes son los que portaban los individuos fundadores.

La deriva genética es el resultado del muestreo de la población de origen, y una cierta cantidad de generaciones durante las cuales el tamaño de la nueva población permanece reducido. Este pequeño tamaño poblacional implica que la colonia puede tener:
* Poca variación genética, respecto a la población original
* Una muestra no aleatoria de los genes de la población original

Las poblaciones de muchas especies que viven en las islas oceánicas, aunque en la actualidad pueden constar de poblaciones con gran cantidad de individuos, son descendientes de uno o muy pocos colonizadores que llegaron por dispersión accidental. La situación es similar en otros sistemas ecológicos aislados.

El efecto fundador no solo puede eliminar algunos alelos, sino que también puede incrementar la frecuencia de alelos raros, en algunos casos relacionados con enfermedades genéticas, que así pueden pasar a estar representadas en una proporción mayor en el [[acervo génico]].

Por ejemplo, la alta incidencia de la enfermedad de Huntington en los pueblos cercanos al lago [[Maracaibo]] en [[Venezuela]]. La [[enfermedad de Huntington]], una enfermedad degenerativa del [[sistema nervioso]], es causada por un [[alelo dominante]].
Al tratarse del alelo dominante, los individuos que tengan únicamente un progenitor con la enfermedad de Huntington tienen una probabilidad del 50% de padecer la enfermedad.
En la población venezolana con enfermedad de Huntington, el alelo mutante llegó a principios del siglo XIX. Casi todos los individuos afectados pueden trazar su ascendencia hasta una mujer, María Concepción Soto. Soto tuvo diez hijos y se convirtió en la fundadora de una población de más de 18 000 personas.<ref>Yashon, Ronnee K. y Michael R. Cummings. 2010. Genética humana y sociedad. 299 págs. Cengage Learning Eds. ISBN: 10-607-481-234-9.</ref>

La deriva genética puede contribuir a la [[especiación]]. En el modelo de [[especiación peripátrida]] o por efecto fundador una pequeña población aislada diverge, por deriva genética, de la población de mayor tamaño de la cual se originó. La deriva genética y, tal vez, unas fuertes presiones selectivas causarían un cambio genético rápido en la pequeña población. Después de varias generaciones los individuos de la nueva población quedan aislados reproductivamente de los individuos de la población de origen. Por ejemplo la especiación por numerosas migraciones entre islas y efecto fundador en las moscas ''Drosophila'' del archipiélago hawaiano.

===Cuello de botella genético===
[[Archivo:Cuello de botella .png|thumb|La pelotitas de colores diferentes representan individuos portadores de distintas variantes genéticas. Después del cuello de botella, por azar, las pelotitas azules están representadas excesivamente en la nueva población y las pelotitas blancas están ausentes.]]
Un cuello de botella es un proceso demográfico que sufre una población cuando experimenta una drástica reducción del tamaño, ya sea por causas naturales o por causas antrópicas.
Los principales efectos genéticos de un cuello de botella son la pérdida de variabilidad genética y el aumento de la consanguinidad, disminuyendo la capacidad adaptativa de la población y aumentando el riesgo de extinción de la especie.
La pérdida de variabilidad genética que acompaña al evento de cuello de botella tiene aspectos cualitativos y cuantitativos. Cualitativamente pueden perderse alelos específicos y es poco probable que, mientras la población permanece pequeña, aparezcan de nuevo por mutación. Cuantitativamente, se reduce la variabilidad de rasgos específicos.
[[Archivo:Elefante marino del norte.jpg|thumb|Elefante marino del norte (''Mirounga angustirostrus''). Macho alfa en Piedras Blancas. California. USA.]]
Muchas de las poblaciones que se encuentran en peligro de extinción sufrieron cuellos de botella genéticos, porque la actividad humana fraccionó, destruyó o deterioró su hábitat, provocando una reducción muy grande del número de individuos en poco tiempo. Los actuales programas de conservación se encuentran con dos problemas: quedan muy pocos individuos y su variabilidad genética es muy baja. Esto lleva a la aparición de enfermedades genéticas, a infertilidad y a una alta mortalidad de los juveniles. A esto se llama [[depresión endogámica]].<ref>Rossi, María Susana y Luciano Levin. 2010. Qué es (y qué no es la evolución); el círculo de Darwin. 136 p. Siglo Veintiuno Editores. ISBN 978-987-1220-52-6.</ref>

El efecto de la deriva durante el cuello de botella permanece durante varias generaciones, aún cuando las poblaciones han recuperado su tamaño original.
[[Archivo:Colonia de elefantes marinos del sur.jpg|thumb|Colonia de elefantes marinos del sur (''Mirounga leonina'') en Punta Valdés, Chubut Argentina.]]
El [[elefante marino del norte]] (''Mirounga angustirostrus'') está geográficamente aislado del [[elefante marino del sur]] (''Mirounga leonina''). Los elefantes marinos del norte tienen poca variabilidad genética. Aparentemente, este extremo monomorfismo -virtualmente todos los individuos poseen un solo alelo en los 24 loci analizados- refleja la historia natural de la especie y es consecuencia de un cuello de botella poblacional. En el siglo XIX los elefantes marinos del norte fueron cazados para obtener su grasa y sus poblaciones quedaron al borde de la extinción. Los resultados de Hoelzel y colaboradores<ref>Hoelzel, A. R.; Halley, J.; O'Brien, S. J.; Campagna, C., Arnborm, T.; Le Boeuf, B. ; Ralls, K y G. A. Dover 1993. Elephant Seal Genetic Variation and the Use of Simulation Models to Investigate Historical Population Bottlenecks Journal of Heredity 84: 443-449 Online ISSN 1465-7333</ref> indican un cuello de botella de tan solo 30 individuos con una duración de 20 años, o si la caza constituyo la principal presión en la población, un cuello de botella de menos de 20 individuos durante un solo año. Desde entonces, la población ha aumentado hasta más de 30 000 individuos, pero sus genes todavía llevan las señales de ese cuello de botella, su variabilidad genética es mucho menor que la de la población de elefantes marinos del sur que presenta una variación genética similar a la de otros grandes mamíferos.

==Tamaño poblacional efectivo ==
En poblaciones reales, donde el número de individuos que se reproducen, transmitiendo sus genes a la siguiente generación, es finito se introduce el concepto de tamaño poblacional efectivo. El tamaño poblacional efectivo representa el número de individuos de una población ideal teórica (de [[fecundación]] externa, de tamaño constante y sin diferencias individuales en [[fecundidad]]) en que la tasa de cambio por deriva, medida en función de la tasa de pérdida de heterocigosidad, es la misma que la observada en la población real. El tamaño efectivo se designa como Ne, para distinguirlo del tamaño real, N. El tamaño poblacional efectivo cuantifica la tasa a la cual la variabilidad genética es erosionada por la deriva genética. La relación Ne/N es una medida que indica la desviación de la población real de la idealizada.

El tamaño poblacional efectivo (Ne) es un parámetro clave en conservación de poblaciones ya que el aumento de la [[consanguinidad]] es inversamente proporcional al tamaño efectivo de la población. La consanguinidad tiene varios efectos, pero el más importante y del cual derivan todos los otros es un aumento en la [[homocigosis]].

El tamaño poblacional efectivo es especialmente sensible a la diferencia en el número de hembras reproductivamente activas respecto al número de machos. Cuando en una población hay diferente número de cada sexo, el tamaño efectivo de la población (Ne) puede ser estimado mediante la expresión: Ne = (4 NmNh)/ ( Nm+ Nh), donde Nm y Nh indican el número de machos y de hembras, respectivamente. Ne disminuye por desviaciones de una proporción igual de sexos. El elefante marino (''Mirounga'') es una especie políginica y la estructura unitaria de reproducción es el harén. Los harenes de los elefantes marinos del norte están formados por un macho y hasta 50 hembras.<ref>Curtis, Helena; Schneck, Adriana; Barnes, N. Sue y , Alicia Massarini. 2008. Biología. 1160 p. Ed. Médica Panamericana. . ISBN: 950-06-0334-8.</ref> Por lo tanto, el tamaño poblacional efectivo es de sólo 4 individuos y la relación entre el tamaño poblacional efectivo y el tamaño real de la población (Ne/N) es igual a 0.08. Este sistema social es un factor adicional que contribuye al alto grado de homocigosis encontrado en este elefante marino.

Otros factores adicionales que determinan el Ne incluyen:

Variación en el número de descendientes producidos por hembras, machos, o ambos: Cuando esta condición no se cumple, por ejemplo, cuando la progenie de unas pocas familias es notoriamente mayor, Ne disminuye.

Fluctuación del tamaño poblacional: La mayoría de las estimaciones de Ne se basan en que la población permanece estable en el tiempo, sin embargo, cuando existe variación cíclica a través del tiempo que afecta los tamaños demográficos, el tamaño poblacional efectivo a largo plazo también se ve afectado. La tasa de cambio por deriva aumenta durante los periodos de tamaño poblacional pequeño; de hecho, a largo plazo, el tamaño efectivo se ve más influido por los tamaños poblacionales más pequeños que por los más grandes.

== Teoría neutralista ==
[[Archivo:Coalescente.jpg|thumb|Relación evolutiva (genealógica) de cuatro haplogrupos de ADNmit (se transmite sólo por las hembras) dentro de una población. Los linajes de los haplogrupos pueden rastrearse hacia atrás en el tiempo y así identificar los eventos coalescentes. En este ejemplo, los cuatro haplogrupos actuales (generación 6) tienen su ancestro común más reciente (ACMR) cuatro generaciones atrás. Los linajes que descienden de todas las otras copias originales se han extinguido al azar en una u otra generación.]]

El neutralismo propone que la mutación genética y la deriva genética al azar, son las fuerzas fundamentales en el proceso de cambio a nivel molecular. De acuerdo a esta visión, a nivel molecular el aumento o disminución de determinados alelos en la población se debería exclusivamente al azar, en forma de deriva genética, y no a la presión de selección.

Motoo Kimura postuló la Teoría Neutralista de la Evolución Molecular en 1983,<ref>Kimura, Motoo. 1983. The neutral theory of molecular evolution, Cambridge University Press, Cambridge (UK) ISBN 978-0-521-31793-1</ref> proponiendo que:
* La mayoría de las sustituciones de nucleótidos son el resultado de la fijación al azar de mutantes neutros, o casi neutros, más que el resultado de la selección natural
* Muchos de los polimorfismos proteicos son selectivamente neutros o casi neutros y su persistencia en la población se debe al equilibrio existente entre la aportación de polimorfismo por mutación y su eliminación al azar por deriva genética.

La teoría neutralista predice que para cada proteína o región génica existe una tasa constante de cambio por año, es decir que puede definirse un reloj molecular para cada región génica.

A menudo se ha contrapuesto la teoría neodarwinista (selección natural) al neutralismo (deriva genética). Sin embargo, ninguna de las dos teorías niega la acción tanto de la selección como de la deriva. La controversia radica en la importancia relativa que se otorga a una u otra fuerza evolutiva en la evolución molecular.<ref>Orengo Ferriz, Dorcas J. 2011. Fundamentos de Biología molecular. 246 p. Editorial UOC. ISBN 978.84-9029-919-7</ref>

Por otra parte, la teoría neutralista no postula que la morfología, la fisiología o el comportamiento evolucionan por deriva genética.

La teoría neutralista constituye la hipótesis nula de la evolución.

==Coalescencia genealógica==
El proceso de la deriva extendido en el tiempo lleva a la teoría de la coalescencia.
La teoría de la coalescencia genética definida por Kingman en 1982<ref>Kingman, J.F.C. 1982. The coalescent. Stochastic Processes and Applications 13 :235-248 ISSN 03044149 </ref>
examina las relaciones genealógicas entre los genes. Según esta teoría, todos los genes (alelos) de un locus presentes en una población actual proceden de una única copia de ese gen en el pasado. En consecuencia, se pueden trazar los ascendientes de las copias génicas actuales hasta una sola copia génica ancestral.

La razón está en que en las poblaciones finitas todas las genealogías génicas menos una llegan a extinguirse con el tiempo.

== Referencias ==
<references />

== Fuentes ==
* Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Molles, Manuel; Urry, Lisa y Robin Heyden. 2007. Biología. 1392 p. Editorial Panamericana. ISBN 978-84-7963-998-1
* Curtis, Helena; Schneck, Adriana; Barnes, N. Sue y Alicia Massarini. 2008. Biología. 1160 p. Ed. Médica Panamericana. . ISBN: 950-06-0334-8
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. 349 p. Editorial Síntesis. ISBN: 84-7738-691-9

== Veáse también ==
* [[Evolución]]
* [[Genética de poblaciones]]
* [[Selección natural]]

[[Category:Genética]]

Deriva genética

2014-06-20T12:18:03Z

Mateamargo:

{{Materia
|nombre=Deriva genética
|imagen=Deriva genética. Fijación de alelos.JPG
|tamaño|descripción=Proceso microevolutivo de tipo aleatorio o estocástico.
|campo a que pertenece=Biología evolutiva
|principales exponentes=Sewall Wright, Motoo Kimura}}

'''Deriva genética'''. Fluctuación aleatoria de las frecuencias alélicas como consecuencia del tamaño poblacional finito. La magnitud del cambio en la frecuencia alélica debido a la deriva genética está relacionada de manera inversa con el tamaño de la [[población]].

La deriva genética junto con la [[selección natural]] son los dos mecanismos más importantes de sustitución alélica.

El modelo de [[Hardy-Weinberg]] supone el apareamiento al azar en poblaciones de tamaño infinito. Puesto que las poblaciones naturales tienen un tamaño finito, en cada generación hay un muestreo al azar de las [[gametas]] para formar la generación siguiente. Esto hace que las frecuencias de los [[alelos]] fluctúen de generación en generación. En consecuencia,
* Aparecen efectos de muestreo de una generación a la siguiente
* Ocurre [[evolución]] (cambio en la composición genética de la población)
* Los cambios en la frecuencia alélica ocurren al azar y no son adaptativos

Este proceso puede asimilarse a la extracción de una muestra finita de bolas de distintos colores de una urna: considere una urna que contiene un millón de bolas de diez colores diferentes. Si se extrae una muestra al azar de 500 000 bolas casi con toda seguridad la muestra contiene todas las bolas en una proporción muy similar a las proporciones originales. Sin embargo, si se extraen solo 5 bolas, seguramente la muestra será sesgada (no se pueden haber extraído más de 5 de los 10 colores- cualquier duplicación de color va a disminuir el número de colores-. Aún cuando se extraiga una muestra de 50, es poco probable que se mantengan las proporciones del millón original, el pequeño tamaño de la muestra impide la extracción de una muestra representativa. Si consideramos una población con un locus con dos alelos con frecuencias p y q, los individuos producirán muchas gametas en estas proporciones, pero sólo unas pocas formarán cigotas. Cuanto menor sea el número de cigotas o, lo que es lo mismo, el tamaño de la población, mayor será la probabilidad de que las frecuencias alélicas se desvíen de p y q.<ref>Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. 349 p. Editorial Síntesis. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

Cuando se pierde un alelo y todos los miembros de la población son [[homocigotas]] para el otro, se dice que el segundo alelo se ha fijado y su frecuencia es 100% o 1.

Como la deriva genética es un fenómeno aleatorio, diferentes poblaciones pueden derivar de modo distinto, aunque al principio del proceso tengan el mismo tamaño poblacional y las mismas frecuencias alélicas.

[[Archivo:Tamaño de la población y deriva genética.JPG|thumb|Las gráficas muestran los resultados de experimentos hechos con computadora que simulan los efectos del azar en poblaciones de diferente tamaño. Cada línea traza la frecuencia de un alelo durante 50 generaciones. Cada panel muestra el cambio en frecuencia alélica en 10 réplicas de poblaciones, todas las cuales empiezan con una frecuencia alélica de 0.5. N es el número de individuos de la población.]]

Estudios de simulación en computadora dan una idea del efecto de la deriva en las poblaciones.
Se observan:
* Fluctuaciones más marcadas en las poblaciones pequeñas que en las grandes
* Reducción de la variabilidad en el tiempo
* Pérdida de toda la variación (se fija o se pierde un alelo)
* Divergencia genética entre poblaciones
* Mantenimiento de la frecuencia alélica promedio constante

La frecuencia de un alelo en una generación pasa a ser la probabilidad de obtener el alelo en la siguiente generación. Si la frecuencia de un alelo en una generación cambia, por ejemplo de 0.5 a 0.6, la probabilidad de obtener el alelo en la siguiente generación se hace 0.6 (60 %). Así, los cambios en las frecuencias alélicas se hacen acumulativos a través de las generaciones. Sin embargo, como los cambios en la dirección son al azar, un alelo que ha aumentado de frecuencia en una generación puede, en la siguiente generación, aumentar nuevamente o disminuir con igual probabilidad.

El proceso no continúa indefinidamente, sino que se detiene en una de dos situaciones: o bien cuando el alelo se fija (esto es, llega a ser el 100% de la población) o bien cuando se extingue (deja de existir, o sea llega a una frecuencia de 0). Cuando esto sucede, el alelo no puede cambiar de frecuencia a menos que aparezca un nuevo alelo por [[mutación]].
El resultado de la deriva suele ser la pérdida de variabilidad genética (disminuye la [[heterocigosidad]] y aumenta la homocigosidad), siendo un proceso que contrarresta la entrada de variabilidad genética por mutaciones y que conduce a la fijación o eliminación de uno de los alelos de la población.

La deriva también afecta la probabilidad de supervivencia de las nuevas mutaciones. La probabilidad de fijación de un alelo (esto es, llegar a ser el 100% de la población) es igual a su frecuencia en la población. Es decir, un alelo con una frecuencia de 0.99 tiene una probabilidad de fijación del 99% (1% de ser eliminado), uno con una frecuencia de 0.50 del 50% (50% de ser eliminado) y uno con una frecuencia de 0.01 del 1% (99% de ser eliminado).

Los tres resultados de la deriva (cambio en la frecuencia alélica, pérdida de variación dentro de la población y divergencia genética entre poblaciones) suceden de manera simultánea y todos son consecuencia del error de muestro-discrepancias aleatorias entre lo esperado teóricamente y los resultados reales obtenidos- . Los dos primeros resultados se producen dentro de las poblaciones, mientras que el tercero se presenta entre poblaciones.

== Casos extremos de deriva genética ==

La variación genética es la materia prima a partir de la cual, por selección natural, las diversas poblaciones de una [[especie]] se adaptan a los cambios en su [[medio ambiente]]. Nuevas variaciones genéticas surgen en el seno de las poblaciones a partir de las mutaciones o por inmigración de individuos de poblaciones distintas genéticamente. El número y abundancia relativa de los alelos en una población es una medida de su variación genética.<ref>Principios generales de la preservación de los recursos genéticos http://www.fao.org/docrep/005/ad013s/AD013S03.htm</ref>

Dos casos especiales de deriva genética, conocidos como efecto fundador y cuello de botella genética ilustran las consecuencias de un tamaño de población reducido en las frecuencias de alelos de una especie.

===Efecto fundador===

[[Archivo:Efecto fundador.JPG|thumb|La pelotitas de diferentes colores representan individuos portadores de distintas variantes genéticas. La diversidad genética de la población fundadora es menor que la diversidad de la población original.]]

Una consecuencia extrema de la deriva genética es lo que Ernst Mayr<ref>Mayr, Ernst. 1963. Animal Species and Evolution. 795 págs. Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0-674-03750-2</ref> denominó efecto fundador; éste se debe al establecimiento de una nueva población a partir de unos pocos individuos fundadores que portan sólo una pequeña parte de la variación genética total de la población parental. Como consecuencia de ello, los únicos alelos presentes en los descendientes son los que portaban los individuos fundadores.

La deriva genética es el resultado del muestreo de la población de origen, y una cierta cantidad de generaciones durante las cuales el tamaño de la nueva población permanece reducido. Este pequeño tamaño poblacional implica que la colonia puede tener:
* Poca variación genética, respecto a la población original
* Una muestra no aleatoria de los genes de la población original

Las poblaciones de muchas especies que viven en las islas oceánicas, aunque en la actualidad pueden constar de poblaciones con gran cantidad de individuos, son descendientes de uno o muy pocos colonizadores que llegaron por dispersión accidental. La situación es similar en otros sistemas ecológicos aislados.

El efecto fundador no solo puede eliminar algunos alelos, sino que también puede incrementar la frecuencia de alelos raros, en algunos casos relacionados con enfermedades genéticas, que así pueden pasar a estar representadas en una proporción mayor en el [[acervo génico]].

Por ejemplo, la alta incidencia de la enfermedad de Huntington en los pueblos cercanos al lago [[Maracaibo]] en [[Venezuela]]. La [[enfermedad de Huntington]], una enfermedad degenerativa del [[sistema nervioso]], es causada por un [[alelo dominante]].
Al tratarse del alelo dominante, los individuos que tengan únicamente un progenitor con la enfermedad de Huntington tienen una probabilidad del 50% de padecer la enfermedad.
En la población venezolana con enfermedad de Huntington, el alelo mutante llegó a principios del siglo XIX. Casi todos los individuos afectados pueden trazar su ascendencia hasta una mujer, María Concepción Soto. Soto tuvo diez hijos y se convirtió en la fundadora de una población de más de 18 000 personas.<ref>Yashon, Ronnee K. y Michael R. Cummings. 2010. Genética humana y sociedad. 299 págs. Cengage Learning Eds. ISBN: 10-607-481-234-9.</ref>

La deriva genética puede contribuir a la [[especiación]]. En el modelo de [[especiación peripátrida]] o por efecto fundador una pequeña población aislada diverge, por deriva genética, de la población de mayor tamaño de la cual se originó. La deriva genética y, tal vez, unas fuertes presiones selectivas causarían un cambio genético rápido en la pequeña población. Después de varias generaciones los individuos de la nueva población quedan aislados reproductivamente de los individuos de la población de origen. Por ejemplo la especiación por numerosas migraciones entre islas y efecto fundador en las moscas ''Drosophila'' del archipiélago hawaiano.

===Cuello de botella genético===
[[Archivo:Cuello de botella .png|thumb|La pelotitas de colores diferentes representan individuos portadores de distintas variantes genéticas. Después del cuello de botella, por azar, las pelotitas azules están representadas excesivamente en la nueva población y las pelotitas blancas están ausentes.]]
Un cuello de botella es un proceso demográfico que sufre una población cuando experimenta una drástica reducción del tamaño, ya sea por causas naturales o por causas antrópicas.
Los principales efectos genéticos de un cuello de botella son la pérdida de variabilidad genética y el aumento de la consanguinidad, disminuyendo la capacidad adaptativa de la población y aumentando el riesgo de extinción de la especie.
La pérdida de variabilidad genética que acompaña al evento de cuello de botella tiene aspectos cualitativos y cuantitativos. Cualitativamente pueden perderse alelos específicos y es poco probable que, mientras la población permanece pequeña, aparezcan de nuevo por mutación. Cuantitativamente, se reduce la variabilidad de rasgos específicos.
[[Archivo:Elefante marino del norte.jpg|thumb|Elefante marino del norte (''Mirounga angustirostrus''). Macho alfa en Piedras Blancas. California. USA.]]
Muchas de las poblaciones que se encuentran en peligro de extinción sufrieron cuellos de botella genéticos, porque la actividad humana fraccionó, destruyó o deterioró su hábitat, provocando una reducción muy grande del número de individuos en poco tiempo. Los actuales programas de conservación se encuentran con dos problemas: quedan muy pocos individuos y su variabilidad genética es muy baja. Esto lleva a la aparición de enfermedades genéticas, a infertilidad y a una alta mortalidad de los juveniles. A esto se llama [[depresión endogámica]].<ref>Rossi, María Susana y Luciano Levin. 2010. Qué es (y qué no es la evolución); el círculo de Darwin. 136 p. Siglo Veintiuno Editores. ISBN 978-987-1220-52-6.</ref>

El efecto de la deriva durante el cuello de botella permanece durante varias generaciones, aún cuando las poblaciones han recuperado su tamaño original.
[[Archivo:Colonia de elefantes marinos del sur.jpg|thumb|Colonia de elefantes marinos del sur (''Mirounga leonina'') en Punta Valdés, Chubut Argentina.]]
El [[elefante marino del norte]] (''Mirounga angustirostrus'') está geográficamente aislado del [[elefante marino del sur]] (''Mirounga leonina''). Los elefantes marinos del norte tienen poca variabilidad genética. Aparentemente, este extremo monomorfismo -virtualmente todos los individuos poseen un solo alelo en los 24 loci analizados- refleja la historia natural de la especie y es consecuencia de un cuello de botella poblacional. En el siglo XIX los elefantes marinos del norte fueron cazados para obtener su grasa y sus poblaciones quedaron al borde de la extinción. Los resultados de Hoelzel y colaboradores<ref>Hoelzel, A. R.; Halley, J.; O'Brien, S. J.; Campagna, C., Arnborm, T.; Le Boeuf, B. ; Ralls, K y G. A. Dover 1993. Elephant Seal Genetic Variation and the Use of Simulation Models to Investigate Historical Population Bottlenecks Journal of Heredity 84: 443-449 Online ISSN 1465-7333</ref> indican un cuello de botella de tan solo 30 individuos con una duración de 20 años, o si la caza constituyo la principal presión en la población, un cuello de botella de menos de 20 individuos durante un solo año. Desde entonces, la población ha aumentado hasta más de 30 000 individuos, pero sus genes todavía llevan las señales de ese cuello de botella, su variabilidad genética es mucho menor que la de la población de elefantes marinos del sur que presenta una variación genética similar a la de otros grandes mamíferos.

==Tamaño poblacional efectivo ==
En poblaciones reales, donde el número de individuos que se reproducen, transmitiendo sus genes a la siguiente generación, es finito se introduce el concepto de tamaño poblacional efectivo. El tamaño poblacional efectivo representa el número de individuos de una población ideal teórica (de [[fecundación]] externa, de tamaño constante y sin diferencias individuales en [[fecundidad]]) en que la tasa de cambio por deriva, medida en función de la tasa de pérdida de heterocigosidad, es la misma que la observada en la población real. El tamaño efectivo se designa como Ne, para distinguirlo del tamaño real, N. El tamaño poblacional efectivo cuantifica la tasa a la cual la variabilidad genética es erosionada por la deriva genética. La relación Ne/N es una medida que indica la desviación de la población real de la idealizada.

El tamaño poblacional efectivo (Ne) es un parámetro clave en conservación de poblaciones ya que el aumento de la [[consanguinidad]] es inversamente proporcional al tamaño efectivo de la población. La consanguinidad tiene varios efectos, pero el más importante y del cual derivan todos los otros es un aumento en la [[homocigosis]].

El tamaño poblacional efectivo es especialmente sensible a la diferencia en el número de hembras reproductivamente activas respecto al número de machos. Cuando en una población hay diferente número de cada sexo, el tamaño efectivo de la población (Ne) puede ser estimado mediante la expresión: Ne = (4 NmNh)/ ( Nm+ Nh), donde Nm y Nh indican el número de machos y de hembras, respectivamente. Ne disminuye por desviaciones de una proporción igual de sexos. El elefante marino (''Mirounga'') es una especie políginica y la estructura unitaria de reproducción es el harén. Los harenes de los elefantes marinos del norte están formados por un macho y hasta 50 hembras.<ref>Curtis, Helena; Schneck, Adriana; Barnes, N. Sue y , Alicia Massarini. 2008. Biología. 1160 p. Ed. Médica Panamericana. . ISBN: 950-06-0334-8.</ref> Por lo tanto, el tamaño poblacional efectivo es de sólo 4 individuos y la relación entre el tamaño poblacional efectivo y el tamaño real de la población (Ne/N) es igual a 0.08. Este sistema social es un factor adicional que contribuye al alto grado de homocigosis encontrado en este elefante marino.

Otros factores adicionales que determinan el Ne incluyen:

Variación en el número de descendientes producidos por hembras, machos, o ambos: Cuando esta condición no se cumple, por ejemplo, cuando la progenie de unas pocas familias es notoriamente mayor, Ne disminuye.

Fluctuación del tamaño poblacional: La mayoría de las estimaciones de Ne se basan en que la población permanece estable en el tiempo, sin embargo, cuando existe variación cíclica a través del tiempo que afecta los tamaños demográficos, el tamaño poblacional efectivo a largo plazo también se ve afectado. La tasa de cambio por deriva aumenta durante los periodos de tamaño poblacional pequeño; de hecho, a largo plazo, el tamaño efectivo se ve más influido por los tamaños poblacionales más pequeños que por los más grandes.

== Teoría neutralista ==
[[Archivo:Coalescente.jpg|thumb|Relación evolutiva (genealógica) de cuatro haplogrupos de ADNmit (se transmite sólo por las hembras) dentro de una población. Los linajes de los haplogrupos pueden rastrearse hacia atrás en el tiempo y así identificar los eventos coalescentes. En este ejemplo, los cuatro haplogrupos actuales (generación 6) tienen su ancestro común más reciente (ACMR) cuatro generaciones atrás. Los linajes que descienden de todas las otras copias originales se han extinguido al azar en una u otra generación.]]

El neutralismo propone que la mutación genética y la deriva genética al azar, son las fuerzas fundamentales en el proceso de cambio a nivel molecular. De acuerdo a esta visión, a nivel molecular el aumento o disminución de determinados alelos en la población se debería exclusivamente al azar, en forma de deriva genética, y no a la presión de selección.

Motoo Kimura postuló la Teoría Neutralista de la Evolución Molecular en 1983,<ref>Kimura, Motoo. 1983. The neutral theory of molecular evolution, Cambridge University Press, Cambridge (UK) ISBN 978-0-521-31793-1</ref> proponiendo que:
* La mayoría de las sustituciones de nucleótidos son el resultado de la fijación al azar de mutantes neutros, o casi neutros, más que el resultado de la selección natural
* Muchos de los polimorfismos proteicos son selectivamente neutros o casi neutros y su persistencia en la población se debe al equilibrio existente entre la aportación de polimorfismo por mutación y su eliminación al azar por deriva genética.

La teoría neutralista predice que para cada proteína o región génica existe una tasa constante de cambio por año, es decir que puede definirse un reloj molecular para cada región génica.

A menudo se ha contrapuesto la teoría neodarwinista (selección natural) al neutralismo (deriva genética). Sin embargo, ninguna de las dos teorías niega la acción tanto de la selección como de la deriva. La controversia radica en la importancia relativa que se otorga a una u otra fuerza evolutiva en la evolución molecular.<ref>Orengo Ferriz, Dorcas J. 2011. Fundamentos de Biología molecular. 246 p. Editorial UOC. ISBN 978.84-9029-919-7</ref>

Por otra parte, la teoría neutralista no postula que la morfología, la fisiología o el comportamiento evolucionan por deriva genética.

La teoría neutralista constituye la hipótesis nula de la evolución.

==Coalescencia genealógica==
El proceso de la deriva extendido en el tiempo lleva a la teoría de la coalescencia.
La teoría de la coalescencia genética definida por Kingman en 1982<ref>Kingman, J.F.C. 1982. The coalescent. Stochastic Processes and Applications 13 :235-248 ISSN 03044149 </ref>
examina las relaciones genealógicas entre los genes. Según esta teoría, todos los genes (alelos) de un locus presentes en una población actual proceden de una única copia de ese gen en el pasado. En consecuencia, se pueden trazar los ascendientes de las copias génicas actuales hasta una sola copia génica ancestral.

La razón está en que en las poblaciones finitas todas las genealogías génicas menos una llegan a extinguirse con el tiempo.

== Referencias ==
<references />

== Fuentes ==
* Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Molles, Manuel; Urry, Lisa y Robin Heyden. 2007. Biología. 1392 p. Editorial Panamericana. ISBN 978-84-7963-998-1
* Curtis, Helena; Schneck, Adriana; Barnes, N. Sue y Alicia Massarini. 2008. Biología. 1160 p. Ed. Médica Panamericana. . ISBN: 950-06-0334-8
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. 349 p. Editorial Síntesis. ISBN: 84-7738-691-9

== Veáse también ==
* Evolución
* Genética de poblaciones
* Selección natural

[[Category:Genética]]

Orchidales

2014-06-18T13:09:21Z

Mateamargo: /* Fuentes */

{{Planta
|nombre común= Orchidales
|nombre cientifico= Orchidales
|imagen= Semillas_de_Cattleya_walkeriana_(640X554)
|reino=[[Plantae]]
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<div align="justify">
'''Orchidales.''' Las Orchidales se caracterizan por su hábito fuertemente [[micotrófico]], producen numerosas semillas minúsculas con un [[embrión]] diminuto, la mayor parte de las veces indiferenciado y sin [[endosperma]]. La reducción del embrión es, al menos en parte, una consecuencia del hábito micotrófico; estas dos características también se encuentran asociadas en otros grupos de [[angiospermas]].<ref>Cronquist. Arthur. 2008. A Commentary on the General System of Classification of Flowering Plants. En: Flora of North America North of Mexico. Editorial Committee, eds. Vol. 1. Cap. 14. New York and Oxford. ISBN: 9780195057133</ref>.

El [[ovario]] de las Orchidales es siempre inferior y raramente posee [[nectarios septales]] típicos, aunque se considera que los [[nectarios ováricos]] de algunas [[Burmanniaceae]] y [[Orchidaceae]] podrían haber derivado de nectarios septales

==Clasificación==
=== Sistema de clasificación de Cronquist ===

La clasificación de las Orchidales según Cronquist<ref>Cronquist, Arthur. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, Nueva York. 1262 págs. ISBN 0-231-03880-1 www.springerlink.com/index/CK87741270N417G2.pdf</ref> es la siguiente:

Reino Plantae- Plantas

Subreino Tracheobionta- Plantas vasculares

Division Magnoliophyta- Plantas con flores

Clase Liliopsida- Monocotiledóneas

Subclase Liliidae

Orden Orchidales

En esta clasificación el orden comprende cuatro familias:

Burmanniaceae- burmaniáceas

Corsiaceae- corsiáceas

Geosiridaceae - geosiridáceas

Orchidaceae- orquídeas u orquidáceas

=== Sistema de clasificación filogenético [[APGIII]] ===

En esta clasificación, que se basa en datos moleculares —secuencias de [[ADN]] del [[núcleo]], de la [[mitocondria]] y del [[cloroplasto]]— y en el análisis [[filogenético]] de los mismos,<ref>The Angiosperm Phylogeny Group. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161, 105–121. Online ISSN: 1095-8339</ref> el orden Orchidales no existe. Por otra parte, las burmanniáceas se incorporan a las [[tismiáceas]], las [[geosiridáceas]] a las [[iridáceas]], las [[corsiáceas]] al orden [[Liliales]] y las [[orquidáceas]] al orden [[Asparagales]].

Por lo tanto, la clasificación actual (APGIII ) de las orquídeas es la siguiente:

Clado Angiospermas

Clado Monocotyledoneae

Orden Asparagales

Familia Orchidaceae

== Fuentes ==

* Colaboradores de Wikipédia, "Orchidales," Wikipédia, l'encyclopédie libre, http://fr.wikipedia.org w/index.php?title=Orchidales&oldid=89774868 (consultada el 15 de mayo, 2014).

* Cronquist, Arthur y Barkley, Theodore M. 2014. Orchidales. En AccessScience. McGraw-Hill Education. ISBN 9780078532177

== Referencias ==

<references />

[[Categoría:Plantas]]

Deriva genética

2014-06-17T14:54:37Z

Mateamargo: /* Referencias */

{{Materia
|nombre=Deriva genética
|imagen=Deriva genética. Fijación de alelos.JPG
|tamaño|descripción=Proceso microevolutivo de tipo aleatorio o estocástico.
|campo a que pertenece=Biología evolutiva
|principales exponentes=Sewall Wright, Motoo Kimura}}

'''Deriva genética'''. Fluctuación aleatoria de las frecuencias alélicas como consecuencia del tamaño poblacional finito. La magnitud del cambio en la frecuencia alélica debido a la deriva genética está relacionada de manera inversa con el tamaño de la [[población]].

La deriva genética junto con la [[selección natural]] son los dos mecanismos más importantes de sustitución alélica.

El modelo de [[Hardy-Weinberg]] supone el apareamiento al azar en poblaciones de tamaño infinito. Puesto que las poblaciones naturales tienen un tamaño finito, en cada generación hay un muestreo al azar de las [[gametas]] para formar la generación siguiente. Esto hace que las frecuencias de los [[alelos]] fluctúen de generación en generación. En consecuencia,
* Aparecen efectos de muestreo de una generación a la siguiente
* Ocurre [[evolución]] (cambio en la composición genética de la población)
* Los cambios en la frecuencia alélica ocurren al azar y no son adaptativos

Este proceso puede asimilarse a la extracción de una muestra finita de bolas de distintos colores de una urna: considere una urna que contiene un millón de bolas de diez colores diferentes. Si se extrae una muestra al azar de 500 000 bolas casi con toda seguridad la muestra contiene todas las bolas en una proporción muy similar a las proporciones originales. Sin embargo, si se extraen solo 5 bolas, seguramente la muestra será sesgada (no se pueden haber extraído más de 5 de los 10 colores- cualquier duplicación de color va a disminuir el número de colores-. Aún cuando se extraiga una muestra de 50, es poco probable que se mantengan las proporciones del millón original, el pequeño tamaño de la muestra impide la extracción de una muestra representativa. Si consideramos una población con un locus con dos alelos con frecuencias p y q, los individuos producirán muchas gametas en estas proporciones, pero sólo unas pocas formarán cigotas. Cuanto menor sea el número de cigotas o, lo que es lo mismo, el tamaño de la población, mayor será la probabilidad de que las frecuencias alélicas se desvíen de p y q.<ref>Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. 349 p. Editorial Síntesis. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

Cuando se pierde un alelo y todos los miembros de la población son [[homocigotas]] para el otro, se dice que el segundo alelo se ha fijado y su frecuencia es 100% o 1.

Como la deriva genética es un fenómeno aleatorio, diferentes poblaciones pueden derivar de modo distinto, aunque al principio del proceso tengan el mismo tamaño poblacional y las mismas frecuencias alélicas.

[[Archivo:Tamaño de la población y deriva genética.JPG|thumb|Las gráficas muestran los resultados de experimentos hechos con computadora que simulan los efectos del azar en poblaciones de diferente tamaño. Cada línea traza la frecuencia de un alelo durante 50 generaciones. Cada panel muestra el cambio en frecuencia alélica en 10 réplicas de poblaciones, todas las cuales empiezan con una frecuencia alélica de 0.5. N es el número de individuos de la población.]]

Estudios de simulación en computadora dan una idea del efecto de la deriva en las poblaciones.
Se observan:
* Fluctuaciones más marcadas en las poblaciones pequeñas que en las grandes
* Reducción de la variabilidad en el tiempo
* Pérdida de toda la variación (se fija o se pierde un alelo)
* Divergencia genética entre poblaciones
* Mantenimiento de la frecuencia alélica promedio constante

La frecuencia de un alelo en una generación pasa a ser la probabilidad de obtener el alelo en la siguiente generación. Si la frecuencia de un alelo en una generación cambia, por ejemplo de 0.5 a 0.6, la probabilidad de obtener el alelo en la siguiente generación se hace 0.6 (60 %). Así, los cambios en las frecuencias alélicas se hacen acumulativos a través de las generaciones. Sin embargo, como los cambios en la dirección son al azar, un alelo que ha aumentado de frecuencia en una generación puede, en la siguiente generación, aumentar nuevamente o disminuir con igual probabilidad.

El proceso no continúa indefinidamente, sino que se detiene en una de dos situaciones: o bien cuando el alelo se fija (esto es, llega a ser el 100% de la población) o bien cuando se extingue (deja de existir, o sea llega a una frecuencia de 0). Cuando esto sucede, el alelo no puede cambiar de frecuencia a menos que aparezca un nuevo alelo por [[mutación]].
El resultado de la deriva suele ser la pérdida de variabilidad genética (disminuye la [[heterocigosidad]] y aumenta la homocigosidad), siendo un proceso que contrarresta la entrada de variabilidad genética por mutaciones y que conduce a la fijación o eliminación de uno de los alelos de la población.

La deriva también afecta la probabilidad de supervivencia de las nuevas mutaciones. La probabilidad de fijación de un alelo (esto es, llegar a ser el 100% de la población) es igual a su frecuencia en la población. Es decir, un alelo con una frecuencia de 0.99 tiene una probabilidad de fijación del 99% (1% de ser eliminado), uno con una frecuencia de 0.50 del 50% (50% de ser eliminado) y uno con una frecuencia de 0.01 del 1% (99% de ser eliminado).

Los tres resultados de la deriva (cambio en la frecuencia alélica, pérdida de variación dentro de la población y divergencia genética entre poblaciones) suceden de manera simultánea y todos son consecuencia del error de muestro-discrepancias aleatorias entre lo esperado teóricamente y los resultados reales obtenidos- . Los dos primeros resultados se producen dentro de las poblaciones, mientras que el tercero se presenta entre poblaciones.

== Casos extremos de deriva genética ==

La variación genética es la materia prima a partir de la cual, por selección natural, las diversas poblaciones de una [[especie]] se adaptan a los cambios en su [[medio ambiente]]. Nuevas variaciones genéticas surgen en el seno de las poblaciones a partir de las mutaciones o por inmigración de individuos de poblaciones distintas genéticamente. El número y abundancia relativa de los alelos en una población es una medida de su variación genética.<ref>Principios generales de la preservación de los recursos genéticos http://www.fao.org/docrep/005/ad013s/AD013S03.htm</ref>

Dos casos especiales de deriva genética, conocidos como efecto fundador y cuello de botella genética ilustran las consecuencias de un tamaño de población reducido en las frecuencias de alelos de una especie.

===Efecto fundador===

[[Archivo:Efecto fundador.JPG|thumb|La pelotitas de diferentes colores representan individuos portadores de distintas variantes genéticas. La diversidad genética de la población fundadora es menor que la diversidad de la población original.]]

Una consecuencia extrema de la deriva genética es lo que Ernst Mayr<ref>Mayr, Ernst. 1963. Animal Species and Evolution. 795 págs. Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0-674-03750-2</ref> denominó efecto fundador; éste se debe al establecimiento de una nueva población a partir de unos pocos individuos fundadores que portan sólo una pequeña parte de la variación genética total de la población parental. Como consecuencia de ello, los únicos alelos presentes en los descendientes son los que portaban los individuos fundadores.

La deriva genética es el resultado del muestreo de la población de origen, y una cierta cantidad de generaciones durante las cuales el tamaño de la nueva población permanece reducido. Este pequeño tamaño poblacional implica que la colonia puede tener:
* Poca variación genética, respecto a la población original
* Una muestra no aleatoria de los genes de la población original

Las poblaciones de muchas especies que viven en las islas oceánicas, aunque en la actualidad pueden constar de poblaciones con gran cantidad de individuos, son descendientes de uno o muy pocos colonizadores que llegaron por dispersión accidental. La situación es similar en otros sistemas ecológicos aislados.

El efecto fundador no solo puede eliminar algunos alelos, sino que también puede incrementar la frecuencia de alelos raros, en algunos casos relacionados con enfermedades genéticas, que así pueden pasar a estar representadas en una proporción mayor en el [[acervo génico]].

Por ejemplo, la alta incidencia de la enfermedad de Huntington en los pueblos cercanos al lago [[Maracaibo]] en [[Venezuela]]. La [[enfermedad de Huntington]], una enfermedad degenerativa del [[sistema nervioso]], es causada por un [[alelo dominante]].
Al tratarse del alelo dominante, los individuos que tengan únicamente un progenitor con la enfermedad de Huntington tienen una probabilidad del 50% de padecer la enfermedad.
En la población venezolana con enfermedad de Huntington, el alelo mutante llegó a principios del siglo XIX. Casi todos los individuos afectados pueden trazar su ascendencia hasta una mujer, María Concepción Soto. Soto tuvo diez hijos y se convirtió en la fundadora de una población de más de 18 000 personas.<ref>Yashon, Ronnee K. y Michael R. Cummings. 2010. Genética humana y sociedad. 299 págs. Cengage Learning Eds. ISBN: 10-607-481-234-9.</ref>

La deriva genética puede contribuir a la [[especiación]]. En el modelo de [[especiación peripátrida]] o por efecto fundador una pequeña población aislada diverge, por deriva genética, de la población de mayor tamaño de la cual se originó. La deriva genética y, tal vez, unas fuertes presiones selectivas causarían un cambio genético rápido en la pequeña población. Después de varias generaciones los individuos de la nueva población quedan aislados reproductivamente de los individuos de la población de origen. Por ejemplo la especiación por numerosas migraciones entre islas y efecto fundador en las moscas ''Drosophila'' del archipiélago hawaiano.

===Cuello de botella genético===
[[Archivo:Cuello de botella .png|thumb|La pelotitas de colores diferentes representan individuos portadores de distintas variantes genéticas. Después del cuello de botella, por azar, las pelotitas azules están representadas excesivamente en la nueva población y las pelotitas blancas están ausentes.]]
Un cuello de botella es un proceso demográfico que sufre una población cuando experimenta una drástica reducción del tamaño, ya sea por causas naturales o por causas antrópicas.
Los principales efectos genéticos de un cuello de botella son la pérdida de variabilidad genética y el aumento de la consanguinidad, disminuyendo la capacidad adaptativa de la población y aumentando el riesgo de extinción de la especie.
La pérdida de variabilidad genética que acompaña al evento de cuello de botella tiene aspectos cualitativos y cuantitativos. Cualitativamente pueden perderse alelos específicos y es poco probable que, mientras la población permanece pequeña, aparezcan de nuevo por mutación. Cuantitativamente, se reduce la variabilidad de rasgos específicos.
[[Archivo:Elefante marino del norte.jpg|thumb|Elefante marino del norte (''Mirounga angustirostrus''). Macho alfa en Piedras Blancas. California. USA.]]
Muchas de las poblaciones que se encuentran en peligro de extinción sufrieron cuellos de botella genéticos, porque la actividad humana fraccionó, destruyó o deterioró su hábitat, provocando una reducción muy grande del número de individuos en poco tiempo. Los actuales programas de conservación se encuentran con dos problemas: quedan muy pocos individuos y su variabilidad genética es muy baja. Esto lleva a la aparición de enfermedades genéticas, a infertilidad y a una alta mortalidad de los juveniles. A esto se llama [[depresión endogámica]].<ref>Rossi, María Susana y Luciano Levin. 2010. Qué es (y qué no es la evolución); el círculo de Darwin. 136 p. Siglo Veintiuno Editores. ISBN 978-987-1220-52-6.</ref>

El efecto de la deriva durante el cuello de botella permanece durante varias generaciones, aún cuando las poblaciones han recuperado su tamaño original.
[[Archivo:Colonia de elefantes marinos del sur.jpg|thumb|Colonia de elefantes marinos del sur (''Mirounga leonina'') en Punta Valdés, Chubut Argentina.]]
El [[elefante marino del norte]] (''Mirounga angustirostrus'') está geográficamente aislado del [[elefante marino del sur]] (''Mirounga leonina''). Los elefantes marinos del norte tienen poca variabilidad genética. Aparentemente, este extremo monomorfismo -virtualmente todos los individuos poseen un solo alelo en los 24 loci analizados- refleja la historia natural de la especie y es consecuencia de un cuello de botella poblacional. En el siglo XIX los elefantes marinos del norte fueron cazados para obtener su grasa y sus poblaciones quedaron al borde de la extinción. Los resultados de Hoelzel y colaboradores<ref>Hoelzel, A. R.; Halley, J.; O'Brien, S. J.; Campagna, C., Arnborm, T.; Le Boeuf, B. ; Ralls, K y G. A. Dover 1993. Elephant Seal Genetic Variation and the Use of Simulation Models to Investigate Historical Population Bottlenecks Journal of Heredity 84: 443-449 Online ISSN 1465-7333</ref> indican un cuello de botella de tan solo 30 individuos con una duración de 20 años, o si la caza constituyo la principal presión en la población, un cuello de botella de menos de 20 individuos durante un solo año. Desde entonces, la población ha aumentado hasta más de 30 000 individuos, pero sus genes todavía llevan las señales de ese cuello de botella, su variabilidad genética es mucho menor que la de la población de elefantes marinos del sur que presenta una variación genética similar a la de otros grandes mamíferos.

==Tamaño poblacional efectivo ==
En poblaciones reales, donde el número de individuos que se reproducen, transmitiendo sus genes a la siguiente generación, es finito se introduce el concepto de tamaño poblacional efectivo. El tamaño poblacional efectivo representa el número de individuos de una población ideal teórica (de [[fecundación]] externa, de tamaño constante y sin diferencias individuales en [[fecundidad]]) en que la tasa de cambio por deriva, medida en función de la tasa de pérdida de heterocigosidad, es la misma que la observada en la población real. El tamaño efectivo se designa como Ne, para distinguirlo del tamaño real, N. El tamaño poblacional efectivo cuantifica la tasa a la cual la variabilidad genética es erosionada por la deriva genética. La relación Ne/N es una medida que indica la desviación de la población real de la idealizada.

El tamaño poblacional efectivo (Ne) es un parámetro clave en conservación de poblaciones ya que el aumento de la [[consanguinidad]] es inversamente proporcional al tamaño efectivo de la población. La consanguinidad tiene varios efectos, pero el más importante y del cual derivan todos los otros es un aumento en la [[homocigosis]].

El tamaño poblacional efectivo es especialmente sensible a la diferencia en el número de hembras reproductivamente activas respecto al número de machos. Cuando en una población hay diferente número de cada sexo, el tamaño efectivo de la población (Ne) puede ser estimado mediante la expresión: Ne = (4 NmNh)/ ( Nm+ Nh), donde Nm y Nh indican el número de machos y de hembras, respectivamente. Ne disminuye por desviaciones de una proporción igual de sexos. El elefante marino (''Mirounga'') es una especie políginica y la estructura unitaria de reproducción es el harén. Los harenes de los elefantes marinos del norte están formados por un macho y hasta 50 hembras.<ref>Curtis, Helena; Schneck, Adriana; Barnes, N. Sue y , Alicia Massarini. 2008. Biología. 1160 p. Ed. Médica Panamericana. . ISBN: 950-06-0334-8.</ref> Por lo tanto, el tamaño poblacional efectivo es de sólo 4 individuos y la relación entre el tamaño poblacional efectivo y el tamaño real de la población (Ne/N) es igual a 0.08. Este sistema social es un factor adicional que contribuye al alto grado de homocigosis encontrado en este elefante marino.

Otros factores adicionales que determinan el Ne incluyen:

Variación en el número de descendientes producidos por hembras, machos, o ambos: Cuando esta condición no se cumple, por ejemplo, cuando la progenie de unas pocas familias es notoriamente mayor, Ne disminuye.

Fluctuación del tamaño poblacional: La mayoría de las estimaciones de Ne se basan en que la población permanece estable en el tiempo, sin embargo, cuando existe variación cíclica a través del tiempo que afecta los tamaños demográficos, el tamaño poblacional efectivo a largo plazo también se ve afectado. La tasa de cambio por deriva aumenta durante los periodos de tamaño poblacional pequeño; de hecho, a largo plazo, el tamaño efectivo se ve más influido por los tamaños poblacionales más pequeños que por los más grandes.

== Teoría neutralista ==

El neutralismo propone que la mutación genética y la deriva genética al azar, son las fuerzas fundamentales en el proceso de cambio a nivel molecular. De acuerdo a esta visión, a nivel molecular el aumento o disminución de determinados alelos en la población se debería exclusivamente al azar, en forma de deriva genética, y no a la presión de selección.

Motoo Kimura postuló la Teoría Neutralista de la Evolución Molecular en 1983,<ref>Kimura, Motoo. 1983. The neutral theory of molecular evolution, Cambridge University Press, Cambridge (UK) ISBN 978-0-521-31793-1</ref> proponiendo que:
* La mayoría de las sustituciones de nucleótidos son el resultado de la fijación al azar de mutantes neutros, o casi neutros, más que el resultado de la selección natural
* Muchos de los polimorfismos proteicos son selectivamente neutros o casi neutros y su persistencia en la población se debe al equilibrio existente entre la aportación de polimorfismo por mutación y su eliminación al azar por deriva genética.

La teoría neutralista predice que para cada proteína o región génica existe una tasa constante de cambio por año, es decir que puede definirse un reloj molecular para cada región génica.

A menudo se ha contrapuesto la teoría neodarwinista (selección natural) al neutralismo (deriva genética). Sin embargo, ninguna de las dos teorías niega la acción tanto de la selección como de la deriva. La controversia radica en la importancia relativa que se otorga a una u otra fuerza evolutiva en la evolución molecular.<ref>Orengo Ferriz, Dorcas J. 2011. Fundamentos de Biología molecular. 246 p. Editorial UOC. ISBN 978.84-9029-919-7</ref>

Por otra parte, la teoría neutralista no postula que la morfología, la fisiología o el comportamiento evolucionan por deriva genética.

La teoría neutralista constituye la hipótesis nula de la evolución.

==Coalescencia genealógica==
[[Archivo:Coalescente.jpg|thumb|Relación evolutiva (genealógica) de cuatro haplogrupos de ADNmit (se transmite sólo por las hembras) dentro de una población. Los linajes de los haplogrupos pueden rastrearse hacia atrás en el tiempo y así identificar los eventos coalescentes. En este ejemplo, los cuatro haplogrupos actuales (generación 6) tienen su ancestro común más reciente (ACMR) cuatro generaciones atrás. Los linajes que descienden de todas las otras copias originales se han extinguido al azar en una u otra generación.]]

El proceso de la deriva extendido en el tiempo lleva a la teoría de la coalescencia.
La teoría de la coalescencia genética definida por Kingman en 1982<ref>Kingman, J.F.C. 1982. The coalescent. Stochastic Processes and Applications 13 :235-248 ISSN 03044149 </ref>
examina las relaciones genealógicas entre los genes. Según esta teoría, todos los genes (alelos) de un locus presentes en una población actual proceden de una única copia de ese gen en el pasado. En consecuencia, se pueden trazar los ascendientes de las copias génicas actuales hasta una sola copia génica ancestral.

La razón está en que en las poblaciones finitas todas las genealogías génicas menos una llegan a extinguirse con el tiempo.

== Referencias ==
<references />

== Fuentes ==
* Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Molles, Manuel; Urry, Lisa y Robin Heyden. 2007. Biología. 1392 p. Editorial Panamericana. ISBN 978-84-7963-998-1
* Curtis, Helena; Schneck, Adriana; Barnes, N. Sue y Alicia Massarini. 2008. Biología. 1160 p. Ed. Médica Panamericana. . ISBN: 950-06-0334-8
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. 349 p. Editorial Síntesis. ISBN: 84-7738-691-9

== Veáse también ==
* Evolución
* Genética de poblaciones
* Selección natural

[[Category:Genética]]

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2014-06-17T14:35:28Z

Mateamargo:

Es necesario que se revise la página http://www.ecured.cu/index.php/Pensamiento_Filos%C3%B3fico_Social_Contempor%C3%A1neo
Pensamiento Filósofico y Social Contemporáneo.
Tiene errores en la redacción del texto que llevan a juicios incorrectos en los datos. Lo segundo es que faltan valoraciones sobre lo expuesto y además es importante que se hable de las tendencias del pensamiento latinoamericano que han influido notablemente en la contemporaneidad.
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Propongo fusionar # [[Chichen Itzá]] con [[Chichén Itzá]]
saludos
--[[Usuario:Edeliochajc|Edeliochajc]] 23:41 27 abr 2014 (CDT)
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Borrar la página [[Carlos Fourier]] realizada el 7 abr 2014 porque es un artículo repetido: existe [[Charles Fourier]] desde el 17 may 2011
saludos
--[[Usuario:Edeliochajc|Edeliochajc]] 14:37 13 jun 2014 (CDT)
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Al colocar Mirounga angustirostris en el buscador redirige a la lobina negra. Mirounga angustirostris es el nombre científico del elefante marino, un mamífero, y la lobina negra es un pez.--[[Usuario:Mateamargo|Mateamargo]] 10:35 17 jun 2014 (CDT)

Deriva genética

2014-06-17T14:23:10Z

Mateamargo:

{{Materia
|nombre=Deriva genética
|imagen=Deriva genética. Fijación de alelos.JPG
|tamaño|descripción=Proceso microevolutivo de tipo aleatorio o estocástico.
|campo a que pertenece=Biología evolutiva
|principales exponentes=Sewall Wright, Motoo Kimura}}

'''Deriva genética'''. Fluctuación aleatoria de las frecuencias alélicas como consecuencia del tamaño poblacional finito. La magnitud del cambio en la frecuencia alélica debido a la deriva genética está relacionada de manera inversa con el tamaño de la [[población]].

La deriva genética junto con la [[selección natural]] son los dos mecanismos más importantes de sustitución alélica.

El modelo de [[Hardy-Weinberg]] supone el apareamiento al azar en poblaciones de tamaño infinito. Puesto que las poblaciones naturales tienen un tamaño finito, en cada generación hay un muestreo al azar de las [[gametas]] para formar la generación siguiente. Esto hace que las frecuencias de los [[alelos]] fluctúen de generación en generación. En consecuencia,
* Aparecen efectos de muestreo de una generación a la siguiente
* Ocurre [[evolución]] (cambio en la composición genética de la población)
* Los cambios en la frecuencia alélica ocurren al azar y no son adaptativos

Este proceso puede asimilarse a la extracción de una muestra finita de bolas de distintos colores de una urna: considere una urna que contiene un millón de bolas de diez colores diferentes. Si se extrae una muestra al azar de 500 000 bolas casi con toda seguridad la muestra contiene todas las bolas en una proporción muy similar a las proporciones originales. Sin embargo, si se extraen solo 5 bolas, seguramente la muestra será sesgada (no se pueden haber extraído más de 5 de los 10 colores- cualquier duplicación de color va a disminuir el número de colores-. Aún cuando se extraiga una muestra de 50, es poco probable que se mantengan las proporciones del millón original, el pequeño tamaño de la muestra impide la extracción de una muestra representativa. Si consideramos una población con un locus con dos alelos con frecuencias p y q, los individuos producirán muchas gametas en estas proporciones, pero sólo unas pocas formarán cigotas. Cuanto menor sea el número de cigotas o, lo que es lo mismo, el tamaño de la población, mayor será la probabilidad de que las frecuencias alélicas se desvíen de p y q.<ref>Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. 349 p. Editorial Síntesis. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

Cuando se pierde un alelo y todos los miembros de la población son [[homocigotas]] para el otro, se dice que el segundo alelo se ha fijado y su frecuencia es 100% o 1.

Como la deriva genética es un fenómeno aleatorio, diferentes poblaciones pueden derivar de modo distinto, aunque al principio del proceso tengan el mismo tamaño poblacional y las mismas frecuencias alélicas.

[[Archivo:Tamaño de la población y deriva genética.JPG|thumb|Las gráficas muestran los resultados de experimentos hechos con computadora que simulan los efectos del azar en poblaciones de diferente tamaño. Cada línea traza la frecuencia de un alelo durante 50 generaciones. Cada panel muestra el cambio en frecuencia alélica en 10 réplicas de poblaciones, todas las cuales empiezan con una frecuencia alélica de 0.5. N es el número de individuos de la población.]]

Estudios de simulación en computadora dan una idea del efecto de la deriva en las poblaciones.
Se observan:
* Fluctuaciones más marcadas en las poblaciones pequeñas que en las grandes
* Reducción de la variabilidad en el tiempo
* Pérdida de toda la variación (se fija o se pierde un alelo)
* Divergencia genética entre poblaciones
* Mantenimiento de la frecuencia alélica promedio constante

La frecuencia de un alelo en una generación pasa a ser la probabilidad de obtener el alelo en la siguiente generación. Si la frecuencia de un alelo en una generación cambia, por ejemplo de 0.5 a 0.6, la probabilidad de obtener el alelo en la siguiente generación se hace 0.6 (60 %). Así, los cambios en las frecuencias alélicas se hacen acumulativos a través de las generaciones. Sin embargo, como los cambios en la dirección son al azar, un alelo que ha aumentado de frecuencia en una generación puede, en la siguiente generación, aumentar nuevamente o disminuir con igual probabilidad.

El proceso no continúa indefinidamente, sino que se detiene en una de dos situaciones: o bien cuando el alelo se fija (esto es, llega a ser el 100% de la población) o bien cuando se extingue (deja de existir, o sea llega a una frecuencia de 0). Cuando esto sucede, el alelo no puede cambiar de frecuencia a menos que aparezca un nuevo alelo por [[mutación]].
El resultado de la deriva suele ser la pérdida de variabilidad genética (disminuye la [[heterocigosidad]] y aumenta la homocigosidad), siendo un proceso que contrarresta la entrada de variabilidad genética por mutaciones y que conduce a la fijación o eliminación de uno de los alelos de la población.

La deriva también afecta la probabilidad de supervivencia de las nuevas mutaciones. La probabilidad de fijación de un alelo (esto es, llegar a ser el 100% de la población) es igual a su frecuencia en la población. Es decir, un alelo con una frecuencia de 0.99 tiene una probabilidad de fijación del 99% (1% de ser eliminado), uno con una frecuencia de 0.50 del 50% (50% de ser eliminado) y uno con una frecuencia de 0.01 del 1% (99% de ser eliminado).

Los tres resultados de la deriva (cambio en la frecuencia alélica, pérdida de variación dentro de la población y divergencia genética entre poblaciones) suceden de manera simultánea y todos son consecuencia del error de muestro-discrepancias aleatorias entre lo esperado teóricamente y los resultados reales obtenidos- . Los dos primeros resultados se producen dentro de las poblaciones, mientras que el tercero se presenta entre poblaciones.

== Casos extremos de deriva genética ==

La variación genética es la materia prima a partir de la cual, por selección natural, las diversas poblaciones de una [[especie]] se adaptan a los cambios en su [[medio ambiente]]. Nuevas variaciones genéticas surgen en el seno de las poblaciones a partir de las mutaciones o por inmigración de individuos de poblaciones distintas genéticamente. El número y abundancia relativa de los alelos en una población es una medida de su variación genética.<ref>Principios generales de la preservación de los recursos genéticos http://www.fao.org/docrep/005/ad013s/AD013S03.htm</ref>

Dos casos especiales de deriva genética, conocidos como efecto fundador y cuello de botella genética ilustran las consecuencias de un tamaño de población reducido en las frecuencias de alelos de una especie.

===Efecto fundador===

[[Archivo:Efecto fundador.JPG|thumb|La pelotitas de diferentes colores representan individuos portadores de distintas variantes genéticas. La diversidad genética de la población fundadora es menor que la diversidad de la población original.]]

Una consecuencia extrema de la deriva genética es lo que Ernst Mayr<ref>Mayr, Ernst. 1963. Animal Species and Evolution. 795 págs. Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0-674-03750-2</ref> denominó efecto fundador; éste se debe al establecimiento de una nueva población a partir de unos pocos individuos fundadores que portan sólo una pequeña parte de la variación genética total de la población parental. Como consecuencia de ello, los únicos alelos presentes en los descendientes son los que portaban los individuos fundadores.

La deriva genética es el resultado del muestreo de la población de origen, y una cierta cantidad de generaciones durante las cuales el tamaño de la nueva población permanece reducido. Este pequeño tamaño poblacional implica que la colonia puede tener:
* Poca variación genética, respecto a la población original
* Una muestra no aleatoria de los genes de la población original

Las poblaciones de muchas especies que viven en las islas oceánicas, aunque en la actualidad pueden constar de poblaciones con gran cantidad de individuos, son descendientes de uno o muy pocos colonizadores que llegaron por dispersión accidental. La situación es similar en otros sistemas ecológicos aislados.

El efecto fundador no solo puede eliminar algunos alelos, sino que también puede incrementar la frecuencia de alelos raros, en algunos casos relacionados con enfermedades genéticas, que así pueden pasar a estar representadas en una proporción mayor en el [[acervo génico]].

Por ejemplo, la alta incidencia de la enfermedad de Huntington en los pueblos cercanos al lago [[Maracaibo]] en [[Venezuela]]. La [[enfermedad de Huntington]], una enfermedad degenerativa del [[sistema nervioso]], es causada por un [[alelo dominante]].
Al tratarse del alelo dominante, los individuos que tengan únicamente un progenitor con la enfermedad de Huntington tienen una probabilidad del 50% de padecer la enfermedad.
En la población venezolana con enfermedad de Huntington, el alelo mutante llegó a principios del siglo XIX. Casi todos los individuos afectados pueden trazar su ascendencia hasta una mujer, María Concepción Soto. Soto tuvo diez hijos y se convirtió en la fundadora de una población de más de 18 000 personas.<ref>Yashon, Ronnee K. y Michael R. Cummings. 2010. Genética humana y sociedad. 299 págs. Cengage Learning Eds. ISBN: 10-607-481-234-9.</ref>

La deriva genética puede contribuir a la [[especiación]]. En el modelo de [[especiación peripátrida]] o por efecto fundador una pequeña población aislada diverge, por deriva genética, de la población de mayor tamaño de la cual se originó. La deriva genética y, tal vez, unas fuertes presiones selectivas causarían un cambio genético rápido en la pequeña población. Después de varias generaciones los individuos de la nueva población quedan aislados reproductivamente de los individuos de la población de origen. Por ejemplo la especiación por numerosas migraciones entre islas y efecto fundador en las moscas ''Drosophila'' del archipiélago hawaiano.

===Cuello de botella genético===
[[Archivo:Cuello de botella .png|thumb|La pelotitas de colores diferentes representan individuos portadores de distintas variantes genéticas. Después del cuello de botella, por azar, las pelotitas azules están representadas excesivamente en la nueva población y las pelotitas blancas están ausentes.]]
Un cuello de botella es un proceso demográfico que sufre una población cuando experimenta una drástica reducción del tamaño, ya sea por causas naturales o por causas antrópicas.
Los principales efectos genéticos de un cuello de botella son la pérdida de variabilidad genética y el aumento de la consanguinidad, disminuyendo la capacidad adaptativa de la población y aumentando el riesgo de extinción de la especie.
La pérdida de variabilidad genética que acompaña al evento de cuello de botella tiene aspectos cualitativos y cuantitativos. Cualitativamente pueden perderse alelos específicos y es poco probable que, mientras la población permanece pequeña, aparezcan de nuevo por mutación. Cuantitativamente, se reduce la variabilidad de rasgos específicos.
[[Archivo:Elefante marino del norte.jpg|thumb|Elefante marino del norte (''Mirounga angustirostrus''). Macho alfa en Piedras Blancas. California. USA.]]
Muchas de las poblaciones que se encuentran en peligro de extinción sufrieron cuellos de botella genéticos, porque la actividad humana fraccionó, destruyó o deterioró su hábitat, provocando una reducción muy grande del número de individuos en poco tiempo. Los actuales programas de conservación se encuentran con dos problemas: quedan muy pocos individuos y su variabilidad genética es muy baja. Esto lleva a la aparición de enfermedades genéticas, a infertilidad y a una alta mortalidad de los juveniles. A esto se llama [[depresión endogámica]].<ref>Rossi, María Susana y Luciano Levin. 2010. Qué es (y qué no es la evolución); el círculo de Darwin. 136 p. Siglo Veintiuno Editores. ISBN 978-987-1220-52-6.</ref>

El efecto de la deriva durante el cuello de botella permanece durante varias generaciones, aún cuando las poblaciones han recuperado su tamaño original.
[[Archivo:Colonia de elefantes marinos del sur.jpg|thumb|Colonia de elefantes marinos del sur (''Mirounga leonina'') en Punta Valdés, Chubut Argentina.]]
El [[elefante marino del norte]] (''Mirounga angustirostrus'') está geográficamente aislado del [[elefante marino del sur]] (''Mirounga leonina''). Los elefantes marinos del norte tienen poca variabilidad genética. Aparentemente, este extremo monomorfismo -virtualmente todos los individuos poseen un solo alelo en los 24 loci analizados- refleja la historia natural de la especie y es consecuencia de un cuello de botella poblacional. En el siglo XIX los elefantes marinos del norte fueron cazados para obtener su grasa y sus poblaciones quedaron al borde de la extinción. Los resultados de Hoelzel y colaboradores<ref>Hoelzel, A. R.; Halley, J.; O'Brien, S. J.; Campagna, C., Arnborm, T.; Le Boeuf, B. ; Ralls, K y G. A. Dover 1993. Elephant Seal Genetic Variation and the Use of Simulation Models to Investigate Historical Population Bottlenecks Journal of Heredity 84: 443-449 Online ISSN 1465-7333</ref> indican un cuello de botella de tan solo 30 individuos con una duración de 20 años, o si la caza constituyo la principal presión en la población, un cuello de botella de menos de 20 individuos durante un solo año. Desde entonces, la población ha aumentado hasta más de 30 000 individuos, pero sus genes todavía llevan las señales de ese cuello de botella, su variabilidad genética es mucho menor que la de la población de elefantes marinos del sur que presenta una variación genética similar a la de otros grandes mamíferos.

==Tamaño poblacional efectivo ==
En poblaciones reales, donde el número de individuos que se reproducen, transmitiendo sus genes a la siguiente generación, es finito se introduce el concepto de tamaño poblacional efectivo. El tamaño poblacional efectivo representa el número de individuos de una población ideal teórica (de [[fecundación]] externa, de tamaño constante y sin diferencias individuales en [[fecundidad]]) en que la tasa de cambio por deriva, medida en función de la tasa de pérdida de heterocigosidad, es la misma que la observada en la población real. El tamaño efectivo se designa como Ne, para distinguirlo del tamaño real, N. El tamaño poblacional efectivo cuantifica la tasa a la cual la variabilidad genética es erosionada por la deriva genética. La relación Ne/N es una medida que indica la desviación de la población real de la idealizada.

El tamaño poblacional efectivo (Ne) es un parámetro clave en conservación de poblaciones ya que el aumento de la [[consanguinidad]] es inversamente proporcional al tamaño efectivo de la población. La consanguinidad tiene varios efectos, pero el más importante y del cual derivan todos los otros es un aumento en la [[homocigosis]].

El tamaño poblacional efectivo es especialmente sensible a la diferencia en el número de hembras reproductivamente activas respecto al número de machos. Cuando en una población hay diferente número de cada sexo, el tamaño efectivo de la población (Ne) puede ser estimado mediante la expresión: Ne = (4 NmNh)/ ( Nm+ Nh), donde Nm y Nh indican el número de machos y de hembras, respectivamente. Ne disminuye por desviaciones de una proporción igual de sexos. El elefante marino (''Mirounga'') es una especie políginica y la estructura unitaria de reproducción es el harén. Los harenes de los elefantes marinos del norte están formados por un macho y hasta 50 hembras.<ref>Curtis, Helena; Schneck, Adriana; Barnes, N. Sue y , Alicia Massarini. 2008. Biología. 1160 p. Ed. Médica Panamericana. . ISBN: 950-06-0334-8.</ref> Por lo tanto, el tamaño poblacional efectivo es de sólo 4 individuos y la relación entre el tamaño poblacional efectivo y el tamaño real de la población (Ne/N) es igual a 0.08. Este sistema social es un factor adicional que contribuye al alto grado de homocigosis encontrado en este elefante marino.

Otros factores adicionales que determinan el Ne incluyen:

Variación en el número de descendientes producidos por hembras, machos, o ambos: Cuando esta condición no se cumple, por ejemplo, cuando la progenie de unas pocas familias es notoriamente mayor, Ne disminuye.

Fluctuación del tamaño poblacional: La mayoría de las estimaciones de Ne se basan en que la población permanece estable en el tiempo, sin embargo, cuando existe variación cíclica a través del tiempo que afecta los tamaños demográficos, el tamaño poblacional efectivo a largo plazo también se ve afectado. La tasa de cambio por deriva aumenta durante los periodos de tamaño poblacional pequeño; de hecho, a largo plazo, el tamaño efectivo se ve más influido por los tamaños poblacionales más pequeños que por los más grandes.

== Teoría neutralista ==

El neutralismo propone que la mutación genética y la deriva genética al azar, son las fuerzas fundamentales en el proceso de cambio a nivel molecular. De acuerdo a esta visión, a nivel molecular el aumento o disminución de determinados alelos en la población se debería exclusivamente al azar, en forma de deriva genética, y no a la presión de selección.

Motoo Kimura postuló la Teoría Neutralista de la Evolución Molecular en 1983,<ref>Kimura, Motoo. 1983. The neutral theory of molecular evolution, Cambridge University Press, Cambridge (UK) ISBN 978-0-521-31793-1</ref> proponiendo que:
* La mayoría de las sustituciones de nucleótidos son el resultado de la fijación al azar de mutantes neutros, o casi neutros, más que el resultado de la selección natural
* Muchos de los polimorfismos proteicos son selectivamente neutros o casi neutros y su persistencia en la población se debe al equilibrio existente entre la aportación de polimorfismo por mutación y su eliminación al azar por deriva genética.

La teoría neutralista predice que para cada proteína o región génica existe una tasa constante de cambio por año, es decir que puede definirse un reloj molecular para cada región génica.

A menudo se ha contrapuesto la teoría neodarwinista (selección natural) al neutralismo (deriva genética). Sin embargo, ninguna de las dos teorías niega la acción tanto de la selección como de la deriva. La controversia radica en la importancia relativa que se otorga a una u otra fuerza evolutiva en la evolución molecular.<ref>Orengo Ferriz, Dorcas J. 2011. Fundamentos de Biología molecular. 246 p. Editorial UOC. ISBN 978.84-9029-919-7</ref>

Por otra parte, la teoría neutralista no postula que la morfología, la fisiología o el comportamiento evolucionan por deriva genética.

La teoría neutralista constituye la hipótesis nula de la evolución.

==Coalescencia genealógica==
[[Archivo:Coalescente.jpg|thumb|Relación evolutiva (genealógica) de cuatro haplogrupos de ADNmit (se transmite sólo por las hembras) dentro de una población. Los linajes de los haplogrupos pueden rastrearse hacia atrás en el tiempo y así identificar los eventos coalescentes. En este ejemplo, los cuatro haplogrupos actuales (generación 6) tienen su ancestro común más reciente (ACMR) cuatro generaciones atrás. Los linajes que descienden de todas las otras copias originales se han extinguido al azar en una u otra generación.]]

El proceso de la deriva extendido en el tiempo lleva a la teoría de la coalescencia.
La teoría de la coalescencia genética definida por Kingman en 1982<ref>Kingman, J.F.C. 1982. The coalescent. Stochastic Processes and Applications 13 :235-248 ISSN 03044149 </ref>
examina las relaciones genealógicas entre los genes. Según esta teoría, todos los genes (alelos) de un locus presentes en una población actual proceden de una única copia de ese gen en el pasado. En consecuencia, se pueden trazar los ascendientes de las copias génicas actuales hasta una sola copia génica ancestral.

La razón está en que en las poblaciones finitas todas las genealogías génicas menos una llegan a extinguirse con el tiempo.

== Referencias ==
* Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Molles, Manuel; Urry, Lisa y Robin Heyden. 2007. Biología. 1392 p. Editorial Panamericana. ISBN 978-84-7963-998-1
* Curtis, Helena; Schneck, Adriana; Barnes, N. Sue y Alicia Massarini. 2008. Biología. 1160 p. Ed. Médica Panamericana. . ISBN: 950-06-0334-8
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. 349 p. Editorial Síntesis. ISBN: 84-7738-691-9

<references />

== Veáse también ==
* Evolución
* Genética de poblaciones
* Selección natural

[[Category:Genética]]

Deriva genética

2014-06-17T13:37:04Z

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|principales exponentes=Sewall Wright, Motoo Kimura}}

'''Deriva genética'''. Fluctuación aleatoria de las frecuencias alélicas como consecuencia del tamaño poblacional finito. La magnitud del cambio en la frecuencia alélica debido a la deriva genética está relacionada de manera inversa con el tamaño de la población.

La deriva genética junto con la selección natural son los dos mecanismos más importantes de sustitución alélica.

El modelo de Hardy-Weinberg supone el apareamiento al azar en poblaciones de tamaño infinito. Puesto que las poblaciones naturales tienen un tamaño finito, en cada generación hay un muestreo al azar de las gametas para formar la generación siguiente. Esto hace que las frecuencias de los alelos fluctúen de generación en generación. En consecuencia,
* Aparecen efectos de muestreo de una generación a la siguiente
* Ocurre evolución (cambio en la composición genética de la población)
* Los cambios en la frecuencia alélica ocurren al azar y no son adaptativos

Este proceso puede asimilarse a la extracción de una muestra finita de bolas de distintos colores de una urna: considere una urna que contiene un millón de bolas de diez colores diferentes. Si se extrae una muestra al azar de 500 000 bolas casi con toda seguridad la muestra contiene todas las bolas en una proporción muy similar a las proporciones originales. Sin embargo, si se extraen solo 5 bolas, seguramente la muestra será sesgada (no se pueden haber extraído más de 5 de los 10 colores- cualquier duplicación de color va a disminuir el número de colores-. Aún cuando se extraiga una muestra de 50, es poco probable que se mantengan las proporciones del millón original, el pequeño tamaño de la muestra impide la extracción de una muestra representativa. Si consideramos una población con un locus con dos alelos con frecuencias p y q, los individuos producirán muchas gametas en estas proporciones, pero sólo unas pocas formarán cigotas. Cuanto menor sea el número de cigotas o, lo que es lo mismo, el tamaño de la población, mayor será la probabilidad de que las frecuencias alélicas se desvíen de p y q.<ref>
Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. 349 p. Editorial Síntesis. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

Cuando se pierde un alelo y todos los miembros de la población son homocigotas para el otro, se dice que el segundo alelo se ha fijado y su frecuencia es 100% o 1.

Como la deriva genética es un fenómeno aleatorio, diferentes poblaciones pueden derivar de modo distinto, aunque al principio del proceso tengan el mismo tamaño poblacional y las mismas frecuencias alélicas.

[[Archivo:Tamaño de la población y deriva genética.JPG|thumb|Las gráficas muestran los resultados de experimentos hechos con computadora que simulan los efectos del azar en poblaciones de diferente tamaño. Cada línea traza la frecuencia de un alelo durante 50 generaciones. Cada panel muestra el cambio en frecuencia alélica en 10 réplicas de poblaciones, todas las cuales empiezan con una frecuencia alélica de 0.5. N es el número de individuos de la población.]]

Estudios de simulación en computadora dan una idea del efecto de la deriva en las poblaciones.
Se observan:
* Fluctuaciones más marcadas en las poblaciones pequeñas que en las grandes
* Reducción de la variabilidad en el tiempo
* Pérdida de toda la variación (se fija o se pierde un alelo)
* Divergencia genética entre poblaciones
* Mantenimiento de la frecuencia alélica promedio constante

La frecuencia de un alelo en una generación pasa a ser la probabilidad de obtener el alelo en la siguiente generación. Si la frecuencia de un alelo en una generación cambia, por ejemplo de 0.5 a 0.6, la probabilidad de obtener el alelo en la siguiente generación se hace 0.6 (60 %). Así, los cambios en las frecuencias alélicas se hacen acumulativos a través de las generaciones. Sin embargo, como los cambios en la dirección son al azar, un alelo que ha aumentado de frecuencia en una generación puede, en la siguiente generación, aumentar nuevamente o disminuir con igual probabilidad.

El proceso no continúa indefinidamente, sino que se detiene en una de dos situaciones: o bien cuando el alelo se fija (esto es, llega a ser el 100% de la población) o bien cuando se extingue (deja de existir, o sea llega a una frecuencia de 0). Cuando esto sucede, el alelo no puede cambiar de frecuencia a menos que aparezca un nuevo alelo por mutación.
El resultado de la deriva suele ser la pérdida de variabilidad genética (disminuye la heterocigosidad y aumenta la homocigosidad), siendo un proceso que contrarresta la entrada de variabilidad genética por mutaciones y que conduce a la fijación o eliminación de uno de los alelos de la población.

La deriva también afecta la probabilidad de supervivencia de las nuevas mutaciones. La probabilidad de fijación de un alelo (esto es, llegar a ser el 100% de la población) es igual a su frecuencia en la población. Es decir, un alelo con una frecuencia de 0.99 tiene una probabilidad de fijación del 99% (1% de ser eliminado), uno con una frecuencia de 0.50 del 50% (50% de ser eliminado) y uno con una frecuencia de 0.01 del 1% (99% de ser eliminado).

Los tres resultados de la deriva (cambio en la frecuencia alélica, pérdida de variación dentro de la población y divergencia genética entre poblaciones) suceden de manera simultánea y todos son consecuencia del error de muestro-discrepancias aleatorias entre lo esperado teóricamente y los resultados reales obtenidos- . Los dos primeros resultados se producen dentro de las poblaciones, mientras que el tercero se presenta entre poblaciones.

== Casos extremos de deriva genética ==

La variación genética es la materia prima a partir de la cual, por selección natural, las diversas poblaciones de una especie se adaptan a los cambios en su medio ambiente. Nuevas variaciones genéticas surgen en el seno de las poblaciones a partir de las mutaciones o por inmigración de individuos de poblaciones distintas genéticamente. El número y abundancia relativa de los alelos en una población es una medida de su variación genética.<ref>Principios generales de la preservación de los recursos genéticos http://www.fao.org/docrep/005/ad013s/AD013S03.htm</ref>

Dos casos especiales de deriva genética, conocidos como efecto fundador y cuello de botella poblacional ilustran las consecuencias de un tamaño de población reducido en las frecuencias de alelos de una especie.

===Efecto fundador===

[[Archivo:Efecto fundador.JPG|thumb|La pelotitas de diferentes colores representan individuos portadores de distintas variantes genéticas. La diversidad genética de la población fundadora es menor que la diversidad de la población original.]]

Una consecuencia extrema de la deriva genética es lo que Ernst Mayr<ref>Mayr, Ernst. 1963. Animal Species and Evolution. 795 págs. Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0-674-03750-2</ref> denominó efecto fundador; éste se debe al establecimiento de una nueva población a partir de unos pocos individuos fundadores que portan sólo una pequeña parte de la variación genética total de la población parental. Como consecuencia de ello, los únicos alelos presentes en los descendientes son los que portaban los individuos fundadores.

La deriva genética es el resultado del muestreo de la población de origen, y una cierta cantidad de generaciones durante las cuales el tamaño de la nueva población permanece reducido. Este pequeño tamaño poblacional implica que la colonia puede tener:

* Poca variación genética, respecto a la población original
* Una muestra no aleatoria de los genes de la población original

Las poblaciones de muchas especies que viven en las islas oceánicas, aunque en la actualidad pueden constar de poblaciones con gran cantidad de individuos, son descendientes de uno o muy pocos colonizadores que llegaron por dispersión accidental. La situación es similar en otros sistemas ecológicos aislados.

El efecto fundador no solo puede eliminar algunos alelos, sino que también puede incrementar la frecuencia de alelos raros, en algunos casos relacionados con enfermedades genéticas, que así pueden pasar a estar representadas en una proporción mayor en el acervo génico.

Por ejemplo, la alta incidencia de la enfermedad de Huntington en los pueblos cercanos al lago Maracaibo en Venezuela. La enfermedad de Huntington, una enfermedad degenerativa del sistema nervioso, es causada por un alelo dominante.
Al tratarse del alelo dominante, los individuos que tengan únicamente un progenitor con la enfermedad de Huntington tienen una probabilidad del 50% de padecer la enfermedad.
En la población venezolana con enfermedad de Huntington, el alelo mutante llegó a principios del siglo XIX. Casi todos los individuos afectados pueden trazar su ascendencia hasta una mujer, María Concepción Soto. Soto tuvo diez hijos y se convirtió en la fundadora de una población de más de 18 000 personas.<ref>Yashon, Ronnee K. y Michael R. Cummings. 2010. Genética humana y sociedad. 299 págs. Cengage Learning Eds. ISBN: 10-607-481-234-9.</ref>

La deriva genética puede contribuir a la especiación. En el modelo de especiación peripátrida o por efecto fundador una pequeña población aislada diverge, por deriva genética, de la población de mayor tamaño de la cual se originó. La deriva genética y, tal vez, unas fuertes presiones selectivas causarían un cambio genético rápido en la pequeña población. Después de varias generaciones los individuos de la nueva población quedan aislados reproductivamente de los individuos de la población de origen. Por ejemplo la especiación por numerosas migraciones entre islas y efecto fundador en las moscas ''Drosophila'' del archipiélago hawaiano.

===Cuello de botella genético===

[[Archivo:Cuello de botella .png|thumb|La pelotitas de colores diferentes representan individuos portadores de distintas variantes genéticas. Después del cuello de botella, por azar, las pelotitas azules están representadas excesivamente en la nueva población y las pelotitas blancas están ausentes.]]

Un cuello de botella es un proceso demográfico que sufre una población cuando experimenta una drástica reducción del tamaño, ya sea por causas naturales o por causas antrópicas.
Los principales efectos genéticos de un cuello de botella son la pérdida de variabilidad genética y el aumento de la consanguinidad, disminuyendo la capacidad adaptativa de la población y aumentando el riesgo de extinción de la especie.
La pérdida de variabilidad genética que acompaña al evento de cuello de botella tiene aspectos cualitativos y cuantitativos. Cualitativamente pueden perderse alelos específicos y es poco probable que, mientras la población permanece pequeña, aparezcan de nuevo por mutación. Cuantitativamente, se reduce la variabilidad de rasgos específicos.

[[Archivo:Elefante marino del norte.jpg|thumb|Elefante marino del norte (''Mirounga angustirostrus''). Macho alfa en Piedras Blancas. California. USA.]]

Muchas de las poblaciones que se encuentran en peligro de extinción sufrieron cuellos de botella genéticos, porque la actividad humana fraccionó, destruyó o deterioró su hábitat, provocando una reducción muy grande del número de individuos en poco tiempo. Los actuales programas de conservación se encuentran con dos problemas: quedan muy pocos individuos y su variabilidad genética es muy baja. Esto lleva a la aparición de enfermedades genéticas, a infertilidad y a una alta mortalidad de los juveniles. A esto se llama depresión endogámica.<ref>Rossi, María Susana y Luciano Levin. 2010. Qué es (y qué no es la evolución); el círculo de Darwin. 136 p. Siglo Veintiuno Editores. ISBN 978-987-1220-52-6.</ref>

El efecto de la deriva durante el cuello de botella permanece durante varias generaciones, aún cuando las poblaciones han recuperado su tamaño original.

[[Archivo:Colonia de elefantes marinos del sur.jpg|thumb|Colonia de elefantes marinos del sur (''Mirounga leonina'') en Punta Valdés, Chubut Argentina .]]
El elefante marino del norte (''Mirounga angustirostrus'') está geográficamente aislado del elefante marino del sur (''Mirounga leonina''). Los elefantes marinos del norte tienen poca variabilidad genética. Aparentemente, este extremo monomorfismo, -virtualmente todos los individuos poseen un solo alelo en los 24 loci analizados- refleja la historia natural de la especie y es consecuencia de un cuello de botella poblacional. En el siglo XIX los elefantes marinos del norte fueron cazados para obtener su grasa y sus poblaciones quedaron al borde de la extinción. Los resultados de Hoelzel y colaboradores<ref>Hoelzel, A. R.; Halley, J.; O'Brien, S. J.; Campagna, C., Arnborm, T.; Le Boeuf, B. ; Ralls, K y G. A. Dover 1993. Elephant Seal Genetic Variation and the Use of Simulation Models to Investigate Historical Population Bottlenecks Journal of Heredity 84: 443-449 Online ISSN 1465-7333</ref> indican un cuello de botella de tan solo 30 individuos con una duración de 20 años, o si la caza constituyo la principal presión en la población, un cuello de botella de menos de 20 individuos durante un solo año. Desde entonces, la población ha aumentado hasta más de 30 000 individuos, pero sus genes todavía llevan las señales de ese cuello de botella, su variabilidad genética es mucho menor que la de la población de elefantes marinos del sur que presenta una variación genética similar a la de otros grandes mamíferos.

==Tamaño poblacional efectivo ==

En poblaciones reales, donde el número de individuos que se reproducen, transmitiendo sus genes a la siguiente generación, es finito se introduce el concepto de tamaño poblacional efectivo. El tamaño poblacional efectivo representa el número de individuos de una población ideal teórica (de fecundación externa, de tamaño constante y sin diferencias individuales en fecundidad) en que la tasa de cambio por deriva, medida en función de la tasa de pérdida de heterocigosidad, es la misma que la observada en la población real. El tamaño efectivo se designa como Ne, para distinguirlo del tamaño real, N. El tamaño poblacional efectivo cuantifica la tasa a la cual la variabilidad genética es erosionada por la deriva genética. La relación Ne/N es una medida que indica la desviación de la población real de la idealizada.

El tamaño poblacional efectivo (Ne) es un parámetro clave en conservación de poblaciones ya que el aumento de la consanguinidad es inversamente proporcional al tamaño efectivo de la población. La consanguinidad tiene varios efectos, pero el más importante y del cual derivan todos los otros es un aumento en la homocigosis.

El tamaño poblacional efectivo es especialmente sensible a la diferencia en el número de hembras reproductivamente activas respecto al número de machos. Cuando en una población hay diferente número de cada sexo, el tamaño efectivo de la población (Ne) puede ser estimado mediante la expresión: Ne = (4 NmNh)/ ( Nm+ Nh), donde Nm y Nh indican el número de machos y de hembras, respectivamente. Ne disminuye por desviaciones de una proporción igual de sexos. El elefante marino (Mirounga) es una especie políginica y la estructura unitaria de reproducción es el harén. Los harenes de los elefantes marinos del norte están formados por un macho y hasta 50 hembras.<ref>Curtis, Helena; Schneck, Adriana; Barnes, N. Sue y , Alicia Massarini. 2008. Biología. 1160 p. Ed. Médica Panamericana. . ISBN: 950-06-0334-8.</ref> Por lo tanto, el tamaño poblacional efectivo es de sólo 4 individuos y la relación entre el tamaño poblacional efectivo y el tamaño real de la población (Ne/N) es igual a 0.08. Este sistema social es un factor adicional que contribuye al alto grado de homocigosis encontrado en este elefante marino.

Otros factores adicionales que determinan el Ne incluyen:

Variación en el número de descendientes producidos por hembras, machos, o ambos: Cuando esta condición no se cumple, por ejemplo, cuando la progenie de unas pocas familias es notoriamente mayor, Ne disminuye.

Fluctuación del tamaño poblacional: La mayoría de las estimaciones de Ne se basan en que la población permanece estable en el tiempo, sin embargo, cuando existe variación cíclica a través del tiempo que afecta los tamaños demográficos, el tamaño poblacional efectivo a largo plazo también se ve afectado. La tasa de cambio por deriva aumenta durante los periodos de tamaño poblacional pequeño; de hecho, a largo plazo, el tamaño efectivo se ve más influido por los tamaños poblacionales más pequeños que por los más grandes.

== Teoría neutralista ==

El neutralismo propone que la mutación genética y la deriva genética al azar, son las fuerzas fundamentales en el proceso de cambio a nivel molecular. De acuerdo a esta visión, a nivel molecular el aumento o disminución de determinados alelos en la población se debería exclusivamente al azar, en forma de deriva genética, y no a la presión de selección.

Motoo Kimura postuló la Teoría Neutralista de la Evolución Molecular en 1983,<ref>Kimura, Motoo. 1983. The neutral theory of molecular evolution, Cambridge University Press, Cambridge (UK) ISBN 978-0-521-31793-1</ref> proponiendo que:
* La mayoría de las sustituciones de nucleótidos son el resultado de la fijación al azar de mutantes neutros, o casi neutros, más que el resultado de la selección natural
* Muchos de los polimorfismos proteicos son selectivamente neutros o casi neutros y su persistencia en la población se debe al equilibrio existente entre la aportación de polimorfismo por mutación y su eliminación al azar por deriva genética.

La teoría neutralista predice que para cada proteína o región génica existe una tasa constante de cambio por año, es decir que puede definirse un reloj molecular para cada región génica.

A menudo se ha contrapuesto la teoría neodarwinista (selección natural) al neutralismo (deriva genética). Sin embargo, ninguna de las dos teorías niega la acción tanto de la selección como de la deriva. La controversia radica en la importancia relativa que se otorga a una u otra fuerza evolutiva en la evolución molecular.<ref>Orengo Ferriz, Dorcas J. 2011. Fundamentos de Biología molecular. 246 p. Editorial UOC. ISBN 978.84-9029-919-7</ref>

Por otra parte, la teoría neutralista no postula que la morfología, la fisiología o el comportamiento evolucionan por deriva genética.
La teoría neutralista constituye la hipótesis nula de la evolución.

==Coalescencia genealógica==
[[Archivo:Coalescente.jpg|thumb|Relación evolutiva (genealógica) de cuatro haplogrupos de ADNmit (se transmite sólo por las hembras) dentro de una población. Los linajes de los haplogrupos pueden rastrearse hacia atrás en el tiempo y así identificar los eventos coalescentes. En este ejemplo, los cuatro haplogrupos actuales (generación 6) tienen su ancestro común más reciente (ACMR) cuatro generaciones atrás. Los linajes que descienden de todas las otras copias originales se han extinguido al azar en una u otra generación.]]

El proceso de la deriva extendido en el tiempo lleva a la teoría de la coalescencia.
La teoría de la coalescencia genética definida por Kingman en 1982<ref>Kingman, J.F.C. 1982. The coalescent. Stochastic Processes and Applications 13 :235-248 ISSN 03044149 </ref>
examina las relaciones genealógicas entre los genes. Según esta teoría, todos los genes (alelos) de un locus presentes en una población actual proceden de una única copia de ese gen en el pasado. En consecuencia, se pueden trazar los ascendientes de las copias génicas actuales hasta una sola copia génica ancestral.
La razón está en que en las poblaciones finitas todas las genealogías génicas menos una llegan a extinguirse con el tiempo.

== Referencias ==
* Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Molles, Manuel; Urry, Lisa y Robin Heyden. 2007. Biología. 1392 p. Editorial Panamericana. ISBN 978-84-7963-998-1
* Curtis, Helena; Schneck, Adriana; Barnes, N. Sue y Alicia Massarini. 2008. Biología. 1160 p. Ed. Médica Panamericana. . ISBN: 950-06-0334-8
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. 349 p. Editorial Síntesis. ISBN: 84-7738-691-9

<references />

[[Category:Genética]]

Archivo:Coalescente.jpg

2014-06-15T17:47:35Z

Mateamargo: Ejemplo de genealogía de haplogrupos de ADN mitocondrial.

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Ejemplo de genealogía de haplogrupos de ADN mitocondrial.
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Archivo:Colonia de elefantes marinos del sur.jpg

2014-06-15T17:38:09Z

Mateamargo: Foto de una colonia de elefantes marinos del sur (Mirounga leonina) en Punta Valdés, Chubut, Argentina.

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Foto de una colonia de elefantes marinos del sur (Mirounga leonina) en Punta Valdés, Chubut, Argentina.
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Archivo:Elefante marino del norte.jpg

2014-06-15T17:28:27Z

Mateamargo: Foto de un macho alfa de elfante marino del norte (Mirounga agustirostrus)en Piedras Blancas. California. USA.

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Foto de un macho alfa de elfante marino del norte (Mirounga agustirostrus)en Piedras Blancas. California. USA.
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Commons.wikimedia.org.

Archivo:Cuello de botella .png

2014-06-15T16:48:02Z

Mateamargo: Imagen que muestra el efecto sobre la variación genética de un cuello de botella poblacional.

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Imagen que muestra el efecto sobre la variación genética de un cuello de botella poblacional.
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Archivo:Efecto fundador.JPG

2014-06-15T16:41:27Z

Mateamargo: Esquema que muestra la diversidad genética menor en la población fundadora que en la población original.

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Esquema que muestra la diversidad genética menor en la población fundadora que en la población original.
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== Fuente: ==
Trabajo propio

Archivo:Tamaño de la población y deriva genética.JPG

2014-06-15T16:27:19Z

Mateamargo: Simulación en computadora de la deriva genética en poblaciones de diferente tamaño.

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Simulación en computadora de la deriva genética en poblaciones de diferente tamaño.
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== Fuente: ==
wikipedia.org.

Archivo:Deriva genética. Fijación de alelos.JPG

2014-06-15T16:19:17Z

Mateamargo: Esquema que muestra el concepto de la deriva genética

== Sumario ==
Esquema que muestra el concepto de la deriva genética
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Genética de poblaciones

2014-06-04T11:26:56Z

Mateamargo: /* Teoría de la coalescencia */

{{Definición
|nombre= Genética de poblaciones
|imagen=Biston_betularia.jpg
|tamaño=
|concepto= Estudio genético del proceso de la evolución
}}<div align="justify">
'''Genética de poblaciones.''' La Genética de Poblaciones es el campo de la biología que estudia la composición genética de las poblaciones, y los cambios en la composición genética que resultan de la intervención de factores evolutivos. Constituye un conjunto de teorías que permiten entender la variabilidad natural y explicar su presencia en las poblaciones.

Tanto la genética de poblaciones de caracteres cualitativos como la genética de poblaciones de caracteres cuantitativos estudian la base [[genética]] de la variación fenotípica entre individuos de una población. Tradicionalmente, la genética de poblaciones trata con frecuencias de [[alelos]] y [[genotipos]], mientras que la [[genética cuantitativa]] se centra en caracteres continuos a nivel morfológico y estudia las formas en que la variabilidad genotípica individual y el medio ambiente contribuyen a la variación del [[fenotipo]]. Para su estudio se consideran [[medias]] y [[varianzas]] de las poblaciones y no valores discretos.

La genética de poblaciones depende de [[modelos matemáticos]] lo cual permite hacer predicciones. Los genetistas construyen modelos matemáticos abstractos que incorporan los efectos de la [[selección]], [[deriva genética]], [[flujo génico]] y [[mutación]] sobre la dinámica de la frecuencia génica. A partir de estos modelos extraen conclusiones sobre los posibles patrones de la variabilidad genética en las poblaciones reales, posteriormente sus conclusiones son testeadas con datos empíricos.

La selección natural, la mutación y el flujo génico son procesos [[microevolutivos]] [[determinísticos]]: estimando el valor de ciertos parámetros es posible generar modelos matemáticos que permiten predecir el comportamiento del proceso a través de las generaciones. Se puede predecir la frecuencia alélica de una generación en función de la frecuencia de la generación anterior. En cambio, la deriva genética es un proceso microevolutivo de tipo [[aleatorio]] o [[estocástico]], admite un tratamiento matemático descrito en término de [[probabilidades]]. Conociendo la frecuencia alélica de una generación no se puede predecir la frecuencia alélica de la siguiente generación. Se puede predecir, eso sí, la probabilidad de tener cierta frecuencia alélica.

Los datos y teoría de la genética de poblaciones son ampliamente utilizados en la conservación de poblaciones naturales, en el control de las plagas y epidemias, en la agricultura, la medicina, la antropología física, y en [[genómica]].

== Desarrollo histórico de la genética de poblaciones ==
La historia de la genética de poblaciones está ligada al desarrollo y formalización de la [[teoría evolutiva]], resultando en la [[Teoría Sintética de la Evolución]] en las décadas de 1930 y 1940. Comienza a desarrollarse a partir de comienzos del siglo XX, cuando independientemente [[Godfrey Harold Hardy]] y [[Wilhelm Weinberg]] utilizan principios mendelianos de la segregación y de la probabilidad para explicar las relaciones entre las frecuencias alélicas y genotípicas en una población.

Entre 1918 y 1932 la larga polémica entre biométricos y mendelianos se zanja finalmente cuando [[Ronald Aymer Fisher]] (1890-1962), [[John Burdon Sanderson Haldane]] (1892-1964) en Inglaterra y [[Sewall Green Wright]] (1889-1988) en [[Estados Unidos]] llevaron a cabo la síntesis del [[darwinismo]], el [[mendelismo]] y la [[biometría]] y fundaron la teoría de la genética de poblaciones. Estos autores lograron la armonización de las teorías desarrolladas por las dos escuelas que existían a comienzos del siglo XX. Por un lado, la escuela mendeliana, liderada por [[William Bateson]] y sus discípulos, consideraba que los caracteres de herencia simple y naturaleza cualitativa eran los únicos con relevancia evolutiva. Para esta escuela, las pequeñas diferencias entre individuos no eran de naturaleza genética sino ambiental. La otra escuela, la escuela biométrica, liderada por [[Francis Galton]], [[Walter Weldon]] y [[Karl Pearson]] consideraba que las diferencias hereditarias eran cuantitativas y continuas, negando la necesidad de la existencia de los genes como entidades discretas.

El biometrista y entomólogo ruso [[Sergey Chetverikov]] incorpora a la genética el pensamiento poblacional. Sus trabajos jugaron un papel fundamental al promover la aplicación de la genética de poblaciones a otros campos de la [[biología evolutiva]]. El evolucionista ruso, [[Theodosius Dobzhansky]], creó un puente entre los planteamientos teóricos de los primeros genetistas y los resultados obtenidos por biólogos de campo. La obra principal de Dobzhansky, Genetics and the Origin of Species, se publicó por primera vez en 1937. La labor que realizó este genetista y zoólogo, en conjunción con la de otros evolucionistas tales como [[Ernst Mayr]] y [[George Gaylord Simpson]], permitió la aplicación de los principios teóricos de la genética de poblaciones a otras áreas de la [[biología]]. [[Erwin Baur]], genetista y botánico, contribuyó a la comprensión de algunos capítulos de la genética de gran interés, tanto desde el punto de vista de las aplicaciones como de la biología general. Los biólogos naturalistas, como Dobzhansky y Mayr, postulaban que la evolución no solo consiste en el cambio de la frecuencia de los genes en las poblaciones, tal como lo afirmaban los genetistas, sino que es al mismo tiempo un proceso que afecta a los órganos, las conductas y las interacciones de los individuos y las poblaciones.<ref>Mayr, Ernst.1992. Una larga controversia . Darwin y el darwinismo. Crítica. Barcelona- ISBN: 84-7423-562-6.</ref>

Por otra parte, muchos de los genéticos mendelianos, como [[Hugo Marie de Vries]], [[Thomas H. Morgan]], y [[Hermann Joseph Muller]], consideraban que la variabilidad genética en las poblaciones era mínima y que la mayoría de los organismos eran [[homocigotas]] en casi todos sus loci, suponían que los [[heterocigotas]] lo eran debido a mutaciones de reciente aparición (punto de vista clásico), mientras que otros evolucionistas, como Dobzhansky, consideraban que los organismos eran heterocigotas en la mayoría de sus loci, siendo los loci homocigóticos una excepción (punto de vista equilibrado). A mediados de la década del sesenta, los resultados obtenidos de la aplicación de la técnica de separación de proteínas por [[electroforesis]] al estudio de la variabilidad poblacional, revelaron que las poblaciones naturales exhiben una enorme variabilidad nucleotídica. Estos resultados favorecían a la teoría equilibrada en detrimento de la teoría clásica.

A finales de los años sesenta, el científico japonés [[Motoo Kimura]] propuso la [[Teoría Neutralista de la Evolución Molecular]] (hipótesis neutralista) que postula que la mayoría de la variabilidad molecular observada no es detectada por la selección natural, en otras palabras, es adaptativamente neutra. Por lo tanto, en el nivel molecular ([[ADN]] y [[proteínas]]) la deriva genética sería la principal fuerza evolutiva y la selección no tendría un papel preponderante. Kimura llegó a dos conclusiones: 1ª la mayoría de las sustituciones de [[nucleótidos]] resultan de la fijación al azar de mutantes neutros más que de una selección darwiniana; 2ª muchos de los [[polimorfismos]] proteicos son selectivamente neutros y su persistencia en la población se debería al equilibrio existente entre el aporte de variabilidad por mutación y su eliminación al azar por deriva genética.

En cambio, otros genetistas evolutivos consideran que la variabilidad proteica no es neutra y por lo tanto el [[genoma]] es mayoritariamente polimórfico y heterocigótico para la [[aptitud]]. La selección natural positiva, que favorece mutaciones ventajosas o adaptativas, sería importante tanto en el nivel morfológico como en el molecular (hipótesis selectiva). La teoría neutralista constituye una hipótesis nula en la que el azar y la mutación explican la variabilidad molecular y contra la cual puede contrastarse cualquier hipótesis selectiva. Esto permite detectar selección cuando ésta existe, por muy sutil que sea su operación a nivel molecular. Se han desarrollado numerosos métodos para detectar la acción de la selección positiva a nivel molecular. Estos tests utilizan diversos estados de la variación neutra como hipótesis nula y, en principio, cualquier desviación de los datos indicaría la acción de la selección.

Muchos genetistas de poblaciones reconocen actualmente que la teoría neutra de la evolución molecular no explica todas las observaciones de la variabilidad nucleotídica en las poblaciones naturales. Por eso, la teoría neutra de la evolución molecular ha sido sustituida por la teoría casi neutra, en la que las mutaciones a nivel del ADN no precisan ser estrictamente neutras para que las sustituciones nucleotídicas estén sujetas al azar de la deriva genética.<ref>Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

Las herramientas y técnicas matemáticas de la genética de poblaciones se refinaron progresivamente a lo largo del siglo pasado hasta el presente, y continúan siendo parte importante de todo estudio genético o genómico. En las poblaciones naturales, los métodos moleculares han facilitado enormemente el análisis de los patrones de variación genética y proporcionan una oportunidad sin precedentes para el estudio empírico de la evolución y los procesos demográficos que la forman. Además, el uso de estas herramientas moleculares se ha convertido en un enfoque fundamental para la conservación de las [[especies]].

El papel de la genética de poblaciones en el estudio de la [[evolución]] arranca de la idea que no es necesario conocer los procesos de [[desarrollo]] para predecir los cambios evolutivos. Sin embargo, actualmente la [[genética molecular]] permite indagar en dichos procesos y se plantea de nuevo el problema de si la evolución de la forma se debe a cambios graduales o saltacionales. En las últimas décadas, con la consolidación del área de evolución y desarrollo ([[evo-devo]]), se ha propuesto que la [[macroevolución]] (evolución por encima del nivel de especie) consistiría sobre todo en [[innovaciones evolutivas]] generadas a partir de cambios en los [[genes reguladores del desarrollo]]. De ser así la macroevolución estaría desacoplada de la [[microevolución]].
Es importante aclarar que la evo-devo no refuta en modo alguno el neodarwinismo, sino que lo completa en el marco de una teoría evolutiva mucho más comprehensiva.

== Concepto de población ==
La unidad de los procesos evolutivos no son los individuos sino las poblaciones. Estas son entidades supraindividuales que tienen continuidad biológica de generación en generación y en su seno se producen los cambios transgeneracionales que constituyen la evolución.
Dobzhansky<ref>Dobzhansky, Theodosius 1950. Mendelian Populations and Their Evolution. The American Naturalist 84: 401-418. ISSN (electrónico): 1537-5323</ref> definió a la población mendeliana como un grupo de individuos que comparten, en el tiempo y en el espacio, un conjunto genético común. En otras palabras, una población mendeliana es un grupo de individuos de una misma especie que se cruzan libremente entre sí. Los alelos compartidos por los individuos constituye el acervo génico de la población.
Si existen dos sexos y cada individuo tiene la misma probabilidad de aparearse con cada uno de los otros individuos del sexo opuesto, entonces se dice que la población es panmítica.

== Principio de Hardy-Weinberg ==
El Principio de Hardy-Weinberg es la base de la genética matemática de poblaciones, fue descrito en 1908 en forma independiente por el matemático británico Godfrey Harold Hardy y el médico alemán Wilhelm Weinberg. El principio de Hardy-Weinberg, utilizando una aplicación de la distribución binomial, describe y predice las frecuencias genotípicas y alélicas de una población que no evoluciona. Relaciona la frecuencia alélica con la frecuencia de genotipos y explica matemáticamente porqué en la población las mutaciones dominantes no reemplazan a las recesivas.
El modelo asume los siguientes supuestos:
* el apareamiento es al azar
* la población es de tamaño infinito, no hay deriva genética
* no hay selección: todos sobreviven y dejan igual número de descendientes
* no hay mutación
* no hay flujo génico : la población está aislada de otras poblaciones de la misma especie

Hardy y Weinberg demostraron que, si se cumplen los supuestos, las frecuencias génicas de la población no dependen del carácter [[dominante]] o [[recesivo]] de los genes manteniéndose constantes generación tras generación. A pesar que la [[reproducción sexual]] supone mezcla de genes, la constante reorganización de éstos no cambia la frecuencia génica en las sucesivas generaciones manteniéndose la variabilidad presente en la población. Es decir, la [[herencia mendeliana]] por si misma, no engendra cambio evolutivo, no es un mecanismo que altera las frecuencias génicas en las poblaciones.

La relación general entre la frecuencia alélica y genotípica puede describirse en términos algebraicos: si p es la frecuencia del alelo A1 y q es la frecuencia del alelo A2, se cumple que p + q = 1 si existen solo 2 alelos. Las frecuencias genotípicas de equilibrio vienen dadas por p2A1A1, 2pq A1A2, q2A2A2, estas frecuencias resultan del desarrollo del [[binomio]] (p+q)2. En el caso de alelos múltiples la condición de equilibrio esta dada por una [[multinomial]].

Al presentar las características de una población no influenciada por fuerzas evolutivas, el principio de Hardy-Weinberg permite comparar la estructura genética de una población real con la estructura genética que se espera de una población en equilibrio genético. Si las frecuencias genotípicas observadas se desvían en forma significativa de las calculadas de acuerdo a la asunción de equilibrio del modelo, alguna fuerza evolutiva está actuando en la población de estudio. El modelo de Hardy-Weinberg constituye, entonces, la hipótesis nula de la genética de poblaciones.

== Teoría de la coalescencia ==

[[Archivo:Eva_mitocondrial.PNG|thumb|Árbol genealógico mostrando el fenómeno de la coalescencia. El linaje femenino puede ser trazado hasta el antecesor común matrilineal más reciente (MRCA). En este ejemplo el color azul representa el linaje que desciende del ADNmt MRCA. Los otros colores representan linajes maternos extinguidos.]]

La teoría de la coalescencia o simplemente [[coalescente]], definido por [[John Kingman]], un matemático, en 1982<ref>Kingman, J.F.C. 1982. The coalescent. Stochastic Processes and Applications 13 :235-248</ref> es considerado el avance más importante de la genética de poblaciones de las últimas tres décadas y sustenta gran parte de la investigación actual en genética de poblaciones. Se basa en el hecho que, asumiendo que hubo un origen único para todos los seres vivos, todos los genes iguales de una población derivan por copia de un antepasado común.

La teoría de la coalescencia se generó como una alternativa al análisis prospectivo genético-poblacional tradicional que permite hacer predicciones sobre la evolución futura de una población. El coalescente es un modelo matemático retrospectivo basado en la [[genealogía]] de genes. A partir de modelos matemáticos describe como se van uniendo los linajes hacia atrás en el tiempo hasta alcanzar el antepasado común (coalescencia) y establece la relación entre tiempo de coalescencia y tamaño poblacional, edad del ancestro en común más reciente y otros parámetros como mutación, migración, etc.

La teoría de la coalescencia aplicada al estudio de la variedad nucleotídica ha permitido reconstruir la historia evolutiva y la estructura poblacional de muchas especies. Entre ellas, la historia reciente de la especie humana. El grupo de Wilson<ref>
Cann, R.L.Stonecking, M. y A.C. Wilson. 1987. Mitochondrial DNA and human evolution. Nature 325: 31-36. ISSN 0028-0836</ref> estudió el [[polimorfismo de restricción]] del ADN mitocondrial (es transmitido solo por las hembras) de 147 individuos humanos de origen geográfico y étnico muy diverso. Sus resultados muestran que todos los tipos de ADN mitocondrial actuales coalescen en una copia perteneciente a una mujer que vivió hace unos 200 000 de años en [[África]], conocida como la [[Eva mitocondrial]]. La población en tiempos de Eva se estima en 7 000 a 14 000 individuos. La interpretación correcta de estos resultados es que de todos los linajes de mujeres sólo uno ha conseguido transmitir su ADN mitocondrial a nuestra generación, habiéndose extinguido todos los demás. En conclusión, la Eva mitocondrial no estaba sola y nuestra herencia nuclear proviene de muchas otras mujeres y hombres que coexistieron o no con ella.<ref>Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

== Fuentes ==
* Birky, C. William. 2007. Population and Evolutionary Genetics. http://www.eeweb.arizona.edu/courses/ecol320/BirkyLectures/Sect18aPopulationGenetics1.pdf
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9
* Lessa, Enrique. 2004. Guía de estudio de genética de poblaciones. http://evolución.fcien.edu.uy/Lectures/GuiaGP2005.pdf
* Mayr, Ernst.1992. Una larga controversia. Darwin y el darwinismo. Ed. Crítica. Barcelona- ISBN: 84-7423-562-6.
* Ocasha, Samir. 2012. Population Genetics. The Stanford Encyclopedia of Philosophy. Edward N. Zalta (ed) ISSN 1095-5054. <<http://plato.stanford.edu/archives/fall2012/entries/population-genetics>>.
* Piñero, D. y col. 2008. La variabilidad genética de las especies: aspectos conceptuales y sus aplicaciones y perpespectivas en México. En: Capital natural de México. Vol. I. Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio. México. pp 415-435.
* Wade, Michael, 2008 Evolutionary Genetics, The Stanford Encyclopedia of Philosophy, Edward N. Zalta (ed.), ISSN 1095- 5054 URL<http://plato.stanford.edu/archives/fall2008/entries/evolutionary-genetics/>.

'''Referencias'''

<references />

[[Category:Genética]]

Genética de poblaciones

2014-06-04T10:00:20Z

Mateamargo: /* Teoría de la coalescencia */

{{Definición
|nombre= Genética de poblaciones
|imagen=Biston_betularia.jpg
|tamaño=
|concepto= Estudio genético del proceso de la evolución
}}<div align="justify">
'''Genética de poblaciones.''' La Genética de Poblaciones es el campo de la biología que estudia la composición genética de las poblaciones, y los cambios en la composición genética que resultan de la intervención de factores evolutivos. Constituye un conjunto de teorías que permiten entender la variabilidad natural y explicar su presencia en las poblaciones.

Tanto la genética de poblaciones de caracteres cualitativos como la genética de poblaciones de caracteres cuantitativos estudian la base [[genética]] de la variación fenotípica entre individuos de una población. Tradicionalmente, la genética de poblaciones trata con frecuencias de [[alelos]] y [[genotipos]], mientras que la [[genética cuantitativa]] se centra en caracteres continuos a nivel morfológico y estudia las formas en que la variabilidad genotípica individual y el medio ambiente contribuyen a la variación del [[fenotipo]]. Para su estudio se consideran [[medias]] y [[varianzas]] de las poblaciones y no valores discretos.

La genética de poblaciones depende de [[modelos matemáticos]] lo cual permite hacer predicciones. Los genetistas construyen modelos matemáticos abstractos que incorporan los efectos de la [[selección]], [[deriva genética]], [[flujo génico]] y [[mutación]] sobre la dinámica de la frecuencia génica. A partir de estos modelos extraen conclusiones sobre los posibles patrones de la variabilidad genética en las poblaciones reales, posteriormente sus conclusiones son testeadas con datos empíricos.

La selección natural, la mutación y el flujo génico son procesos [[microevolutivos]] [[determinísticos]]: estimando el valor de ciertos parámetros es posible generar modelos matemáticos que permiten predecir el comportamiento del proceso a través de las generaciones. Se puede predecir la frecuencia alélica de una generación en función de la frecuencia de la generación anterior. En cambio, la deriva genética es un proceso microevolutivo de tipo [[aleatorio]] o [[estocástico]], admite un tratamiento matemático descrito en término de [[probabilidades]]. Conociendo la frecuencia alélica de una generación no se puede predecir la frecuencia alélica de la siguiente generación. Se puede predecir, eso sí, la probabilidad de tener cierta frecuencia alélica.

Los datos y teoría de la genética de poblaciones son ampliamente utilizados en la conservación de poblaciones naturales, en el control de las plagas y epidemias, en la agricultura, la medicina, la antropología física, y en [[genómica]].

== Desarrollo histórico de la genética de poblaciones ==
La historia de la genética de poblaciones está ligada al desarrollo y formalización de la [[teoría evolutiva]], resultando en la [[Teoría Sintética de la Evolución]] en las décadas de 1930 y 1940. Comienza a desarrollarse a partir de comienzos del siglo XX, cuando independientemente [[Godfrey Harold Hardy]] y [[Wilhelm Weinberg]] utilizan principios mendelianos de la segregación y de la probabilidad para explicar las relaciones entre las frecuencias alélicas y genotípicas en una población.

Entre 1918 y 1932 la larga polémica entre biométricos y mendelianos se zanja finalmente cuando [[Ronald Aymer Fisher]] (1890-1962), [[John Burdon Sanderson Haldane]] (1892-1964) en Inglaterra y [[Sewall Green Wright]] (1889-1988) en [[Estados Unidos]] llevaron a cabo la síntesis del [[darwinismo]], el [[mendelismo]] y la [[biometría]] y fundaron la teoría de la genética de poblaciones. Estos autores lograron la armonización de las teorías desarrolladas por las dos escuelas que existían a comienzos del siglo XX. Por un lado, la escuela mendeliana, liderada por [[William Bateson]] y sus discípulos, consideraba que los caracteres de herencia simple y naturaleza cualitativa eran los únicos con relevancia evolutiva. Para esta escuela, las pequeñas diferencias entre individuos no eran de naturaleza genética sino ambiental. La otra escuela, la escuela biométrica, liderada por [[Francis Galton]], [[Walter Weldon]] y [[Karl Pearson]] consideraba que las diferencias hereditarias eran cuantitativas y continuas, negando la necesidad de la existencia de los genes como entidades discretas.

El biometrista y entomólogo ruso [[Sergey Chetverikov]] incorpora a la genética el pensamiento poblacional. Sus trabajos jugaron un papel fundamental al promover la aplicación de la genética de poblaciones a otros campos de la [[biología evolutiva]]. El evolucionista ruso, [[Theodosius Dobzhansky]], creó un puente entre los planteamientos teóricos de los primeros genetistas y los resultados obtenidos por biólogos de campo. La obra principal de Dobzhansky, Genetics and the Origin of Species, se publicó por primera vez en 1937. La labor que realizó este genetista y zoólogo, en conjunción con la de otros evolucionistas tales como [[Ernst Mayr]] y [[George Gaylord Simpson]], permitió la aplicación de los principios teóricos de la genética de poblaciones a otras áreas de la [[biología]]. [[Erwin Baur]], genetista y botánico, contribuyó a la comprensión de algunos capítulos de la genética de gran interés, tanto desde el punto de vista de las aplicaciones como de la biología general. Los biólogos naturalistas, como Dobzhansky y Mayr, postulaban que la evolución no solo consiste en el cambio de la frecuencia de los genes en las poblaciones, tal como lo afirmaban los genetistas, sino que es al mismo tiempo un proceso que afecta a los órganos, las conductas y las interacciones de los individuos y las poblaciones.<ref>Mayr, Ernst.1992. Una larga controversia . Darwin y el darwinismo. Crítica. Barcelona- ISBN: 84-7423-562-6.</ref>

Por otra parte, muchos de los genéticos mendelianos, como [[Hugo Marie de Vries]], [[Thomas H. Morgan]], y [[Hermann Joseph Muller]], consideraban que la variabilidad genética en las poblaciones era mínima y que la mayoría de los organismos eran [[homocigotas]] en casi todos sus loci, suponían que los [[heterocigotas]] lo eran debido a mutaciones de reciente aparición (punto de vista clásico), mientras que otros evolucionistas, como Dobzhansky, consideraban que los organismos eran heterocigotas en la mayoría de sus loci, siendo los loci homocigóticos una excepción (punto de vista equilibrado). A mediados de la década del sesenta, los resultados obtenidos de la aplicación de la técnica de separación de proteínas por [[electroforesis]] al estudio de la variabilidad poblacional, revelaron que las poblaciones naturales exhiben una enorme variabilidad nucleotídica. Estos resultados favorecían a la teoría equilibrada en detrimento de la teoría clásica.

A finales de los años sesenta, el científico japonés [[Motoo Kimura]] propuso la [[Teoría Neutralista de la Evolución Molecular]] (hipótesis neutralista) que postula que la mayoría de la variabilidad molecular observada no es detectada por la selección natural, en otras palabras, es adaptativamente neutra. Por lo tanto, en el nivel molecular ([[ADN]] y [[proteínas]]) la deriva genética sería la principal fuerza evolutiva y la selección no tendría un papel preponderante. Kimura llegó a dos conclusiones: 1ª la mayoría de las sustituciones de [[nucleótidos]] resultan de la fijación al azar de mutantes neutros más que de una selección darwiniana; 2ª muchos de los [[polimorfismos]] proteicos son selectivamente neutros y su persistencia en la población se debería al equilibrio existente entre el aporte de variabilidad por mutación y su eliminación al azar por deriva genética.

En cambio, otros genetistas evolutivos consideran que la variabilidad proteica no es neutra y por lo tanto el [[genoma]] es mayoritariamente polimórfico y heterocigótico para la [[aptitud]]. La selección natural positiva, que favorece mutaciones ventajosas o adaptativas, sería importante tanto en el nivel morfológico como en el molecular (hipótesis selectiva). La teoría neutralista constituye una hipótesis nula en la que el azar y la mutación explican la variabilidad molecular y contra la cual puede contrastarse cualquier hipótesis selectiva. Esto permite detectar selección cuando ésta existe, por muy sutil que sea su operación a nivel molecular. Se han desarrollado numerosos métodos para detectar la acción de la selección positiva a nivel molecular. Estos tests utilizan diversos estados de la variación neutra como hipótesis nula y, en principio, cualquier desviación de los datos indicaría la acción de la selección.

Muchos genetistas de poblaciones reconocen actualmente que la teoría neutra de la evolución molecular no explica todas las observaciones de la variabilidad nucleotídica en las poblaciones naturales. Por eso, la teoría neutra de la evolución molecular ha sido sustituida por la teoría casi neutra, en la que las mutaciones a nivel del ADN no precisan ser estrictamente neutras para que las sustituciones nucleotídicas estén sujetas al azar de la deriva genética.<ref>Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

Las herramientas y técnicas matemáticas de la genética de poblaciones se refinaron progresivamente a lo largo del siglo pasado hasta el presente, y continúan siendo parte importante de todo estudio genético o genómico. En las poblaciones naturales, los métodos moleculares han facilitado enormemente el análisis de los patrones de variación genética y proporcionan una oportunidad sin precedentes para el estudio empírico de la evolución y los procesos demográficos que la forman. Además, el uso de estas herramientas moleculares se ha convertido en un enfoque fundamental para la conservación de las [[especies]].

El papel de la genética de poblaciones en el estudio de la [[evolución]] arranca de la idea que no es necesario conocer los procesos de [[desarrollo]] para predecir los cambios evolutivos. Sin embargo, actualmente la [[genética molecular]] permite indagar en dichos procesos y se plantea de nuevo el problema de si la evolución de la forma se debe a cambios graduales o saltacionales. En las últimas décadas, con la consolidación del área de evolución y desarrollo ([[evo-devo]]), se ha propuesto que la [[macroevolución]] (evolución por encima del nivel de especie) consistiría sobre todo en [[innovaciones evolutivas]] generadas a partir de cambios en los [[genes reguladores del desarrollo]]. De ser así la macroevolución estaría desacoplada de la [[microevolución]].
Es importante aclarar que la evo-devo no refuta en modo alguno el neodarwinismo, sino que lo completa en el marco de una teoría evolutiva mucho más comprehensiva.

== Concepto de población ==
La unidad de los procesos evolutivos no son los individuos sino las poblaciones. Estas son entidades supraindividuales que tienen continuidad biológica de generación en generación y en su seno se producen los cambios transgeneracionales que constituyen la evolución.
Dobzhansky<ref>Dobzhansky, Theodosius 1950. Mendelian Populations and Their Evolution. The American Naturalist 84: 401-418. ISSN (electrónico): 1537-5323</ref> definió a la población mendeliana como un grupo de individuos que comparten, en el tiempo y en el espacio, un conjunto genético común. En otras palabras, una población mendeliana es un grupo de individuos de una misma especie que se cruzan libremente entre sí. Los alelos compartidos por los individuos constituye el acervo génico de la población.
Si existen dos sexos y cada individuo tiene la misma probabilidad de aparearse con cada uno de los otros individuos del sexo opuesto, entonces se dice que la población es panmítica.

== Principio de Hardy-Weinberg ==
El Principio de Hardy-Weinberg es la base de la genética matemática de poblaciones, fue descrito en 1908 en forma independiente por el matemático británico Godfrey Harold Hardy y el médico alemán Wilhelm Weinberg. El principio de Hardy-Weinberg, utilizando una aplicación de la distribución binomial, describe y predice las frecuencias genotípicas y alélicas de una población que no evoluciona. Relaciona la frecuencia alélica con la frecuencia de genotipos y explica matemáticamente porqué en la población las mutaciones dominantes no reemplazan a las recesivas.
El modelo asume los siguientes supuestos:
* el apareamiento es al azar
* la población es de tamaño infinito, no hay deriva genética
* no hay selección: todos sobreviven y dejan igual número de descendientes
* no hay mutación
* no hay flujo génico : la población está aislada de otras poblaciones de la misma especie

Hardy y Weinberg demostraron que, si se cumplen los supuestos, las frecuencias génicas de la población no dependen del carácter [[dominante]] o [[recesivo]] de los genes manteniéndose constantes generación tras generación. A pesar que la [[reproducción sexual]] supone mezcla de genes, la constante reorganización de éstos no cambia la frecuencia génica en las sucesivas generaciones manteniéndose la variabilidad presente en la población. Es decir, la [[herencia mendeliana]] por si misma, no engendra cambio evolutivo, no es un mecanismo que altera las frecuencias génicas en las poblaciones.

La relación general entre la frecuencia alélica y genotípica puede describirse en términos algebraicos: si p es la frecuencia del alelo A1 y q es la frecuencia del alelo A2, se cumple que p + q = 1 si existen solo 2 alelos. Las frecuencias genotípicas de equilibrio vienen dadas por p2A1A1, 2pq A1A2, q2A2A2, estas frecuencias resultan del desarrollo del [[binomio]] (p+q)2. En el caso de alelos múltiples la condición de equilibrio esta dada por una [[multinomial]].

Al presentar las características de una población no influenciada por fuerzas evolutivas, el principio de Hardy-Weinberg permite comparar la estructura genética de una población real con la estructura genética que se espera de una población en equilibrio genético. Si las frecuencias genotípicas observadas se desvían en forma significativa de las calculadas de acuerdo a la asunción de equilibrio del modelo, alguna fuerza evolutiva está actuando en la población de estudio. El modelo de Hardy-Weinberg constituye, entonces, la hipótesis nula de la genética de poblaciones.

== Teoría de la coalescencia ==

La teoría de la coalescencia o simplemente [[coalescente]], definido por [[John Kingman]], un matemático, en 1982<ref>Kingman, J.F.C. 1982. The coalescent. Stochastic Processes and Applications 13 :235-248</ref> es considerado el avance más importante de la genética de poblaciones de las últimas tres décadas y sustenta gran parte de la investigación actual en genética de poblaciones. Se basa en el hecho que, asumiendo que hubo un origen único para todos los seres vivos, todos los genes iguales de una población derivan por copia de un antepasado común.

La teoría de la coalescencia se generó como una alternativa al análisis prospectivo genético-poblacional tradicional que permite hacer predicciones sobre la evolución futura de una población. El coalescente es un modelo matemático retrospectivo basado en la [[genealogía]] de genes. A partir de modelos matemáticos describe como se van uniendo los linajes hacia atrás en el tiempo hasta alcanzar el antepasado común (coalescencia) y establece la relación entre tiempo de coalescencia y tamaño poblacional, edad del ancestro en común más reciente y otros parámetros como mutación, migración, etc.

La teoría de la coalescencia aplicada al estudio de la variedad nucleotídica ha permitido reconstruir la historia evolutiva y la estructura poblacional de muchas especies. Entre ellas, la historia reciente de la especie humana. El grupo de Wilson<ref>
Cann, R.L.Stonecking, M. y A.C. Wilson. 1987. Mitochondrial DNA and human evolution. Nature 325: 31-36. ISSN 0028-0836</ref> estudió el [[polimorfismo de restricción]] del ADN mitocondrial (es transmitido solo por las hembras) de 147 individuos humanos de origen geográfico y étnico muy diverso. Sus resultados muestran que todos los tipos de ADN mitocondrial actuales coalescen en una copia perteneciente a una mujer que vivió hace unos 200 000 de años en [[África]], conocida como la [[Eva mitocondrial]]. La población en tiempos de Eva se estima en 7 000 a 14 000 individuos. La interpretación correcta de estos resultados es que de todos los linajes de mujeres sólo uno ha conseguido transmitir su ADN mitocondrial a nuestra generación, habiéndose extinguido todos los demás. En conclusión, la Eva mitocondrial no estaba sola y nuestra herencia nuclear proviene de muchas otras mujeres y hombres que coexistieron o no con ella.<ref>Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

== Fuentes ==
* Birky, C. William. 2007. Population and Evolutionary Genetics. http://www.eeweb.arizona.edu/courses/ecol320/BirkyLectures/Sect18aPopulationGenetics1.pdf
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9
* Lessa, Enrique. 2004. Guía de estudio de genética de poblaciones. http://evolución.fcien.edu.uy/Lectures/GuiaGP2005.pdf
* Mayr, Ernst.1992. Una larga controversia. Darwin y el darwinismo. Ed. Crítica. Barcelona- ISBN: 84-7423-562-6.
* Ocasha, Samir. 2012. Population Genetics. The Stanford Encyclopedia of Philosophy. Edward N. Zalta (ed) ISSN 1095-5054. <<http://plato.stanford.edu/archives/fall2012/entries/population-genetics>>.
* Piñero, D. y col. 2008. La variabilidad genética de las especies: aspectos conceptuales y sus aplicaciones y perpespectivas en México. En: Capital natural de México. Vol. I. Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio. México. pp 415-435.
* Wade, Michael, 2008 Evolutionary Genetics, The Stanford Encyclopedia of Philosophy, Edward N. Zalta (ed.), ISSN 1095- 5054 URL<http://plato.stanford.edu/archives/fall2008/entries/evolutionary-genetics/>.

'''Referencias'''

<references />

[[Category:Genética]]

Genética de poblaciones

2014-06-03T14:21:57Z

Mateamargo: /* Teoría de la coalescencia */

{{Definición
|nombre= Genética de poblaciones
|imagen=Biston_betularia.jpg
|tamaño=
|concepto= Estudio genético del proceso de la evolución
}}<div align="justify">
'''Genética de poblaciones.''' La Genética de Poblaciones es el campo de la biología que estudia la composición genética de las poblaciones, y los cambios en la composición genética que resultan de la intervención de factores evolutivos. Constituye un conjunto de teorías que permiten entender la variabilidad natural y explicar su presencia en las poblaciones.

Tanto la genética de poblaciones de caracteres cualitativos como la genética de poblaciones de caracteres cuantitativos estudian la base [[genética]] de la variación fenotípica entre individuos de una población. Tradicionalmente, la genética de poblaciones trata con frecuencias de [[alelos]] y [[genotipos]], mientras que la [[genética cuantitativa]] se centra en caracteres continuos a nivel morfológico y estudia las formas en que la variabilidad genotípica individual y el medio ambiente contribuyen a la variación del [[fenotipo]]. Para su estudio se consideran [[medias]] y [[varianzas]] de las poblaciones y no valores discretos.

La genética de poblaciones depende de [[modelos matemáticos]] lo cual permite hacer predicciones. Los genetistas construyen modelos matemáticos abstractos que incorporan los efectos de la [[selección]], [[deriva genética]], [[flujo génico]] y [[mutación]] sobre la dinámica de la frecuencia génica. A partir de estos modelos extraen conclusiones sobre los posibles patrones de la variabilidad genética en las poblaciones reales, posteriormente sus conclusiones son testeadas con datos empíricos.

La selección natural, la mutación y el flujo génico son procesos [[microevolutivos]] [[determinísticos]]: estimando el valor de ciertos parámetros es posible generar modelos matemáticos que permiten predecir el comportamiento del proceso a través de las generaciones. Se puede predecir la frecuencia alélica de una generación en función de la frecuencia de la generación anterior. En cambio, la deriva genética es un proceso microevolutivo de tipo [[aleatorio]] o [[estocástico]], admite un tratamiento matemático descrito en término de [[probabilidades]]. Conociendo la frecuencia alélica de una generación no se puede predecir la frecuencia alélica de la siguiente generación. Se puede predecir, eso sí, la probabilidad de tener cierta frecuencia alélica.

Los datos y teoría de la genética de poblaciones son ampliamente utilizados en la conservación de poblaciones naturales, en el control de las plagas y epidemias, en la agricultura, la medicina, la antropología física, y en [[genómica]].

== Desarrollo histórico de la genética de poblaciones ==
La historia de la genética de poblaciones está ligada al desarrollo y formalización de la [[teoría evolutiva]], resultando en la [[Teoría Sintética de la Evolución]] en las décadas de 1930 y 1940. Comienza a desarrollarse a partir de comienzos del siglo XX, cuando independientemente [[Godfrey Harold Hardy]] y [[Wilhelm Weinberg]] utilizan principios mendelianos de la segregación y de la probabilidad para explicar las relaciones entre las frecuencias alélicas y genotípicas en una población.

Entre 1918 y 1932 la larga polémica entre biométricos y mendelianos se zanja finalmente cuando [[Ronald Aymer Fisher]] (1890-1962), [[John Burdon Sanderson Haldane]] (1892-1964) en Inglaterra y [[Sewall Green Wright]] (1889-1988) en [[Estados Unidos]] llevaron a cabo la síntesis del [[darwinismo]], el [[mendelismo]] y la [[biometría]] y fundaron la teoría de la genética de poblaciones. Estos autores lograron la armonización de las teorías desarrolladas por las dos escuelas que existían a comienzos del siglo XX. Por un lado, la escuela mendeliana, liderada por [[William Bateson]] y sus discípulos, consideraba que los caracteres de herencia simple y naturaleza cualitativa eran los únicos con relevancia evolutiva. Para esta escuela, las pequeñas diferencias entre individuos no eran de naturaleza genética sino ambiental. La otra escuela, la escuela biométrica, liderada por [[Francis Galton]], [[Walter Weldon]] y [[Karl Pearson]] consideraba que las diferencias hereditarias eran cuantitativas y continuas, negando la necesidad de la existencia de los genes como entidades discretas.

El biometrista y entomólogo ruso [[Sergey Chetverikov]] incorpora a la genética el pensamiento poblacional. Sus trabajos jugaron un papel fundamental al promover la aplicación de la genética de poblaciones a otros campos de la [[biología evolutiva]]. El evolucionista ruso, [[Theodosius Dobzhansky]], creó un puente entre los planteamientos teóricos de los primeros genetistas y los resultados obtenidos por biólogos de campo. La obra principal de Dobzhansky, Genetics and the Origin of Species, se publicó por primera vez en 1937. La labor que realizó este genetista y zoólogo, en conjunción con la de otros evolucionistas tales como [[Ernst Mayr]] y [[George Gaylord Simpson]], permitió la aplicación de los principios teóricos de la genética de poblaciones a otras áreas de la [[biología]]. [[Erwin Baur]], genetista y botánico, contribuyó a la comprensión de algunos capítulos de la genética de gran interés, tanto desde el punto de vista de las aplicaciones como de la biología general. Los biólogos naturalistas, como Dobzhansky y Mayr, postulaban que la evolución no solo consiste en el cambio de la frecuencia de los genes en las poblaciones, tal como lo afirmaban los genetistas, sino que es al mismo tiempo un proceso que afecta a los órganos, las conductas y las interacciones de los individuos y las poblaciones.<ref>Mayr, Ernst.1992. Una larga controversia . Darwin y el darwinismo. Crítica. Barcelona- ISBN: 84-7423-562-6.</ref>

Por otra parte, muchos de los genéticos mendelianos, como [[Hugo Marie de Vries]], [[Thomas H. Morgan]], y [[Hermann Joseph Muller]], consideraban que la variabilidad genética en las poblaciones era mínima y que la mayoría de los organismos eran [[homocigotas]] en casi todos sus loci, suponían que los [[heterocigotas]] lo eran debido a mutaciones de reciente aparición (punto de vista clásico), mientras que otros evolucionistas, como Dobzhansky, consideraban que los organismos eran heterocigotas en la mayoría de sus loci, siendo los loci homocigóticos una excepción (punto de vista equilibrado). A mediados de la década del sesenta, los resultados obtenidos de la aplicación de la técnica de separación de proteínas por [[electroforesis]] al estudio de la variabilidad poblacional, revelaron que las poblaciones naturales exhiben una enorme variabilidad nucleotídica. Estos resultados favorecían a la teoría equilibrada en detrimento de la teoría clásica.

A finales de los años sesenta, el científico japonés [[Motoo Kimura]] propuso la [[Teoría Neutralista de la Evolución Molecular]] (hipótesis neutralista) que postula que la mayoría de la variabilidad molecular observada no es detectada por la selección natural, en otras palabras, es adaptativamente neutra. Por lo tanto, en el nivel molecular ([[ADN]] y [[proteínas]]) la deriva genética sería la principal fuerza evolutiva y la selección no tendría un papel preponderante. Kimura llegó a dos conclusiones: 1ª la mayoría de las sustituciones de [[nucleótidos]] resultan de la fijación al azar de mutantes neutros más que de una selección darwiniana; 2ª muchos de los [[polimorfismos]] proteicos son selectivamente neutros y su persistencia en la población se debería al equilibrio existente entre el aporte de variabilidad por mutación y su eliminación al azar por deriva genética.

En cambio, otros genetistas evolutivos consideran que la variabilidad proteica no es neutra y por lo tanto el [[genoma]] es mayoritariamente polimórfico y heterocigótico para la [[aptitud]]. La selección natural positiva, que favorece mutaciones ventajosas o adaptativas, sería importante tanto en el nivel morfológico como en el molecular (hipótesis selectiva). La teoría neutralista constituye una hipótesis nula en la que el azar y la mutación explican la variabilidad molecular y contra la cual puede contrastarse cualquier hipótesis selectiva. Esto permite detectar selección cuando ésta existe, por muy sutil que sea su operación a nivel molecular. Se han desarrollado numerosos métodos para detectar la acción de la selección positiva a nivel molecular. Estos tests utilizan diversos estados de la variación neutra como hipótesis nula y, en principio, cualquier desviación de los datos indicaría la acción de la selección.

Muchos genetistas de poblaciones reconocen actualmente que la teoría neutra de la evolución molecular no explica todas las observaciones de la variabilidad nucleotídica en las poblaciones naturales. Por eso, la teoría neutra de la evolución molecular ha sido sustituida por la teoría casi neutra, en la que las mutaciones a nivel del ADN no precisan ser estrictamente neutras para que las sustituciones nucleotídicas estén sujetas al azar de la deriva genética.<ref>Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

Las herramientas y técnicas matemáticas de la genética de poblaciones se refinaron progresivamente a lo largo del siglo pasado hasta el presente, y continúan siendo parte importante de todo estudio genético o genómico. En las poblaciones naturales, los métodos moleculares han facilitado enormemente el análisis de los patrones de variación genética y proporcionan una oportunidad sin precedentes para el estudio empírico de la evolución y los procesos demográficos que la forman. Además, el uso de estas herramientas moleculares se ha convertido en un enfoque fundamental para la conservación de las [[especies]].

El papel de la genética de poblaciones en el estudio de la [[evolución]] arranca de la idea que no es necesario conocer los procesos de [[desarrollo]] para predecir los cambios evolutivos. Sin embargo, actualmente la [[genética molecular]] permite indagar en dichos procesos y se plantea de nuevo el problema de si la evolución de la forma se debe a cambios graduales o saltacionales. En las últimas décadas, con la consolidación del área de evolución y desarrollo ([[evo-devo]]), se ha propuesto que la [[macroevolución]] (evolución por encima del nivel de especie) consistiría sobre todo en [[innovaciones evolutivas]] generadas a partir de cambios en los [[genes reguladores del desarrollo]]. De ser así la macroevolución estaría desacoplada de la [[microevolución]].
Es importante aclarar que la evo-devo no refuta en modo alguno el neodarwinismo, sino que lo completa en el marco de una teoría evolutiva mucho más comprehensiva.

== Concepto de población ==
La unidad de los procesos evolutivos no son los individuos sino las poblaciones. Estas son entidades supraindividuales que tienen continuidad biológica de generación en generación y en su seno se producen los cambios transgeneracionales que constituyen la evolución.
Dobzhansky<ref>Dobzhansky, Theodosius 1950. Mendelian Populations and Their Evolution. The American Naturalist 84: 401-418. ISSN (electrónico): 1537-5323</ref> definió a la población mendeliana como un grupo de individuos que comparten, en el tiempo y en el espacio, un conjunto genético común. En otras palabras, una población mendeliana es un grupo de individuos de una misma especie que se cruzan libremente entre sí. Los alelos compartidos por los individuos constituye el acervo génico de la población.
Si existen dos sexos y cada individuo tiene la misma probabilidad de aparearse con cada uno de los otros individuos del sexo opuesto, entonces se dice que la población es panmítica.

== Principio de Hardy-Weinberg ==
El Principio de Hardy-Weinberg es la base de la genética matemática de poblaciones, fue descrito en 1908 en forma independiente por el matemático británico Godfrey Harold Hardy y el médico alemán Wilhelm Weinberg. El principio de Hardy-Weinberg, utilizando una aplicación de la distribución binomial, describe y predice las frecuencias genotípicas y alélicas de una población que no evoluciona. Relaciona la frecuencia alélica con la frecuencia de genotipos y explica matemáticamente porqué en la población las mutaciones dominantes no reemplazan a las recesivas.
El modelo asume los siguientes supuestos:
* el apareamiento es al azar
* la población es de tamaño infinito, no hay deriva genética
* no hay selección: todos sobreviven y dejan igual número de descendientes
* no hay mutación
* no hay flujo génico : la población está aislada de otras poblaciones de la misma especie

Hardy y Weinberg demostraron que, si se cumplen los supuestos, las frecuencias génicas de la población no dependen del carácter [[dominante]] o [[recesivo]] de los genes manteniéndose constantes generación tras generación. A pesar que la [[reproducción sexual]] supone mezcla de genes, la constante reorganización de éstos no cambia la frecuencia génica en las sucesivas generaciones manteniéndose la variabilidad presente en la población. Es decir, la [[herencia mendeliana]] por si misma, no engendra cambio evolutivo, no es un mecanismo que altera las frecuencias génicas en las poblaciones.

La relación general entre la frecuencia alélica y genotípica puede describirse en términos algebraicos: si p es la frecuencia del alelo A1 y q es la frecuencia del alelo A2, se cumple que p + q = 1 si existen solo 2 alelos. Las frecuencias genotípicas de equilibrio vienen dadas por p2A1A1, 2pq A1A2, q2A2A2, estas frecuencias resultan del desarrollo del [[binomio]] (p+q)2. En el caso de alelos múltiples la condición de equilibrio esta dada por una [[multinomial]].

Al presentar las características de una población no influenciada por fuerzas evolutivas, el principio de Hardy-Weinberg permite comparar la estructura genética de una población real con la estructura genética que se espera de una población en equilibrio genético. Si las frecuencias genotípicas observadas se desvían en forma significativa de las calculadas de acuerdo a la asunción de equilibrio del modelo, alguna fuerza evolutiva está actuando en la población de estudio. El modelo de Hardy-Weinberg constituye, entonces, la hipótesis nula de la genética de poblaciones.

== Teoría de la coalescencia ==

[[Archivo:Eva_mitondrial|thumb|Árbol genealógico mostrando el fenómeno de la coalescencia. El linaje femenino puede ser trazado hasta el antecesor común matrilineal más reciente (MRCA) conocido como Eva mitocondrial. En este ejemplo para 6 generaciones, el color azul representa el linaje que desciende del ADNmt MRCA. Los otros colores representan linajes maternos extinguidos.]].

La teoría de la coalescencia o simplemente [[coalescente]], definido por [[John Kingman]], un matemático, en 1982<ref>Kingman, J.F.C. 1982. The coalescent. Stochastic Processes and Applications 13 :235-248</ref> es considerado el avance más importante de la genética de poblaciones de las últimas tres décadas y sustenta gran parte de la investigación actual en genética de poblaciones. Se basa en el hecho que, asumiendo que hubo un origen único para todos los seres vivos, todos los genes iguales de una población derivan por copia de un antepasado común.

La teoría de la coalescencia se generó como una alternativa al análisis prospectivo genético-poblacional tradicional que permite hacer predicciones sobre la evolución futura de una población. El coalescente es un modelo matemático retrospectivo basado en la [[genealogía]] de genes. A partir de modelos matemáticos describe como se van uniendo los linajes hacia atrás en el tiempo hasta alcanzar el antepasado común (coalescencia) y establece la relación entre tiempo de coalescencia y tamaño poblacional, edad del ancestro en común más reciente y otros parámetros como mutación, migración, etc.

La teoría de la coalescencia aplicada al estudio de la variedad nucleotídica ha permitido reconstruir la historia evolutiva y la estructura poblacional de muchas especies. Entre ellas, la historia reciente de la especie humana. El grupo de Wilson<ref>
Cann, R.L.Stonecking, M. y A.C. Wilson. 1987. Mitochondrial DNA and human evolution. Nature 325: 31-36. ISSN 0028-0836</ref> estudió el [[polimorfismo de restricción]] del ADN mitocondrial (es transmitido solo por las hembras) de 147 individuos humanos de origen geográfico y étnico muy diverso. Sus resultados muestran que todos los tipos de ADN mitocondrial actuales coalescen en una copia perteneciente a una mujer que vivió hace unos 200 000 de años en [[África]], conocida como la [[Eva mitocondrial]]. La población en tiempos de Eva se estima en 7 000 a 14 000 individuos. La interpretación correcta de estos resultados es que de todos los linajes de mujeres sólo uno ha conseguido transmitir su ADN mitocondrial a nuestra generación, habiéndose extinguido todos los demás. En conclusión, la Eva mitocondrial no estaba sola y nuestra herencia nuclear proviene de muchas otras mujeres y hombres que coexistieron o no con ella.<ref>Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

== Fuentes ==
* Birky, C. William. 2007. Population and Evolutionary Genetics. http://www.eeweb.arizona.edu/courses/ecol320/BirkyLectures/Sect18aPopulationGenetics1.pdf
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9
* Lessa, Enrique. 2004. Guía de estudio de genética de poblaciones. http://evolución.fcien.edu.uy/Lectures/GuiaGP2005.pdf
* Mayr, Ernst.1992. Una larga controversia. Darwin y el darwinismo. Ed. Crítica. Barcelona- ISBN: 84-7423-562-6.
* Ocasha, Samir. 2012. Population Genetics. The Stanford Encyclopedia of Philosophy. Edward N. Zalta (ed) ISSN 1095-5054. <<http://plato.stanford.edu/archives/fall2012/entries/population-genetics>>.
* Piñero, D. y col. 2008. La variabilidad genética de las especies: aspectos conceptuales y sus aplicaciones y perpespectivas en México. En: Capital natural de México. Vol. I. Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio. México. pp 415-435.
* Wade, Michael, 2008 Evolutionary Genetics, The Stanford Encyclopedia of Philosophy, Edward N. Zalta (ed.), ISSN 1095- 5054 URL<http://plato.stanford.edu/archives/fall2008/entries/evolutionary-genetics/>.

'''Referencias'''

<references />

[[Category:Genética]]

Archivo:Eva mitocondrial.PNG

2014-06-03T14:10:26Z

Mateamargo: Ejemplo de árbol genealógico mostrando el fenómenno de la coalescencia en la evolución de los haplogrupos del ADNmt al antecesor común matrilineal más reciente (MRCA) del humano.

== Sumario ==
Ejemplo de árbol genealógico mostrando el fenómenno de la coalescencia en la evolución de los haplogrupos del ADNmt al antecesor común matrilineal más reciente (MRCA) del humano.
== Estado de copyright: ==
reutilización no comercial
== Fuente: ==
Commons.wikimedia.org

Selección natural

2014-05-31T16:33:56Z

Mateamargo: /* Selección direccional */

{{Materia
|nombre= Selección natural
|imagen=Origen de las especies.jpg
|tamaño
|descripción= La supervivencia y éxito reproductivo de un porcentaje de los individuos de una población que no se produce al azar, sino debido a que poseen en ese momento caracteres que aumentan su capacidad de supervivencia y reproducción.
|campo a que pertenece= Biología evolutiva
|principales exponentes= C. Darwin,R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, y S. Wright.}}

'''Selección natural.''' La selección natural es el mecanismo poblacional que produce cambios en las [[frecuencias génicas]] debido a la [[reproducción]] diferencial adaptativa de los genotipos.

La reproducción diferencial se refiere no sólo a la cantidad de descendientes que se producen, sino también a la capacidad de las progenies de sobrevivir hasta la madurez sexual y reproducirse.

En el contexto de la [[genética de poblaciones]] la selección natural es uno de los parámetros que altera el equilibrio de Hardy-Weinberg - estado de una [[población panmíctica]], sometida exclusivamente a las leyes de la transmisión mendeliana, en que las frecuencias génicas y genotípicas se mantienen constantes- . Desde el punto de vista de la [[evolución]], la selección natural es un agente fundamental de la evolución adaptativa.

La selección natural es un mecanismo cuya ocurrencia depende de un conjunto de sucesos independientes en la naturaleza. El argumento deductivo que describe el proceso fue propuesto originalmente por [[Charles Darwin]] en 1859, en su influyente libro "El Origen de las especies".

Como de cada especie nacen muchos más individuos de los que pueden sobrevivir, y como, en consecuencia, hay una lucha por la vida, que se repite frecuentemente, se sigue que todo ser, si varía, por débilmente que sea, de algún modo provechoso para él bajo las complejas y a veces variables condiciones de la vida, tendrá mayor probabilidad de sobrevivir y de ser así naturalmente seleccionado. Según el poderoso principio de la herencia, toda variedad seleccionada tenderá a propagar su nueva y modificada forma.<ref>Darwin Charles. 1992. El origen de las especies. 638 p. Editorial Planeta..ISBN. 84-395-2172-3. Título original: Darwin Charles. 1859. The origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. First edition. Murray. London </ref>

Hay que distinguir dos aspectos en la gran obra darwiniana. Por un lado, la recopilación de un gran conjunto de datos paleontológicos y biológicos a partir de los cuales se induce la idea de la evolución, y por otro la formulación de la teoría de la selección natural para explicar el mecanismo del proceso evolutivo. En sus escritos hay dos elementos esenciales: análisis detallado y profundo mediante observaciones cuidadosamente elegidas y experimentos, seguido por una síntesis de toda la información disponible.<ref>Tamayo H., Manuel 2000, Charles Darwin y el Darwinismo. : http://www.monografias.com/trabajos5/darwin/darwin2.shtml#ixzz32vKXb1bL</ref>

Específicamente, Darwin postuló que existen cuatro propiedades de las poblaciones que en conjunto se traducen en selección natural:

* En cada generación nacen más descendientes de los que el ambiente puede soportar, por lo tanto, una fracción de los descendientes muere antes de llegar a la edad reproductiva.
* Los individuos de una especie varían en sus características.
* Algunas de estas variaciones son pasadas a los descendientes.
* La supervivencia y la reproducción no son aleatorias: los individuos con características favorables tienen tasas más altas de supervivencia y reproducción que los individuos que poseen características menos favorables. Esto es, son naturalmente seleccionados.

Desde la década de 1920 con el trabajo de genetistas de poblaciones, como R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, y S. Wright., la [[genética]] mendeliana se integró con el [[darwinismo]], permitiendo evaluar a la selección natural como la supervivencia y reproducción diferencial no aleatoria de los [[genotipos]] correspondientes a determinados [[fenotipos]].
Estos autores fueron los primeros en realizar modelos matemáticos de selección natural. La mayoría de estos modelos siguen vigentes en la actualidad, o han sido las bases de modelos más complejos.

En esencia, la selección natural es reproducción diferencial de unas variantes genéticas respecto de otras. Se puede definir más rigurosamente como el proceso que se da en una población de entidades biológicas cuando se cumplen las tres condiciones siguientes:

* Existe variación entre los individuos de una [[población]] en algún [[carácter]] o rasgo. Tales variaciones surgen por [[mutación]] y [[recombinación]]. Las mutaciones se originan al azar con respecto a la [[adaptación]].
* Si esta variación es heredable. Solo el componente genético de la variación puede tener consecuencias evolutivas como resultado de la selección natural.
* Si la variación en el carácter se encuentra asociada a la variación en la aptitud, es decir, ciertos fenotipos están asociados a una mayor descendencia y/o una mayor supervivencia.
Si en una población de organismos se dan estas tres condiciones, entonces se sigue necesariamente un cambio en la composición genética de la población por selección natural.

[[Archivo:Mutación y selección.png|thumb|Selección natural en una población por el color oscuro.]]

La selección natural puede explicar tanto el cambio como la ausencia de cambio. Esto se debe a que en ciertas condiciones la selección natural mantiene frecuencias estables de dos o más formas fenotípicas en una población, un estado que se denomina [[polimorfismo equilibrado]].

Además puede existir evolución sin selección. Los cambios en la composición de las poblaciones pueden darse por otros procesos, como la [[deriva genética]] y el [[flujo génico]].

Aunque la evolución por selección natural de rasgos morfológicos, fisiológicos y comportamentales es aceptada por la mayoría de los [[biólogos]], la importancia de la selección natural en la evolución molecular es discutida. En los últimos años se han desarrollado métodos estadísticamente robustos que permiten detectar evolución molecular adaptativa y se han identificado numerosos casos de adaptación molecular en varios sistemas de [[enzimas]] desde los [[virus]] al hombre.<ref>Ziheng, Yang y Joseph P. Bielawski. 2000. Statistical methods for detecting molecular adaptation. Trends in Ecology and Evolution 15:496-503. ISSN: 0169-5347.</ref>

Algunos autores sostienen que el cambio gradual y constante que resulta de la acción de la selección natural explica tanto la divergencia de las poblaciones como el origen y evolución de las [[especies]] y de los [[taxones]] de rango superior. En contraposición, [[Niles Eldredge]] y [[Stephen Jay Gould]] han propuesto que se pueden reconocer distintas unidades evolutivas (genes, organismos, poblaciones, especies) y que en cada una de ellas ocurren procesos diferentes.

== Aptitud ==

El parámetro básico usado para cuantificar el efecto de la selección se conoce como aptitud del fenotipo. La aptitud es una medida de la eficacia reproductora de un genotipo. Los genotipos con mayor aptitud son favorecidos por la selección natural (aumentan en frecuencia). Mientras que los genotipos con menor aptitud son seleccionados en contra (disminuyen en frecuencia). La aptitud tiene dos componentes fundamentales: viabilidad (capacidad de supervivencia) y fertilidad (número de descendientes con los que se contribuye a la siguiente generación). Por lo tanto, la aptitud absoluta de un genotipo es el número de descendientes con el que contribuye a la siguiente generación, en caso que sobreviva.

Con un enfoque más cuantitativo de la selección natural, los genetistas de poblaciones definen la aptitud relativa, como la contribución de un genotipo a la próxima generación en comparación con la contribución de genotipos alternativos para el mismo [[locus]]. Los [[alelos]] tienden a incrementar o disminuir en frecuencia con respecto a la frecuencia de otros alelos.
Por conveniencia matemática, los genetistas asignan el valor 1 a la aptitud relativa del genotipo con la eficacia reproductora más alta. La aptitud se representa a menudo con la letra w.

No es trivial la relevancia biológica de las aptitudes relativas, debido a que una fuente extra de mortalidad o fertilidad puede cambiar las aptitudes absolutas, pero puede dejar intactas las aptitudes relativas si afecta de igual forma a todos los genotipos. Habrá, pues, un efecto sobre el tamaño de la población, aunque no sobre su composición genética.<ref>
Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

El coeficiente de selección (s) se utiliza a menudo en lugar de la aptitud relativa w. El coeficiente de selección se define como s=1-w y mide la reducción de la aptitud de un genotipo, esto es, cuan intensa es la selección natural.
Es importante recalcar, que la aptitud relativa de un alelo depende de la totalidad del contexto genético y ambiental en el que se expresa. Por otra parte, debido a que los valores de la aptitud relativa son medidas relativas no dicen si el tamaño de la población aumentará o disminuirá.
La selección opera aumentando la aptitud media de la población. Es decir, opera aumentando la adaptación de la población a su ambiente.

== Componentes de la selección ==

La selección natural puede operar en diferentes fases del ciclo de vida de los organismos, de suerte que el efecto global de la misma sobre ellos, sería el producto de los efectos que presenta en cada una de esas fases. Los diferentes componentes de la selección según el momento del desarrollo donde actúan se agrupan en cuatro grandes categorías:
* Selección cigótica o viabilidad - supervivencia diferencial de los genotipos, ya sea en el estado prenatal, juvenil o adulto.
* Selección sexual – los organismos con un determinado genotipo se aparean más a menudo que aquellos con un genotipo diferente.
* Selección gamética o distorsión de la segregación o [[impulso meiótico]]- los individuos [[heterocigotos]] no producen sus dos [[gametas]] en las mismas frecuencias.
* Selección por fecundidad- un genotipo tiene mayor fecundidad que los otros genotipos.

Las diferencias en cuanto a la aptitud pueden deberse a uno o a varios de estos componentes. Desde el punto de vista de la selección natural lo que cuenta es la aptitud total o neta, no qué componentes están implicados.

== Modelos selectivos de aptitud ==

El modelo general de selección para organismos [[diploides]], considera un sólo locus y solo la selección natural actuando sobre la población, está diseñado para individuos diploides con [[reproducción sexual]]. Además, el modelo implica que la evolución por selección natural está basada en el éxito diferencial de los individuos, y no de las poblaciones o de las especies.

El modelo incorpora la selección natural al modelo básico de Hardy-Weinberg considerando que los homocigotos A1A1 sobreviven a la adultez a la tasa w11 (aptitud relativa del genotipo A1A1), que los heterocigotos A1A2 sobreviven a la tasa w12
(aptitud relativa del genotipo A1A2) y que los homocigotos A2A2 sobreviven a la tasa w22 (aptitud relativa del genotipo A2A2)

En un primer caso, selección direccional, uno de los alelos, por ejemplo el alelo A1 confiere mayores tasas de supervivencia que el alelo A2. A través del tiempo, esto conduce a un aumento en la frecuencia de
A1 y una disminución en la frecuencia de A2. Finalmente A2 se pierde de la población, se dice que la población se ha fijado para el alelo A1. Este patrón de selección tiende a disminuir la variabilidad genética entre los individuos de la población.

La selección es más eficaz contra [[ alelos dominantes]] que contra [[alelos recesivos]] debido a que un alelo dominante se expresa en los heterocigotos tanto como en los [[homocigotos]]. En el primer caso también hay selección contra los heterocigotos, mientras no la hay en el último caso.

En muchos casos, la resistencia a los [[insecticidas]] en poblaciones naturales de [[insectos]] y [[garrapatas]] está basada en mutaciones únicas de grandes efectos. El alelo de resistencia (R) es, en general, parcial o totalmente dominante respecto al alelo de susceptibilidad (S). En poblaciones que no han sido expuestas a insecticidas, los alelos R son tan raros que es muy difícil detectarlos. Sin embargo, su presencia se pone de manifiesto cuando su frecuencia aumenta rápidamente después que se aplica el pesticida. Debido a la mortalidad extremadamente alta de los genotipos susceptibles a altas dosis de pesticida (el coeficiente de selección es cercano a 1), los alelos dominantes R se fijan en dos o tres años. Sin embargo, en ausencia del insecticida los genotipos R declinan en frecuencia pues en esas circunstancias tienen menor aptitud que los genotipos S susceptibles.<ref>Futuyma, Douglas, J. 1997. Evolutionary Biology. Sinauer. 763 pg. ISBN 0-87893-189-</ref> Una situación semejante ocurre con el desarrollo de resistencia a los antibióticos en las bacterias.

La mutación recurrente y la selección natural actúan como fuerzas contrarias sobre los alelos perjudiciales. La mutación aumenta su frecuencia y la selección natural disminuye su frecuencia. Se alcanza el equilibrio cuando las dos fuerzas se igualan. La frecuencia de equilibrio de la [[acondroplasia]], un tipo común de enanismo humano, es un ejemplo.

Un segundo modelo de selección, ventaja del heterocigoto, describe el caso en el que los individuos que son heterocigotos en un locus génico particular tienen una mayor aptitud relativa que los homocigotos. Por ejemplo los individuos A1A2 tienen mayores tasas de supervivencia que los individuos A1A1 o A2A2. La selección natural tenderá a mantener dos o más alelos en ese locus. La ventaja del heterocigoto lleva a un equilibrio polimórfico estable, con frecuencias alélicas determinadas por las aptitudes de los dos homocigotos. Por ejemplo, si las aptitudes relativas de los dos homocigotos son iguales, la población tenderá a un estado de equilibrio con idénticas frecuencias alélicas. Por otro lado, si las aptitudes relativas son diferentes, por ejemplo, si la aptitud del genotipo A1A1 es mayor que la del genotipo A2A2 en el equilibrio la frecuencia del alelo A1 será mayor que la del alelo A2.

Un ejemplo de la ventaja del heterocigoto se produce en el locus que codifica en el hombre una de las subunidades peptídicas de la [[hemoglobina]], la [[proteína]] transportadora de [[oxígeno]] de los [[eritrocitos]]. En los individuos homocigotos, un alelo recesivo (HbS) en este locus causa la [[anemia drepanocítica]] (anemia falciforme). La mayoría de los homocigotos con el alelo HbS mueren antes de alcanzar la madurez sexual, de tal manera que su aptitud es solo un poco mayor que cero. Los heterocigotos portadores de la mutación responsable de la anemia falciforme son resistentes al paludismo. El [[paludismo]] (o malaria) es producido por un protozoario del género ''Plasmodium'' y se transmite por la picadura de la hembra del [[mosquito]] ''Anopheles''. Cuando se compara la distribución mundial de la hemoglobina HbS y las zonas con paludismo la coincidencia es sorprendente. La razón para la alta frecuencia del alelo HbS en las regiones afectadas por el paludismo es que los heterocigotos HbAHbS son resistentes a las infecciones de malaria, mientras que los homocigotos HbAHbA no lo son. Donde la malaria es abundante, los heterocigotos tienen ventaja selectiva sobre los dos homocigotos, los cuales tienen una probabilidad bastante alta de morir de anemia drepanocítica (homocigotos HbSHbS) o de malaria (homocigotos HbAHbA).
Así, aunque los alelos para la anemia falciforme se eliminan en el estado homocigoto, la selección a favor del heterocigoto mantiene el alelo en una frecuencia relativamente alta.

Además de la ventaja de los heterocigotos, otras formas de selección pueden llevar a polimorfismos genéticos estables. Una de ellas, es la selección dependiente de la frecuencia. En los casos de selección natural considerados previamente se ha supuesto que la aptitud de un genotipo es independiente de su proporción relativa dentro de la población. Sin embargo, existe un tipo de selección natural que opera disminuyendo la frecuencia de los genotipos más comunes e incrementado la frecuencia de los menos comunes. Si un genotipo es raro en un momento dado, la selección natural aumentará su frecuencia, pero, a medida que su frecuencia aumenta, su aptitud disminuye, mientras que la aptitud del genotipo alternativo aumenta. Si hay una frecuencia en la que los dos genotipos tienen la misma aptitud habrá un equilibrio estable polimórfico.
La selección dependiente de la frecuencia juega un papel en la evolución y permanencia de los [[mimetismos]].
En el [[ mimetismo batesiano]] – una especie palatable (mimética) presenta un patrón de coloración similar al de una especie no palatable (modelo)- existe una ventaja dependiente de la frecuencia que disminuye a medida que la frecuencia relativa de la especie mimética aumenta. Cuando la especie mimética es relativamente escasa, los predadores aprenden rápidamente a evitarla, ya que la mayoría de las presas con similar apariencia corresponden a la especie modelo. Cuando la especie mimética es relativamente abundante, los predadores experimentan un refuerzo positivo (presa comestible) en la mayoría de los encuentros con presas. Por lo tanto, la supervivencia de la especie mimética es dependiente de la frecuencia negativa . Este tipo de selección explica la ocurrencia de polimorfismos en especies con mimetismo batesiano, por ejemplo, en [[mariposas]] de la familia [[Papilionidae]].<ref>Mallet, J. y M. Jordon, 1999. Evolution of diversity in warning color and mimicry: polymorphisms, shifting balance, and speciation. Annual Review of Ecology and Systematics. 30: 201-233. ISSN 0066-4162.</ref>

En resumen, algunos modelos de selección tienden a disminuir la variabilidad genética y otras formas de selección tienden a mantener la variabilidad genética. La fuente última de toda variación genética es la mutación.

[[Archivo:Tipos de selección natural.PNG|thumb|Patrones de selección natural: diversificadora, estabilizadora y direccional.Eje horizontal: valor del carácter. Eje vertical: frecuencia del fenotipo. Línea roja: antes de la selección. Línea azul: después de la selección.]].

== Tipos de selección natural de caracteres cuantitativos ==

La mayoría de las variaciones heredables consiste en caracteres cuantitativos, que varían en un intervalo continuo dentro de la población (por ejemplo peso, tamaño de la camada, producción de leche, etc). La mayoría de ellos tiene una [[distribución normal]]. La variación heredable cuantitativa resulta de la influencia de dos o más genes en un carácter fenotípico único y la acción o efecto del [[ambiente]], que modifica al fenotipo en cierto grado. El genotipo de un individuo es la sumatoria de los efectos individuales (efecto aditivo) de cada uno de estos genes.
Los parámetros utilizados pare cuantificar el efecto de la selección son la [[media]] y la [[varianza]].
La selección natural puede actuar sobre los caracteres con variación cuantitativa de varias maneras y producir resultados diferentes. Estos tres tipos de selección se denominan: selección direccional, selección estabilizadora y selección diversificadora o disruptiva.

=== Selección direccional ===

En el caso de la selección direccional un fenotipo extremo se ve favorecido. En este caso, en generaciones sucesivas, el pico de la curva se corre en una dirección, la media cambia desplazándose hacia el valor de los individuos con menor coeficiente de selección, mientras que la varianza disminuye.
Los ejemplos de selección direccional más fáciles de comprender son los de [[selección artificial]] ya que, casi siempre, lo que el hombre pretende es aumentar o disminuir un carácter determinado (tamaño de puesta en las gallinas, cantidad de leche producida por vacas, tamaño y características de semillas de cereales, etc.). Lo que ocurre es que los descendientes que pasan a la siguiente generación se seleccionan artificialmente de los padres con las características que interesan.

Si la selección direccional continúa durante numerosas generaciones, se percibe una [[tendencia evolutiva]] dentro de la población. Las tendencias evolutivas direccionales pueden mantenerse durante varias generaciones, si bien pueden revertirse cuando los cambios ambientales y los diferentes fenotipos se ven favorecidos, o bien pueden detenerse cuando se alcanza un fenotipo óptimo. Por ejemplo, las evidencias [[fósiles]] indican que el tamaño promedio de los [[osos]] negros en [[Europa]] aumentó con cada período [[glacial]], solo para disminuir otra vez durante el período interglacial más caluroso. Los osos de mayor tamaño, con una relación superficie/volumen más pequeña conservan mejor el [[calor]] corporal.

=== Selección estabilizadora o normalizadora ===

En el caso de la selección estabilizadora o normalizadora es el fenotipo intermedio el que se ve favorecido respecto de los fenotipos extremos. En este caso, el pico se hace más alto y estrecho, la media no cambia y la varianza disminuye.
Un ejemplo clásico lo constituye el peso de los bebés humanos al nacimiento. Los bebés con pesos intermedios tienen mayor probabilidad de sobrevivir que los bebés que son muy pequeños o muy grandes. La curva campana tiene un pico en el peso de nacimiento con la menor tasa de mortalidad.
En algunos casos, la selección estabilizadora es la responsable de los llamados [[fósiles vivientes]]. Las especies actuales del [[cangrejo cacerola]], [[''Limulus'']], son virtualmente idénticas a las especies fósiles de una familia que existió hace 150 millones de años. Se ha encontrado que el cangrejo cacerola muestra la misma divergencia genética que el [[clado]] que incluye al [[cangrejo ermitaño]], aunque ha tenido muchos menos cambios morfológicos. Este resultado sería una evidencia robusta de que la [[estasis]] se debe a selección estabilizadora y no a falta de variabilidad.<ref>Avise, J.C; Nelso, W.S. y H. Sugita. 194. A speciational history of “living fossils”. Molecular evolutionary patterns in horseshoe crabs. Evolution 48: 1986-2001 Online ISSN: 1558-5646 </ref>

=== Selección diversificadora o disruptiva ===
La selección diversificadora o disruptiva implica la mayor aptitud de los fenotipos extremos frente a los intermedios. En este caso, después de la selección la curva tiene dos picos, la media no cambia pero la varianza aumenta. Puede haber selección disruptiva cuando una población ocupa una región que ofrece tipos diferentes de recursos utilizables por la especie. En esta situación, diferentes características favorecen la adaptación de los individuos a cada tipo de recurso. Ello conduce a un aumento de la variabilidad que se plasma en la aparición de polimorfismos. La selección disruptiva puede ser importante en las etapas iniciales de la especiación simpátrida.
T. B. Smith<ref>Smith, T. B., and Girman, D. J. (2000). Reaching new adaptive peaks. Evolution of alternative bill forms in an African finch. In T. Mousseau, B. Sinervo, and J. Endler (eds.). Adaptive Genetic Variation in the Wild. Oxford University Press, Oxford, pp. 139–156</ref> describió un ejemplo en el [[pinzón]] comedor de semillas de los bosques africanos, ''Pyrenestes ostrinus'', estos pinzones se alimentan de semillas de [[juncos]] y tienen picos de dos tamaños. Un pinzón puede tener el pico grande o pequeño, pero muy pocos de ellos tienen el pico de tamaño mediano. Dos especies de juncos predominan en el ambiente, una especie produce semillas duras y la otra especie semillas blandas.. Los estudios de alimentación demostraron que los pinzones de pico grande se alimentan mejor de semillas duras y los de pico pequeño de semillas blandas. Los pinzones con pico de tamaño intermedio no logran alimentarse eficazmente de ningún tipo de semilla y tienen menor tasa de supervivencia que los individuos con pico grande o pequeño. La selección disruptiva favorece tanto a los pinzones con pico grande como a los de pico pequeño pero no a los de pico de tamaño mediano.

== Selección sexual ==

La selección natural es considerada en la actualidad como dos procesos muy diferentes: la selección natural propiamente dicha (selección de supervivencia) y la producción diferencial de progenie debida a la variación de la capacidad de lidiar con factores ambientales diferentes de las parejas y de la selección sexual (selección para el éxito reproductivo).<ref>
Mayr Ernst. 2006. Por qué es única la biología: consideraciones sobre la autonomía de una disciplina científica.280 p. Katz Editores. ISBN 987-1283-07-5</ref>

Se entiende por selección sexual a la selección de caracteres que favorecen el éxito en el apareamiento y la elección de pareja. En otras palabras, la selección sexual es selección natural actuando sobre la habilidad de los individuos para obtener pareja.
El concepto de selección sexual fue propuesto por Darwin para explicar la evolución de caracteres sexuales secundarios (es decir, no relacionados directamente con la función reproductora), que claramente no contribuyen a incrementar la supervivencia de sus portadores.

Darwin distinguió entre selección natural (diferencias individuales en supervivencia y reproducción) y selección sexual (diferencias individuales en la capacidad de aparearse). Esta selección ocurre mediante la lucha entre machos por el apareamiento y la elección por parte de las hembras. La supervivencia por sí sola no garantiza la contribución genética de un individuo a la siguiente generación. Desde el punto de vista evolutivo, un individuo puede tener más éxito sin poseer mayores capacidades de supervivencia, basta con que sea más prolífico en la reproducción.<ref>Mayr, Ernst. 1998 Así es la Biología Editorial Debate,S.A.326 págs. ISBN 84-8306-152-X. </ref> Por ejemplo, en las especies [[poligínicas]], muchos machos sobreviven hasta la edad reproductiva, pero solo unos pocos se aparean alguna vez. Los machos pueden diferir poco en su habilidad para sobrevivir, pero mucho en su habilidad para atraer parejas; la diferencia en el éxito reproductivo depende sobre todo de esta última consideración.
Este tipo de selección favorece la aparición del [[dimorfismo sexual]]: diferencias de los caracteres sexuales secundarios entre machos y hembras.

Son dos los mecanismos a través de los cuales opera la selección sexual sobre los individuos, y pueden hacerlo en forma simultánea:<ref>Cappozzo, Luis. 2000. Comportamiento reproductivo del lobo marino sudamericano. Ciencia Hoy 10 (59):34-43. ISSN 1666-5171</ref>

Selección intrasexual o competencia intrasexual: es aquella en la cual individuos de un sexo (en general machos) compiten por el acceso al sexo opuesto.

Selección intersexual o selección epigámica: es aquella en la cual se favorecen determinados atributos de los machos para atraer a las hembras, estas características pueden ser energéticamente costosas para su desarrollo o mantenimiento, o reducir la supervivencia: por ejemplo, características ostentosas de cantos, colores, diseños, cuernos, etc.

Pese a que la importancia de la selección sexual en la evolución intrapoblacional ha sido reconocida desde hace tiempo, recién a partir de 1970 se confirmó su importancia como una fuerza impulsora de la [[especiación]]. La especiación, la división de una especie en dos o más especies, tiene lugar por selección sexual cuando un cambio paralelo en la preferencia de pareja y las características sexuales secundarias dentro de una población conducen al aislamiento precigótico entre poblaciones, y cuando esta es la causa primordial del aislamiento reproductivo.<ref>Panhuis, Tami M. ; Butlin, Roger ; Zuk, Marlene y Tom Tregenza. 2001. Sexual selection and speciation. TRENDS in Ecology & Evolution 16 :364- 371. ISSN 0169-5347 http://tree.trends.com</ref>

== Adaptación ==

En biología evolutiva se define la adaptación como la adecuación de una estructura de un organismo a su ambiente o forma de vida, como resultado de una selección ocurrida en el pasado.
Por lo tanto, para que un carácter sea una adaptación, debe ser una [[apomorfía]] que evolucionó en respuesta a un agente selectivo específico y requiere comparar los efectos sobre la aptitud de un rasgo con la variante ancestral de la cual el rasgo moderno evolucionó.

La selección natural no produce las adaptaciones en un solo paso. La selección natural es un proceso acumulativo que permite incorporar pequeñas mejoras generación tras generación hasta obtener estructuras muy complejas. La evolución de los [[mamíferos]] a partir de los [[reptiles]] es un ejemplo de evolución adaptativa. El registro fósil indica que ocurrió en una serie de etapas, a través de varios grupos de [[reptiles mamiferoides]].

Las adaptaciones pueden ser imperfectas, e incluso no ser óptimas en todos los niveles de organización biológica. Existen diversos factores que limitan la acción de la selección natural: el programa genético del individuo (un conjunto de genes puede cambiar dentro de ciertos límites), los patrones de desarrollo característicos del organismo, las limitaciones que poseen las estructuras y los materiales que forman a los seres vivos, la existencia de presiones selectivas contrapuestas y las restricciones temporales dadas por la velocidad de los cambios ambientales con respecto a los que se producen en los organismos.

El [[programa adaptacionista]] , trataría en su versión más rotunda, de sostener que todo fenómeno evolutivo es primariamente adaptativo.
Gould y Lewontin<ref>Gould, Stephen J. y Richard Lewontin, 1979 The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm. A critic of the adaptationist program. Proceedings of the Royal Society of London B205:581-598 ISSN 1364–1520</ref>
propusieron una visión más integral de los procesos adaptativos, considerando al organismo con un plan general fundamental constituido por herencia filética, vías de desarrollo y una estructura arquitectónica general limitada por fuerzas selectivas. Estos evolucionistas señalan que algunas características podrían ser emergentes o consecuencias de las restricciones que imponen el desarrollo o la organización del organismo como un todo. Tales características no deberían interpretarse como adaptaciones.

== Veáse también ==
* [[Charles Robert Darwin]]
* [[darwinismo]]
* [[El origen de las especies]]
* [[evolución]]
* [[Evolución de las especies]]
* [[Genética de poblaciones]]
* [[Neodarwinismo]]
* [[Selección artificial]]

== Fuentes ==

* Ayala, Francisco José y John A. Kiger. 1984. Genética moderna. . 836 p. Editorial Omega. ISBN: 978-84-282-0720-1

* Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Molles, Manuel; Urry, Lisa y Robin Heyden. 2007. Biología. 1392 p. Editorial Panamericana. ISBN 978-84-7963-998-1
* Curtis, Helena; Schneck, Adriana; Barnes, N. Sue y , Alicia Massarini. 2008. Biología. 1160 p. Ed. Médica Panamericana. . ISBN: 950-06-0334-8
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. 349 p. Editorial Síntesis. ISBN: 84-7738-691-9
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2003. Evolución. Origen, adaptación y divergencia de las especies. 591 p. Editorial Síntesis. ISBN 84-9756-121-X

== Referencias ==

<references />

[[Category:Genética]]

Selección natural

2014-05-31T16:22:54Z

Mateamargo: /* Modelos selectivos de aptitud */

{{Materia
|nombre= Selección natural
|imagen=Origen de las especies.jpg
|tamaño
|descripción= La supervivencia y éxito reproductivo de un porcentaje de los individuos de una población que no se produce al azar, sino debido a que poseen en ese momento caracteres que aumentan su capacidad de supervivencia y reproducción.
|campo a que pertenece= Biología evolutiva
|principales exponentes= C. Darwin,R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, y S. Wright.}}

'''Selección natural.''' La selección natural es el mecanismo poblacional que produce cambios en las [[frecuencias génicas]] debido a la [[reproducción]] diferencial adaptativa de los genotipos.

La reproducción diferencial se refiere no sólo a la cantidad de descendientes que se producen, sino también a la capacidad de las progenies de sobrevivir hasta la madurez sexual y reproducirse.

En el contexto de la [[genética de poblaciones]] la selección natural es uno de los parámetros que altera el equilibrio de Hardy-Weinberg - estado de una [[población panmíctica]], sometida exclusivamente a las leyes de la transmisión mendeliana, en que las frecuencias génicas y genotípicas se mantienen constantes- . Desde el punto de vista de la [[evolución]], la selección natural es un agente fundamental de la evolución adaptativa.

La selección natural es un mecanismo cuya ocurrencia depende de un conjunto de sucesos independientes en la naturaleza. El argumento deductivo que describe el proceso fue propuesto originalmente por [[Charles Darwin]] en 1859, en su influyente libro "El Origen de las especies".

Como de cada especie nacen muchos más individuos de los que pueden sobrevivir, y como, en consecuencia, hay una lucha por la vida, que se repite frecuentemente, se sigue que todo ser, si varía, por débilmente que sea, de algún modo provechoso para él bajo las complejas y a veces variables condiciones de la vida, tendrá mayor probabilidad de sobrevivir y de ser así naturalmente seleccionado. Según el poderoso principio de la herencia, toda variedad seleccionada tenderá a propagar su nueva y modificada forma.<ref>Darwin Charles. 1992. El origen de las especies. 638 p. Editorial Planeta..ISBN. 84-395-2172-3. Título original: Darwin Charles. 1859. The origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. First edition. Murray. London </ref>

Hay que distinguir dos aspectos en la gran obra darwiniana. Por un lado, la recopilación de un gran conjunto de datos paleontológicos y biológicos a partir de los cuales se induce la idea de la evolución, y por otro la formulación de la teoría de la selección natural para explicar el mecanismo del proceso evolutivo. En sus escritos hay dos elementos esenciales: análisis detallado y profundo mediante observaciones cuidadosamente elegidas y experimentos, seguido por una síntesis de toda la información disponible.<ref>Tamayo H., Manuel 2000, Charles Darwin y el Darwinismo. : http://www.monografias.com/trabajos5/darwin/darwin2.shtml#ixzz32vKXb1bL</ref>

Específicamente, Darwin postuló que existen cuatro propiedades de las poblaciones que en conjunto se traducen en selección natural:

* En cada generación nacen más descendientes de los que el ambiente puede soportar, por lo tanto, una fracción de los descendientes muere antes de llegar a la edad reproductiva.
* Los individuos de una especie varían en sus características.
* Algunas de estas variaciones son pasadas a los descendientes.
* La supervivencia y la reproducción no son aleatorias: los individuos con características favorables tienen tasas más altas de supervivencia y reproducción que los individuos que poseen características menos favorables. Esto es, son naturalmente seleccionados.

Desde la década de 1920 con el trabajo de genetistas de poblaciones, como R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, y S. Wright., la [[genética]] mendeliana se integró con el [[darwinismo]], permitiendo evaluar a la selección natural como la supervivencia y reproducción diferencial no aleatoria de los [[genotipos]] correspondientes a determinados [[fenotipos]].
Estos autores fueron los primeros en realizar modelos matemáticos de selección natural. La mayoría de estos modelos siguen vigentes en la actualidad, o han sido las bases de modelos más complejos.

En esencia, la selección natural es reproducción diferencial de unas variantes genéticas respecto de otras. Se puede definir más rigurosamente como el proceso que se da en una población de entidades biológicas cuando se cumplen las tres condiciones siguientes:

* Existe variación entre los individuos de una [[población]] en algún [[carácter]] o rasgo. Tales variaciones surgen por [[mutación]] y [[recombinación]]. Las mutaciones se originan al azar con respecto a la [[adaptación]].
* Si esta variación es heredable. Solo el componente genético de la variación puede tener consecuencias evolutivas como resultado de la selección natural.
* Si la variación en el carácter se encuentra asociada a la variación en la aptitud, es decir, ciertos fenotipos están asociados a una mayor descendencia y/o una mayor supervivencia.
Si en una población de organismos se dan estas tres condiciones, entonces se sigue necesariamente un cambio en la composición genética de la población por selección natural.

[[Archivo:Mutación y selección.png|thumb|Selección natural en una población por el color oscuro.]]

La selección natural puede explicar tanto el cambio como la ausencia de cambio. Esto se debe a que en ciertas condiciones la selección natural mantiene frecuencias estables de dos o más formas fenotípicas en una población, un estado que se denomina [[polimorfismo equilibrado]].

Además puede existir evolución sin selección. Los cambios en la composición de las poblaciones pueden darse por otros procesos, como la [[deriva genética]] y el [[flujo génico]].

Aunque la evolución por selección natural de rasgos morfológicos, fisiológicos y comportamentales es aceptada por la mayoría de los [[biólogos]], la importancia de la selección natural en la evolución molecular es discutida. En los últimos años se han desarrollado métodos estadísticamente robustos que permiten detectar evolución molecular adaptativa y se han identificado numerosos casos de adaptación molecular en varios sistemas de [[enzimas]] desde los [[virus]] al hombre.<ref>Ziheng, Yang y Joseph P. Bielawski. 2000. Statistical methods for detecting molecular adaptation. Trends in Ecology and Evolution 15:496-503. ISSN: 0169-5347.</ref>

Algunos autores sostienen que el cambio gradual y constante que resulta de la acción de la selección natural explica tanto la divergencia de las poblaciones como el origen y evolución de las [[especies]] y de los [[taxones]] de rango superior. En contraposición, [[Niles Eldredge]] y [[Stephen Jay Gould]] han propuesto que se pueden reconocer distintas unidades evolutivas (genes, organismos, poblaciones, especies) y que en cada una de ellas ocurren procesos diferentes.

== Aptitud ==

El parámetro básico usado para cuantificar el efecto de la selección se conoce como aptitud del fenotipo. La aptitud es una medida de la eficacia reproductora de un genotipo. Los genotipos con mayor aptitud son favorecidos por la selección natural (aumentan en frecuencia). Mientras que los genotipos con menor aptitud son seleccionados en contra (disminuyen en frecuencia). La aptitud tiene dos componentes fundamentales: viabilidad (capacidad de supervivencia) y fertilidad (número de descendientes con los que se contribuye a la siguiente generación). Por lo tanto, la aptitud absoluta de un genotipo es el número de descendientes con el que contribuye a la siguiente generación, en caso que sobreviva.

Con un enfoque más cuantitativo de la selección natural, los genetistas de poblaciones definen la aptitud relativa, como la contribución de un genotipo a la próxima generación en comparación con la contribución de genotipos alternativos para el mismo [[locus]]. Los [[alelos]] tienden a incrementar o disminuir en frecuencia con respecto a la frecuencia de otros alelos.
Por conveniencia matemática, los genetistas asignan el valor 1 a la aptitud relativa del genotipo con la eficacia reproductora más alta. La aptitud se representa a menudo con la letra w.

No es trivial la relevancia biológica de las aptitudes relativas, debido a que una fuente extra de mortalidad o fertilidad puede cambiar las aptitudes absolutas, pero puede dejar intactas las aptitudes relativas si afecta de igual forma a todos los genotipos. Habrá, pues, un efecto sobre el tamaño de la población, aunque no sobre su composición genética.<ref>
Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

El coeficiente de selección (s) se utiliza a menudo en lugar de la aptitud relativa w. El coeficiente de selección se define como s=1-w y mide la reducción de la aptitud de un genotipo, esto es, cuan intensa es la selección natural.
Es importante recalcar, que la aptitud relativa de un alelo depende de la totalidad del contexto genético y ambiental en el que se expresa. Por otra parte, debido a que los valores de la aptitud relativa son medidas relativas no dicen si el tamaño de la población aumentará o disminuirá.
La selección opera aumentando la aptitud media de la población. Es decir, opera aumentando la adaptación de la población a su ambiente.

== Componentes de la selección ==

La selección natural puede operar en diferentes fases del ciclo de vida de los organismos, de suerte que el efecto global de la misma sobre ellos, sería el producto de los efectos que presenta en cada una de esas fases. Los diferentes componentes de la selección según el momento del desarrollo donde actúan se agrupan en cuatro grandes categorías:
* Selección cigótica o viabilidad - supervivencia diferencial de los genotipos, ya sea en el estado prenatal, juvenil o adulto.
* Selección sexual – los organismos con un determinado genotipo se aparean más a menudo que aquellos con un genotipo diferente.
* Selección gamética o distorsión de la segregación o [[impulso meiótico]]- los individuos [[heterocigotos]] no producen sus dos [[gametas]] en las mismas frecuencias.
* Selección por fecundidad- un genotipo tiene mayor fecundidad que los otros genotipos.

Las diferencias en cuanto a la aptitud pueden deberse a uno o a varios de estos componentes. Desde el punto de vista de la selección natural lo que cuenta es la aptitud total o neta, no qué componentes están implicados.

== Modelos selectivos de aptitud ==

El modelo general de selección para organismos [[diploides]], considera un sólo locus y solo la selección natural actuando sobre la población, está diseñado para individuos diploides con [[reproducción sexual]]. Además, el modelo implica que la evolución por selección natural está basada en el éxito diferencial de los individuos, y no de las poblaciones o de las especies.

El modelo incorpora la selección natural al modelo básico de Hardy-Weinberg considerando que los homocigotos A1A1 sobreviven a la adultez a la tasa w11 (aptitud relativa del genotipo A1A1), que los heterocigotos A1A2 sobreviven a la tasa w12
(aptitud relativa del genotipo A1A2) y que los homocigotos A2A2 sobreviven a la tasa w22 (aptitud relativa del genotipo A2A2)

En un primer caso, selección direccional, uno de los alelos, por ejemplo el alelo A1 confiere mayores tasas de supervivencia que el alelo A2. A través del tiempo, esto conduce a un aumento en la frecuencia de
A1 y una disminución en la frecuencia de A2. Finalmente A2 se pierde de la población, se dice que la población se ha fijado para el alelo A1. Este patrón de selección tiende a disminuir la variabilidad genética entre los individuos de la población.

La selección es más eficaz contra [[ alelos dominantes]] que contra [[alelos recesivos]] debido a que un alelo dominante se expresa en los heterocigotos tanto como en los [[homocigotos]]. En el primer caso también hay selección contra los heterocigotos, mientras no la hay en el último caso.

En muchos casos, la resistencia a los [[insecticidas]] en poblaciones naturales de [[insectos]] y [[garrapatas]] está basada en mutaciones únicas de grandes efectos. El alelo de resistencia (R) es, en general, parcial o totalmente dominante respecto al alelo de susceptibilidad (S). En poblaciones que no han sido expuestas a insecticidas, los alelos R son tan raros que es muy difícil detectarlos. Sin embargo, su presencia se pone de manifiesto cuando su frecuencia aumenta rápidamente después que se aplica el pesticida. Debido a la mortalidad extremadamente alta de los genotipos susceptibles a altas dosis de pesticida (el coeficiente de selección es cercano a 1), los alelos dominantes R se fijan en dos o tres años. Sin embargo, en ausencia del insecticida los genotipos R declinan en frecuencia pues en esas circunstancias tienen menor aptitud que los genotipos S susceptibles.<ref>Futuyma, Douglas, J. 1997. Evolutionary Biology. Sinauer. 763 pg. ISBN 0-87893-189-</ref> Una situación semejante ocurre con el desarrollo de resistencia a los antibióticos en las bacterias.

La mutación recurrente y la selección natural actúan como fuerzas contrarias sobre los alelos perjudiciales. La mutación aumenta su frecuencia y la selección natural disminuye su frecuencia. Se alcanza el equilibrio cuando las dos fuerzas se igualan. La frecuencia de equilibrio de la [[acondroplasia]], un tipo común de enanismo humano, es un ejemplo.

Un segundo modelo de selección, ventaja del heterocigoto, describe el caso en el que los individuos que son heterocigotos en un locus génico particular tienen una mayor aptitud relativa que los homocigotos. Por ejemplo los individuos A1A2 tienen mayores tasas de supervivencia que los individuos A1A1 o A2A2. La selección natural tenderá a mantener dos o más alelos en ese locus. La ventaja del heterocigoto lleva a un equilibrio polimórfico estable, con frecuencias alélicas determinadas por las aptitudes de los dos homocigotos. Por ejemplo, si las aptitudes relativas de los dos homocigotos son iguales, la población tenderá a un estado de equilibrio con idénticas frecuencias alélicas. Por otro lado, si las aptitudes relativas son diferentes, por ejemplo, si la aptitud del genotipo A1A1 es mayor que la del genotipo A2A2 en el equilibrio la frecuencia del alelo A1 será mayor que la del alelo A2.

Un ejemplo de la ventaja del heterocigoto se produce en el locus que codifica en el hombre una de las subunidades peptídicas de la [[hemoglobina]], la [[proteína]] transportadora de [[oxígeno]] de los [[eritrocitos]]. En los individuos homocigotos, un alelo recesivo (HbS) en este locus causa la [[anemia drepanocítica]] (anemia falciforme). La mayoría de los homocigotos con el alelo HbS mueren antes de alcanzar la madurez sexual, de tal manera que su aptitud es solo un poco mayor que cero. Los heterocigotos portadores de la mutación responsable de la anemia falciforme son resistentes al paludismo. El [[paludismo]] (o malaria) es producido por un protozoario del género ''Plasmodium'' y se transmite por la picadura de la hembra del [[mosquito]] ''Anopheles''. Cuando se compara la distribución mundial de la hemoglobina HbS y las zonas con paludismo la coincidencia es sorprendente. La razón para la alta frecuencia del alelo HbS en las regiones afectadas por el paludismo es que los heterocigotos HbAHbS son resistentes a las infecciones de malaria, mientras que los homocigotos HbAHbA no lo son. Donde la malaria es abundante, los heterocigotos tienen ventaja selectiva sobre los dos homocigotos, los cuales tienen una probabilidad bastante alta de morir de anemia drepanocítica (homocigotos HbSHbS) o de malaria (homocigotos HbAHbA).
Así, aunque los alelos para la anemia falciforme se eliminan en el estado homocigoto, la selección a favor del heterocigoto mantiene el alelo en una frecuencia relativamente alta.

Además de la ventaja de los heterocigotos, otras formas de selección pueden llevar a polimorfismos genéticos estables. Una de ellas, es la selección dependiente de la frecuencia. En los casos de selección natural considerados previamente se ha supuesto que la aptitud de un genotipo es independiente de su proporción relativa dentro de la población. Sin embargo, existe un tipo de selección natural que opera disminuyendo la frecuencia de los genotipos más comunes e incrementado la frecuencia de los menos comunes. Si un genotipo es raro en un momento dado, la selección natural aumentará su frecuencia, pero, a medida que su frecuencia aumenta, su aptitud disminuye, mientras que la aptitud del genotipo alternativo aumenta. Si hay una frecuencia en la que los dos genotipos tienen la misma aptitud habrá un equilibrio estable polimórfico.
La selección dependiente de la frecuencia juega un papel en la evolución y permanencia de los [[mimetismos]].
En el [[ mimetismo batesiano]] – una especie palatable (mimética) presenta un patrón de coloración similar al de una especie no palatable (modelo)- existe una ventaja dependiente de la frecuencia que disminuye a medida que la frecuencia relativa de la especie mimética aumenta. Cuando la especie mimética es relativamente escasa, los predadores aprenden rápidamente a evitarla, ya que la mayoría de las presas con similar apariencia corresponden a la especie modelo. Cuando la especie mimética es relativamente abundante, los predadores experimentan un refuerzo positivo (presa comestible) en la mayoría de los encuentros con presas. Por lo tanto, la supervivencia de la especie mimética es dependiente de la frecuencia negativa . Este tipo de selección explica la ocurrencia de polimorfismos en especies con mimetismo batesiano, por ejemplo, en [[mariposas]] de la familia [[Papilionidae]].<ref>Mallet, J. y M. Jordon, 1999. Evolution of diversity in warning color and mimicry: polymorphisms, shifting balance, and speciation. Annual Review of Ecology and Systematics. 30: 201-233. ISSN 0066-4162.</ref>

En resumen, algunos modelos de selección tienden a disminuir la variabilidad genética y otras formas de selección tienden a mantener la variabilidad genética. La fuente última de toda variación genética es la mutación.

[[Archivo:Tipos de selección natural.PNG|thumb|Patrones de selección natural: diversificadora, estabilizadora y direccional.Eje horizontal: valor del carácter. Eje vertical: frecuencia del fenotipo. Línea roja: antes de la selección. Línea azul: después de la selección.]].

== Tipos de selección natural de caracteres cuantitativos ==

La mayoría de las variaciones heredables consiste en caracteres cuantitativos, que varían en un intervalo continuo dentro de la población (por ejemplo peso, tamaño de la camada, producción de leche, etc). La mayoría de ellos tiene una [[distribución normal]]. La variación heredable cuantitativa resulta de la influencia de dos o más genes en un carácter fenotípico único y la acción o efecto del [[ambiente]], que modifica al fenotipo en cierto grado. El genotipo de un individuo es la sumatoria de los efectos individuales (efecto aditivo) de cada uno de estos genes.
Los parámetros utilizados pare cuantificar el efecto de la selección son la [[media]] y la [[varianza]].
La selección natural puede actuar sobre los caracteres con variación cuantitativa de varias maneras y producir resultados diferentes. Estos tres tipos de selección se denominan: selección direccional, selección estabilizadora y selección diversificadora o disruptiva.

=== Selección direccional ===

En el caso de la selección direccional un fenotipo extremo se ve favorecido. En este caso, en generaciones sucesivas, el pico de la curva se corre en una dirección, la media cambia desplazándose hacia el valor de los individuos con menor coeficiente de selección, mientras que la varianza disminuye.
Los ejemplos de selección direccional más fáciles de comprender son los de [[selección artificial]] ya que, casi siempre, lo que el hombre pretende es aumentar o disminuir un carácter determinado (tamaño de puesta en las gallinas, cantidad de leche producida por vacas, tamaño y características de semillas de cereales, etc.). Lo que ocurre es que los descendientes que pasan a la siguiente generación se seleccionan artificialmente de los padres con las características que interesan.

Si la selección direccional continúa durante numerosas generaciones, se percibe una [[tendencia evolutiva]] dentro de la población. Las tendencias evolutivas direccionales pueden mantenerse durante varias generaciones, si bien pueden revertirse cuando los cambios ambientales y los diferentes fenotipos se ven favorecidos, o bien pueden detenerse cuando se alcanza un fenotipo óptimo. Por ejemplo, las evidencias [[fósiles]] indican que el tamaño promedio de los [[osos]] negros en [[Europa]] aumentó con cada período [[glaciar]], solo para disminuir otra vez durante el período interglacial más caluroso. Los osos de mayor tamaño, con una relación superficie/volumen más pequeña conservan mejor el [[calor]] corporal.

=== Selección estabilizadora o normalizadora ===

En el caso de la selección estabilizadora o normalizadora es el fenotipo intermedio el que se ve favorecido respecto de los fenotipos extremos. En este caso, el pico se hace más alto y estrecho, la media no cambia y la varianza disminuye.
Un ejemplo clásico lo constituye el peso de los bebés humanos al nacimiento. Los bebés con pesos intermedios tienen mayor probabilidad de sobrevivir que los bebés que son muy pequeños o muy grandes. La curva campana tiene un pico en el peso de nacimiento con la menor tasa de mortalidad.
En algunos casos, la selección estabilizadora es la responsable de los llamados [[fósiles vivientes]]. Las especies actuales del [[cangrejo cacerola]], [[''Limulus'']], son virtualmente idénticas a las especies fósiles de una familia que existió hace 150 millones de años. Se ha encontrado que el cangrejo cacerola muestra la misma divergencia genética que el [[clado]] que incluye al [[cangrejo ermitaño]], aunque ha tenido muchos menos cambios morfológicos. Este resultado sería una evidencia robusta de que la [[estasis]] se debe a selección estabilizadora y no a falta de variabilidad.<ref>Avise, J.C; Nelso, W.S. y H. Sugita. 194. A speciational history of “living fossils”. Molecular evolutionary patterns in horseshoe crabs. Evolution 48: 1986-2001 Online ISSN: 1558-5646 </ref>

=== Selección diversificadora o disruptiva ===
La selección diversificadora o disruptiva implica la mayor aptitud de los fenotipos extremos frente a los intermedios. En este caso, después de la selección la curva tiene dos picos, la media no cambia pero la varianza aumenta. Puede haber selección disruptiva cuando una población ocupa una región que ofrece tipos diferentes de recursos utilizables por la especie. En esta situación, diferentes características favorecen la adaptación de los individuos a cada tipo de recurso. Ello conduce a un aumento de la variabilidad que se plasma en la aparición de polimorfismos. La selección disruptiva puede ser importante en las etapas iniciales de la especiación simpátrida.
T. B. Smith<ref>Smith, T. B., and Girman, D. J. (2000). Reaching new adaptive peaks. Evolution of alternative bill forms in an African finch. In T. Mousseau, B. Sinervo, and J. Endler (eds.). Adaptive Genetic Variation in the Wild. Oxford University Press, Oxford, pp. 139–156</ref> describió un ejemplo en el [[pinzón]] comedor de semillas de los bosques africanos, ''Pyrenestes ostrinus'', estos pinzones se alimentan de semillas de [[juncos]] y tienen picos de dos tamaños. Un pinzón puede tener el pico grande o pequeño, pero muy pocos de ellos tienen el pico de tamaño mediano. Dos especies de juncos predominan en el ambiente, una especie produce semillas duras y la otra especie semillas blandas.. Los estudios de alimentación demostraron que los pinzones de pico grande se alimentan mejor de semillas duras y los de pico pequeño de semillas blandas. Los pinzones con pico de tamaño intermedio no logran alimentarse eficazmente de ningún tipo de semilla y tienen menor tasa de supervivencia que los individuos con pico grande o pequeño. La selección disruptiva favorece tanto a los pinzones con pico grande como a los de pico pequeño pero no a los de pico de tamaño mediano.

== Selección sexual ==

La selección natural es considerada en la actualidad como dos procesos muy diferentes: la selección natural propiamente dicha (selección de supervivencia) y la producción diferencial de progenie debida a la variación de la capacidad de lidiar con factores ambientales diferentes de las parejas y de la selección sexual (selección para el éxito reproductivo).<ref>
Mayr Ernst. 2006. Por qué es única la biología: consideraciones sobre la autonomía de una disciplina científica.280 p. Katz Editores. ISBN 987-1283-07-5</ref>

Se entiende por selección sexual a la selección de caracteres que favorecen el éxito en el apareamiento y la elección de pareja. En otras palabras, la selección sexual es selección natural actuando sobre la habilidad de los individuos para obtener pareja.
El concepto de selección sexual fue propuesto por Darwin para explicar la evolución de caracteres sexuales secundarios (es decir, no relacionados directamente con la función reproductora), que claramente no contribuyen a incrementar la supervivencia de sus portadores.

Darwin distinguió entre selección natural (diferencias individuales en supervivencia y reproducción) y selección sexual (diferencias individuales en la capacidad de aparearse). Esta selección ocurre mediante la lucha entre machos por el apareamiento y la elección por parte de las hembras. La supervivencia por sí sola no garantiza la contribución genética de un individuo a la siguiente generación. Desde el punto de vista evolutivo, un individuo puede tener más éxito sin poseer mayores capacidades de supervivencia, basta con que sea más prolífico en la reproducción.<ref>Mayr, Ernst. 1998 Así es la Biología Editorial Debate,S.A.326 págs. ISBN 84-8306-152-X. </ref> Por ejemplo, en las especies [[poligínicas]], muchos machos sobreviven hasta la edad reproductiva, pero solo unos pocos se aparean alguna vez. Los machos pueden diferir poco en su habilidad para sobrevivir, pero mucho en su habilidad para atraer parejas; la diferencia en el éxito reproductivo depende sobre todo de esta última consideración.
Este tipo de selección favorece la aparición del [[dimorfismo sexual]]: diferencias de los caracteres sexuales secundarios entre machos y hembras.

Son dos los mecanismos a través de los cuales opera la selección sexual sobre los individuos, y pueden hacerlo en forma simultánea:<ref>Cappozzo, Luis. 2000. Comportamiento reproductivo del lobo marino sudamericano. Ciencia Hoy 10 (59):34-43. ISSN 1666-5171</ref>

Selección intrasexual o competencia intrasexual: es aquella en la cual individuos de un sexo (en general machos) compiten por el acceso al sexo opuesto.

Selección intersexual o selección epigámica: es aquella en la cual se favorecen determinados atributos de los machos para atraer a las hembras, estas características pueden ser energéticamente costosas para su desarrollo o mantenimiento, o reducir la supervivencia: por ejemplo, características ostentosas de cantos, colores, diseños, cuernos, etc.

Pese a que la importancia de la selección sexual en la evolución intrapoblacional ha sido reconocida desde hace tiempo, recién a partir de 1970 se confirmó su importancia como una fuerza impulsora de la [[especiación]]. La especiación, la división de una especie en dos o más especies, tiene lugar por selección sexual cuando un cambio paralelo en la preferencia de pareja y las características sexuales secundarias dentro de una población conducen al aislamiento precigótico entre poblaciones, y cuando esta es la causa primordial del aislamiento reproductivo.<ref>Panhuis, Tami M. ; Butlin, Roger ; Zuk, Marlene y Tom Tregenza. 2001. Sexual selection and speciation. TRENDS in Ecology & Evolution 16 :364- 371. ISSN 0169-5347 http://tree.trends.com</ref>

== Adaptación ==

En biología evolutiva se define la adaptación como la adecuación de una estructura de un organismo a su ambiente o forma de vida, como resultado de una selección ocurrida en el pasado.
Por lo tanto, para que un carácter sea una adaptación, debe ser una [[apomorfía]] que evolucionó en respuesta a un agente selectivo específico y requiere comparar los efectos sobre la aptitud de un rasgo con la variante ancestral de la cual el rasgo moderno evolucionó.

La selección natural no produce las adaptaciones en un solo paso. La selección natural es un proceso acumulativo que permite incorporar pequeñas mejoras generación tras generación hasta obtener estructuras muy complejas. La evolución de los [[mamíferos]] a partir de los [[reptiles]] es un ejemplo de evolución adaptativa. El registro fósil indica que ocurrió en una serie de etapas, a través de varios grupos de [[reptiles mamiferoides]].

Las adaptaciones pueden ser imperfectas, e incluso no ser óptimas en todos los niveles de organización biológica. Existen diversos factores que limitan la acción de la selección natural: el programa genético del individuo (un conjunto de genes puede cambiar dentro de ciertos límites), los patrones de desarrollo característicos del organismo, las limitaciones que poseen las estructuras y los materiales que forman a los seres vivos, la existencia de presiones selectivas contrapuestas y las restricciones temporales dadas por la velocidad de los cambios ambientales con respecto a los que se producen en los organismos.

El [[programa adaptacionista]] , trataría en su versión más rotunda, de sostener que todo fenómeno evolutivo es primariamente adaptativo.
Gould y Lewontin<ref>Gould, Stephen J. y Richard Lewontin, 1979 The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm. A critic of the adaptationist program. Proceedings of the Royal Society of London B205:581-598 ISSN 1364–1520</ref>
propusieron una visión más integral de los procesos adaptativos, considerando al organismo con un plan general fundamental constituido por herencia filética, vías de desarrollo y una estructura arquitectónica general limitada por fuerzas selectivas. Estos evolucionistas señalan que algunas características podrían ser emergentes o consecuencias de las restricciones que imponen el desarrollo o la organización del organismo como un todo. Tales características no deberían interpretarse como adaptaciones.

== Veáse también ==
* [[Charles Robert Darwin]]
* [[darwinismo]]
* [[El origen de las especies]]
* [[evolución]]
* [[Evolución de las especies]]
* [[Genética de poblaciones]]
* [[Neodarwinismo]]
* [[Selección artificial]]

== Fuentes ==

* Ayala, Francisco José y John A. Kiger. 1984. Genética moderna. . 836 p. Editorial Omega. ISBN: 978-84-282-0720-1

* Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Molles, Manuel; Urry, Lisa y Robin Heyden. 2007. Biología. 1392 p. Editorial Panamericana. ISBN 978-84-7963-998-1
* Curtis, Helena; Schneck, Adriana; Barnes, N. Sue y , Alicia Massarini. 2008. Biología. 1160 p. Ed. Médica Panamericana. . ISBN: 950-06-0334-8
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. 349 p. Editorial Síntesis. ISBN: 84-7738-691-9
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2003. Evolución. Origen, adaptación y divergencia de las especies. 591 p. Editorial Síntesis. ISBN 84-9756-121-X

== Referencias ==

<references />

[[Category:Genética]]

Selección natural

2014-05-31T16:19:19Z

Mateamargo: /* Veáse también */

{{Materia
|nombre= Selección natural
|imagen=Origen de las especies.jpg
|tamaño
|descripción= La supervivencia y éxito reproductivo de un porcentaje de los individuos de una población que no se produce al azar, sino debido a que poseen en ese momento caracteres que aumentan su capacidad de supervivencia y reproducción.
|campo a que pertenece= Biología evolutiva
|principales exponentes= C. Darwin,R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, y S. Wright.}}

'''Selección natural.''' La selección natural es el mecanismo poblacional que produce cambios en las [[frecuencias génicas]] debido a la [[reproducción]] diferencial adaptativa de los genotipos.

La reproducción diferencial se refiere no sólo a la cantidad de descendientes que se producen, sino también a la capacidad de las progenies de sobrevivir hasta la madurez sexual y reproducirse.

En el contexto de la [[genética de poblaciones]] la selección natural es uno de los parámetros que altera el equilibrio de Hardy-Weinberg - estado de una [[población panmíctica]], sometida exclusivamente a las leyes de la transmisión mendeliana, en que las frecuencias génicas y genotípicas se mantienen constantes- . Desde el punto de vista de la [[evolución]], la selección natural es un agente fundamental de la evolución adaptativa.

La selección natural es un mecanismo cuya ocurrencia depende de un conjunto de sucesos independientes en la naturaleza. El argumento deductivo que describe el proceso fue propuesto originalmente por [[Charles Darwin]] en 1859, en su influyente libro "El Origen de las especies".

Como de cada especie nacen muchos más individuos de los que pueden sobrevivir, y como, en consecuencia, hay una lucha por la vida, que se repite frecuentemente, se sigue que todo ser, si varía, por débilmente que sea, de algún modo provechoso para él bajo las complejas y a veces variables condiciones de la vida, tendrá mayor probabilidad de sobrevivir y de ser así naturalmente seleccionado. Según el poderoso principio de la herencia, toda variedad seleccionada tenderá a propagar su nueva y modificada forma.<ref>Darwin Charles. 1992. El origen de las especies. 638 p. Editorial Planeta..ISBN. 84-395-2172-3. Título original: Darwin Charles. 1859. The origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. First edition. Murray. London </ref>

Hay que distinguir dos aspectos en la gran obra darwiniana. Por un lado, la recopilación de un gran conjunto de datos paleontológicos y biológicos a partir de los cuales se induce la idea de la evolución, y por otro la formulación de la teoría de la selección natural para explicar el mecanismo del proceso evolutivo. En sus escritos hay dos elementos esenciales: análisis detallado y profundo mediante observaciones cuidadosamente elegidas y experimentos, seguido por una síntesis de toda la información disponible.<ref>Tamayo H., Manuel 2000, Charles Darwin y el Darwinismo. : http://www.monografias.com/trabajos5/darwin/darwin2.shtml#ixzz32vKXb1bL</ref>

Específicamente, Darwin postuló que existen cuatro propiedades de las poblaciones que en conjunto se traducen en selección natural:

* En cada generación nacen más descendientes de los que el ambiente puede soportar, por lo tanto, una fracción de los descendientes muere antes de llegar a la edad reproductiva.
* Los individuos de una especie varían en sus características.
* Algunas de estas variaciones son pasadas a los descendientes.
* La supervivencia y la reproducción no son aleatorias: los individuos con características favorables tienen tasas más altas de supervivencia y reproducción que los individuos que poseen características menos favorables. Esto es, son naturalmente seleccionados.

Desde la década de 1920 con el trabajo de genetistas de poblaciones, como R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, y S. Wright., la [[genética]] mendeliana se integró con el [[darwinismo]], permitiendo evaluar a la selección natural como la supervivencia y reproducción diferencial no aleatoria de los [[genotipos]] correspondientes a determinados [[fenotipos]].
Estos autores fueron los primeros en realizar modelos matemáticos de selección natural. La mayoría de estos modelos siguen vigentes en la actualidad, o han sido las bases de modelos más complejos.

En esencia, la selección natural es reproducción diferencial de unas variantes genéticas respecto de otras. Se puede definir más rigurosamente como el proceso que se da en una población de entidades biológicas cuando se cumplen las tres condiciones siguientes:

* Existe variación entre los individuos de una [[población]] en algún [[carácter]] o rasgo. Tales variaciones surgen por [[mutación]] y [[recombinación]]. Las mutaciones se originan al azar con respecto a la [[adaptación]].
* Si esta variación es heredable. Solo el componente genético de la variación puede tener consecuencias evolutivas como resultado de la selección natural.
* Si la variación en el carácter se encuentra asociada a la variación en la aptitud, es decir, ciertos fenotipos están asociados a una mayor descendencia y/o una mayor supervivencia.
Si en una población de organismos se dan estas tres condiciones, entonces se sigue necesariamente un cambio en la composición genética de la población por selección natural.

[[Archivo:Mutación y selección.png|thumb|Selección natural en una población por el color oscuro.]]

La selección natural puede explicar tanto el cambio como la ausencia de cambio. Esto se debe a que en ciertas condiciones la selección natural mantiene frecuencias estables de dos o más formas fenotípicas en una población, un estado que se denomina [[polimorfismo equilibrado]].

Además puede existir evolución sin selección. Los cambios en la composición de las poblaciones pueden darse por otros procesos, como la [[deriva genética]] y el [[flujo génico]].

Aunque la evolución por selección natural de rasgos morfológicos, fisiológicos y comportamentales es aceptada por la mayoría de los [[biólogos]], la importancia de la selección natural en la evolución molecular es discutida. En los últimos años se han desarrollado métodos estadísticamente robustos que permiten detectar evolución molecular adaptativa y se han identificado numerosos casos de adaptación molecular en varios sistemas de [[enzimas]] desde los [[virus]] al hombre.<ref>Ziheng, Yang y Joseph P. Bielawski. 2000. Statistical methods for detecting molecular adaptation. Trends in Ecology and Evolution 15:496-503. ISSN: 0169-5347.</ref>

Algunos autores sostienen que el cambio gradual y constante que resulta de la acción de la selección natural explica tanto la divergencia de las poblaciones como el origen y evolución de las [[especies]] y de los [[taxones]] de rango superior. En contraposición, [[Niles Eldredge]] y [[Stephen Jay Gould]] han propuesto que se pueden reconocer distintas unidades evolutivas (genes, organismos, poblaciones, especies) y que en cada una de ellas ocurren procesos diferentes.

== Aptitud ==

El parámetro básico usado para cuantificar el efecto de la selección se conoce como aptitud del fenotipo. La aptitud es una medida de la eficacia reproductora de un genotipo. Los genotipos con mayor aptitud son favorecidos por la selección natural (aumentan en frecuencia). Mientras que los genotipos con menor aptitud son seleccionados en contra (disminuyen en frecuencia). La aptitud tiene dos componentes fundamentales: viabilidad (capacidad de supervivencia) y fertilidad (número de descendientes con los que se contribuye a la siguiente generación). Por lo tanto, la aptitud absoluta de un genotipo es el número de descendientes con el que contribuye a la siguiente generación, en caso que sobreviva.

Con un enfoque más cuantitativo de la selección natural, los genetistas de poblaciones definen la aptitud relativa, como la contribución de un genotipo a la próxima generación en comparación con la contribución de genotipos alternativos para el mismo [[locus]]. Los [[alelos]] tienden a incrementar o disminuir en frecuencia con respecto a la frecuencia de otros alelos.
Por conveniencia matemática, los genetistas asignan el valor 1 a la aptitud relativa del genotipo con la eficacia reproductora más alta. La aptitud se representa a menudo con la letra w.

No es trivial la relevancia biológica de las aptitudes relativas, debido a que una fuente extra de mortalidad o fertilidad puede cambiar las aptitudes absolutas, pero puede dejar intactas las aptitudes relativas si afecta de igual forma a todos los genotipos. Habrá, pues, un efecto sobre el tamaño de la población, aunque no sobre su composición genética.<ref>
Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

El coeficiente de selección (s) se utiliza a menudo en lugar de la aptitud relativa w. El coeficiente de selección se define como s=1-w y mide la reducción de la aptitud de un genotipo, esto es, cuan intensa es la selección natural.
Es importante recalcar, que la aptitud relativa de un alelo depende de la totalidad del contexto genético y ambiental en el que se expresa. Por otra parte, debido a que los valores de la aptitud relativa son medidas relativas no dicen si el tamaño de la población aumentará o disminuirá.
La selección opera aumentando la aptitud media de la población. Es decir, opera aumentando la adaptación de la población a su ambiente.

== Componentes de la selección ==

La selección natural puede operar en diferentes fases del ciclo de vida de los organismos, de suerte que el efecto global de la misma sobre ellos, sería el producto de los efectos que presenta en cada una de esas fases. Los diferentes componentes de la selección según el momento del desarrollo donde actúan se agrupan en cuatro grandes categorías:
* Selección cigótica o viabilidad - supervivencia diferencial de los genotipos, ya sea en el estado prenatal, juvenil o adulto.
* Selección sexual – los organismos con un determinado genotipo se aparean más a menudo que aquellos con un genotipo diferente.
* Selección gamética o distorsión de la segregación o [[impulso meiótico]]- los individuos [[heterocigotos]] no producen sus dos [[gametas]] en las mismas frecuencias.
* Selección por fecundidad- un genotipo tiene mayor fecundidad que los otros genotipos.

Las diferencias en cuanto a la aptitud pueden deberse a uno o a varios de estos componentes. Desde el punto de vista de la selección natural lo que cuenta es la aptitud total o neta, no qué componentes están implicados.

== Modelos selectivos de aptitud ==

El modelo general de selección para organismos [[diploides]], considera un sólo locus y solo la selección natural actuando sobre la población, está diseñado para individuos diploides con [[reproducción sexual]]. Además, el modelo implica que la evolución por selección natural está basada en el éxito diferencial de los individuos, y no de las poblaciones o de las especies.

El modelo incorpora la selección natural al modelo básico de Hardy-Weinberg considerando que los homocigotos A1A1 sobreviven a la adultez a la tasa w11 (aptitud relativa del genotipo A1A1), que los heterocigotos A1A2 sobreviven a la tasa w12
(aptitud relativa del genotipo A1A2) y que los homocigotos A2A2 sobreviven a la tasa w22 (aptitud relativa del genotipo A2A2)

En un primer caso, selección direccional, uno de los alelos, por ejemplo el alelo A1 confiere mayores tasas de supervivencia que el alelo A2. A través del tiempo, esto conduce a un aumento en la frecuencia de
A1 y una disminución en la frecuencia de A2. Finalmente A2 se pierde de la población, se dice que la población se ha fijado para el alelo A1. Este patrón de selección tiende a disminuir la variabilidad genética entre los individuos de la población.

La selección es más eficaz contra [[ alelos dominantes]] que contra [[alelos recesivos]] debido a que un alelo dominante se expresa en los heterocigotos tanto como en los [[homocigotos]]. En el primer caso también hay selección contra los heterocigotos, mientras no la hay en el último caso.

En muchos casos, la resistencia a los [[insecticidas]] en poblaciones naturales de [[insectos]] y [[garrapatas]] está basada en mutaciones únicas de grandes efectos. El alelo de resistencia (R) es, en general, parcial o totalmente dominante respecto al alelo de susceptibilidad (S). En poblaciones que no han sido expuestas a insecticidas, los alelos R son tan raros que es muy difícil detectarlos. Sin embargo, su presencia se pone de manifiesto cuando su frecuencia aumenta rápidamente después que se aplica el pesticida. Debido a la mortalidad extremadamente alta de los genotipos susceptibles a altas dosis de pesticida (el coeficiente de selección es cercano a 1), los alelos dominantes R se fijan en dos o tres años. Sin embargo, en ausencia del insecticida los genotipos R declinan en frecuencia pues en esas circunstancias tienen menor aptitud que los genotipos S susceptibles.<ref>Futuyma, Douglas, J. 1997. Evolutionary Biology. Sinauer. 763 pg. ISBN 0-87893-189-</ref> Una situación semejante ocurre con el desarrollo de resistencia a los antibióticos en las bacterias.

La mutación recurrente y la selección natural actúan como fuerzas contrarias sobre los alelos perjudiciales. La mutación aumenta su frecuencia y la selección natural disminuye su frecuencia. Se alcanza el equilibrio cuando las dos fuerzas se igualan. La frecuencia de equilibrio de la [[acondroplasia]], un tipo común de enanismo humano, es un ejemplo.

Un segundo modelo de selección, ventaja del heterocigoto, describe el caso en el que los individuos que son heterocigotos en un locus génico particular tienen una mayor aptitud relativa que los homocigotos. Por ejemplo los individuos A1A2 tienen mayores tasas de supervivencia que los individuos A1A1 o A2A2. La selección natural tenderá a mantener dos o más alelos en ese locus. La ventaja del heterocigoto lleva a un equilibrio polimórfico estable, con frecuencias alélicas determinadas por las aptitudes de los dos homocigotos. Por ejemplo, si las aptitudes relativas de los dos homocigotos son iguales, la población tenderá a un estado de equilibrio con idénticas frecuencias alélicas. Por otro lado, si las aptitudes relativas son diferentes, por ejemplo, si la aptitud del genotipo A1A1 es mayor que la del genotipo A2A2 en el equilibrio la frecuencia del alelo A1 será mayor que la del alelo A2.

Un ejemplo de la ventaja del heterocigoto se produce en el locus que codifica en el hombre una de las subunidades peptídicas de la [[hemoglobina]], la [[proteína]] transportadora de [[oxígeno]] de los [[eritrocitos]]. En los individuos homocigotos, un alelo recesivo (HbS) en este locus causa la [[anemia drepanocítica]] (anemia falciforme). La mayoría de los homocigotos con el alelo HbS mueren antes de alcanzar la madurez sexual, de tal manera que su aptitud es solo un poco mayor que cero. Los heterocigotos portadores de la mutación responsable de la anemia falciforme son resistentes al paludismo. El [[paludismo]] (o malaria) es producido por un protozoario del género [[''Plasmodium'']] y se transmite por la picadura de la hembra del [[mosquito]] [[''Anopheles'']]. Cuando se compara la distribución mundial de la hemoglobina HbS y las zonas con paludismo la coincidencia es sorprendente. La razón para la alta frecuencia del alelo HbS en las regiones afectadas por el paludismo es que los heterocigotos HbAHbS son resistentes a las infecciones de malaria, mientras que los homocigotos HbAHbA no lo son. Donde la malaria es abundante, los heterocigotos tienen ventaja selectiva sobre los dos homocigotos, los cuales tienen una probabilidad bastante alta de morir de anemia drepanocítica (homocigotos HbSHbS) o de malaria (homocigotos HbAHbA).
Así, aunque los alelos para la anemia falciforme se eliminan en el estado homocigoto, la selección a favor del heterocigoto mantiene el alelo en una frecuencia relativamente alta.

Además de la ventaja de los heterocigotos, otras formas de selección pueden llevar a polimorfismos genéticos estables. Una de ellas, es la selección dependiente de la frecuencia. En los casos de selección natural considerados previamente se ha supuesto que la aptitud de un genotipo es independiente de su proporción relativa dentro de la población. Sin embargo, existe un tipo de selección natural que opera disminuyendo la frecuencia de los genotipos más comunes e incrementado la frecuencia de los menos comunes. Si un genotipo es raro en un momento dado, la selección natural aumentará su frecuencia, pero, a medida que su frecuencia aumenta, su aptitud disminuye, mientras que la aptitud del genotipo alternativo aumenta. Si hay una frecuencia en la que los dos genotipos tienen la misma aptitud habrá un equilibrio estable polimórfico.
La selección dependiente de la frecuencia juega un papel en la evolución y permanencia de los [[mimetismos]].
En el [[ mimetismo batesiano]] – una especie palatable (mimética) presenta un patrón de coloración similar al de una especie no palatable (modelo)- existe una ventaja dependiente de la frecuencia que disminuye a medida que la frecuencia relativa de la especie mimética aumenta. Cuando la especie mimética es relativamente escasa, los predadores aprenden rápidamente a evitarla, ya que la mayoría de las presas con similar apariencia corresponden a la especie modelo. Cuando la especie mimética es relativamente abundante, los predadores experimentan un refuerzo positivo (presa comestible) en la mayoría de los encuentros con presas. Por lo tanto, la supervivencia de la especie mimética es dependiente de la frecuencia negativa . Este tipo de selección explica la ocurrencia de polimorfismos en especies con mimetismo batesiano, por ejemplo, en [[mariposas]] de la familia [[Papilionidae]].<ref>Mallet, J. y M. Jordon, 1999. Evolution of diversity in warning color and mimicry: polymorphisms, shifting balance, and speciation. Annual Review of Ecology and Systematics. 30: 201-233. ISSN 0066-4162.</ref>

En resumen, algunos modelos de selección tienden a disminuir la variabilidad genética y otras formas de selección tienden a mantener la variabilidad genética. La fuente última de toda variación genética es la mutación.

[[Archivo:Tipos de selección natural.PNG|thumb|Patrones de selección natural: diversificadora, estabilizadora y direccional.Eje horizontal: valor del carácter. Eje vertical: frecuencia del fenotipo. Línea roja: antes de la selección. Línea azul: después de la selección.]].

== Tipos de selección natural de caracteres cuantitativos ==

La mayoría de las variaciones heredables consiste en caracteres cuantitativos, que varían en un intervalo continuo dentro de la población (por ejemplo peso, tamaño de la camada, producción de leche, etc). La mayoría de ellos tiene una [[distribución normal]]. La variación heredable cuantitativa resulta de la influencia de dos o más genes en un carácter fenotípico único y la acción o efecto del [[ambiente]], que modifica al fenotipo en cierto grado. El genotipo de un individuo es la sumatoria de los efectos individuales (efecto aditivo) de cada uno de estos genes.
Los parámetros utilizados pare cuantificar el efecto de la selección son la [[media]] y la [[varianza]].
La selección natural puede actuar sobre los caracteres con variación cuantitativa de varias maneras y producir resultados diferentes. Estos tres tipos de selección se denominan: selección direccional, selección estabilizadora y selección diversificadora o disruptiva.

=== Selección direccional ===

En el caso de la selección direccional un fenotipo extremo se ve favorecido. En este caso, en generaciones sucesivas, el pico de la curva se corre en una dirección, la media cambia desplazándose hacia el valor de los individuos con menor coeficiente de selección, mientras que la varianza disminuye.
Los ejemplos de selección direccional más fáciles de comprender son los de [[selección artificial]] ya que, casi siempre, lo que el hombre pretende es aumentar o disminuir un carácter determinado (tamaño de puesta en las gallinas, cantidad de leche producida por vacas, tamaño y características de semillas de cereales, etc.). Lo que ocurre es que los descendientes que pasan a la siguiente generación se seleccionan artificialmente de los padres con las características que interesan.

Si la selección direccional continúa durante numerosas generaciones, se percibe una [[tendencia evolutiva]] dentro de la población. Las tendencias evolutivas direccionales pueden mantenerse durante varias generaciones, si bien pueden revertirse cuando los cambios ambientales y los diferentes fenotipos se ven favorecidos, o bien pueden detenerse cuando se alcanza un fenotipo óptimo. Por ejemplo, las evidencias [[fósiles]] indican que el tamaño promedio de los [[osos]] negros en [[Europa]] aumentó con cada período [[glaciar]], solo para disminuir otra vez durante el período interglacial más caluroso. Los osos de mayor tamaño, con una relación superficie/volumen más pequeña conservan mejor el [[calor]] corporal.

=== Selección estabilizadora o normalizadora ===

En el caso de la selección estabilizadora o normalizadora es el fenotipo intermedio el que se ve favorecido respecto de los fenotipos extremos. En este caso, el pico se hace más alto y estrecho, la media no cambia y la varianza disminuye.
Un ejemplo clásico lo constituye el peso de los bebés humanos al nacimiento. Los bebés con pesos intermedios tienen mayor probabilidad de sobrevivir que los bebés que son muy pequeños o muy grandes. La curva campana tiene un pico en el peso de nacimiento con la menor tasa de mortalidad.
En algunos casos, la selección estabilizadora es la responsable de los llamados [[fósiles vivientes]]. Las especies actuales del [[cangrejo cacerola]], [[''Limulus'']], son virtualmente idénticas a las especies fósiles de una familia que existió hace 150 millones de años. Se ha encontrado que el cangrejo cacerola muestra la misma divergencia genética que el [[clado]] que incluye al [[cangrejo ermitaño]], aunque ha tenido muchos menos cambios morfológicos. Este resultado sería una evidencia robusta de que la [[estasis]] se debe a selección estabilizadora y no a falta de variabilidad.<ref>Avise, J.C; Nelso, W.S. y H. Sugita. 194. A speciational history of “living fossils”. Molecular evolutionary patterns in horseshoe crabs. Evolution 48: 1986-2001 Online ISSN: 1558-5646 </ref>

=== Selección diversificadora o disruptiva ===
La selección diversificadora o disruptiva implica la mayor aptitud de los fenotipos extremos frente a los intermedios. En este caso, después de la selección la curva tiene dos picos, la media no cambia pero la varianza aumenta. Puede haber selección disruptiva cuando una población ocupa una región que ofrece tipos diferentes de recursos utilizables por la especie. En esta situación, diferentes características favorecen la adaptación de los individuos a cada tipo de recurso. Ello conduce a un aumento de la variabilidad que se plasma en la aparición de polimorfismos. La selección disruptiva puede ser importante en las etapas iniciales de la especiación simpátrida.
T. B. Smith<ref>Smith, T. B., and Girman, D. J. (2000). Reaching new adaptive peaks. Evolution of alternative bill forms in an African finch. In T. Mousseau, B. Sinervo, and J. Endler (eds.). Adaptive Genetic Variation in the Wild. Oxford University Press, Oxford, pp. 139–156</ref> describió un ejemplo en el [[pinzón]] comedor de semillas de los bosques africanos, ''Pyrenestes ostrinus'', estos pinzones se alimentan de semillas de [[juncos]] y tienen picos de dos tamaños. Un pinzón puede tener el pico grande o pequeño, pero muy pocos de ellos tienen el pico de tamaño mediano. Dos especies de juncos predominan en el ambiente, una especie produce semillas duras y la otra especie semillas blandas.. Los estudios de alimentación demostraron que los pinzones de pico grande se alimentan mejor de semillas duras y los de pico pequeño de semillas blandas. Los pinzones con pico de tamaño intermedio no logran alimentarse eficazmente de ningún tipo de semilla y tienen menor tasa de supervivencia que los individuos con pico grande o pequeño. La selección disruptiva favorece tanto a los pinzones con pico grande como a los de pico pequeño pero no a los de pico de tamaño mediano.

== Selección sexual ==

La selección natural es considerada en la actualidad como dos procesos muy diferentes: la selección natural propiamente dicha (selección de supervivencia) y la producción diferencial de progenie debida a la variación de la capacidad de lidiar con factores ambientales diferentes de las parejas y de la selección sexual (selección para el éxito reproductivo).<ref>
Mayr Ernst. 2006. Por qué es única la biología: consideraciones sobre la autonomía de una disciplina científica.280 p. Katz Editores. ISBN 987-1283-07-5</ref>

Se entiende por selección sexual a la selección de caracteres que favorecen el éxito en el apareamiento y la elección de pareja. En otras palabras, la selección sexual es selección natural actuando sobre la habilidad de los individuos para obtener pareja.
El concepto de selección sexual fue propuesto por Darwin para explicar la evolución de caracteres sexuales secundarios (es decir, no relacionados directamente con la función reproductora), que claramente no contribuyen a incrementar la supervivencia de sus portadores.

Darwin distinguió entre selección natural (diferencias individuales en supervivencia y reproducción) y selección sexual (diferencias individuales en la capacidad de aparearse). Esta selección ocurre mediante la lucha entre machos por el apareamiento y la elección por parte de las hembras. La supervivencia por sí sola no garantiza la contribución genética de un individuo a la siguiente generación. Desde el punto de vista evolutivo, un individuo puede tener más éxito sin poseer mayores capacidades de supervivencia, basta con que sea más prolífico en la reproducción.<ref>Mayr, Ernst. 1998 Así es la Biología Editorial Debate,S.A.326 págs. ISBN 84-8306-152-X. </ref> Por ejemplo, en las especies [[poligínicas]], muchos machos sobreviven hasta la edad reproductiva, pero solo unos pocos se aparean alguna vez. Los machos pueden diferir poco en su habilidad para sobrevivir, pero mucho en su habilidad para atraer parejas; la diferencia en el éxito reproductivo depende sobre todo de esta última consideración.
Este tipo de selección favorece la aparición del [[dimorfismo sexual]]: diferencias de los caracteres sexuales secundarios entre machos y hembras.

Son dos los mecanismos a través de los cuales opera la selección sexual sobre los individuos, y pueden hacerlo en forma simultánea:<ref>Cappozzo, Luis. 2000. Comportamiento reproductivo del lobo marino sudamericano. Ciencia Hoy 10 (59):34-43. ISSN 1666-5171</ref>

Selección intrasexual o competencia intrasexual: es aquella en la cual individuos de un sexo (en general machos) compiten por el acceso al sexo opuesto.

Selección intersexual o selección epigámica: es aquella en la cual se favorecen determinados atributos de los machos para atraer a las hembras, estas características pueden ser energéticamente costosas para su desarrollo o mantenimiento, o reducir la supervivencia: por ejemplo, características ostentosas de cantos, colores, diseños, cuernos, etc.

Pese a que la importancia de la selección sexual en la evolución intrapoblacional ha sido reconocida desde hace tiempo, recién a partir de 1970 se confirmó su importancia como una fuerza impulsora de la [[especiación]]. La especiación, la división de una especie en dos o más especies, tiene lugar por selección sexual cuando un cambio paralelo en la preferencia de pareja y las características sexuales secundarias dentro de una población conducen al aislamiento precigótico entre poblaciones, y cuando esta es la causa primordial del aislamiento reproductivo.<ref>Panhuis, Tami M. ; Butlin, Roger ; Zuk, Marlene y Tom Tregenza. 2001. Sexual selection and speciation. TRENDS in Ecology & Evolution 16 :364- 371. ISSN 0169-5347 http://tree.trends.com</ref>

== Adaptación ==

En biología evolutiva se define la adaptación como la adecuación de una estructura de un organismo a su ambiente o forma de vida, como resultado de una selección ocurrida en el pasado.
Por lo tanto, para que un carácter sea una adaptación, debe ser una [[apomorfía]] que evolucionó en respuesta a un agente selectivo específico y requiere comparar los efectos sobre la aptitud de un rasgo con la variante ancestral de la cual el rasgo moderno evolucionó.

La selección natural no produce las adaptaciones en un solo paso. La selección natural es un proceso acumulativo que permite incorporar pequeñas mejoras generación tras generación hasta obtener estructuras muy complejas. La evolución de los [[mamíferos]] a partir de los [[reptiles]] es un ejemplo de evolución adaptativa. El registro fósil indica que ocurrió en una serie de etapas, a través de varios grupos de [[reptiles mamiferoides]].

Las adaptaciones pueden ser imperfectas, e incluso no ser óptimas en todos los niveles de organización biológica. Existen diversos factores que limitan la acción de la selección natural: el programa genético del individuo (un conjunto de genes puede cambiar dentro de ciertos límites), los patrones de desarrollo característicos del organismo, las limitaciones que poseen las estructuras y los materiales que forman a los seres vivos, la existencia de presiones selectivas contrapuestas y las restricciones temporales dadas por la velocidad de los cambios ambientales con respecto a los que se producen en los organismos.

El [[programa adaptacionista]] , trataría en su versión más rotunda, de sostener que todo fenómeno evolutivo es primariamente adaptativo.
Gould y Lewontin<ref>Gould, Stephen J. y Richard Lewontin, 1979 The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm. A critic of the adaptationist program. Proceedings of the Royal Society of London B205:581-598 ISSN 1364–1520</ref>
propusieron una visión más integral de los procesos adaptativos, considerando al organismo con un plan general fundamental constituido por herencia filética, vías de desarrollo y una estructura arquitectónica general limitada por fuerzas selectivas. Estos evolucionistas señalan que algunas características podrían ser emergentes o consecuencias de las restricciones que imponen el desarrollo o la organización del organismo como un todo. Tales características no deberían interpretarse como adaptaciones.

== Veáse también ==
* [[Charles Robert Darwin]]
* [[darwinismo]]
* [[El origen de las especies]]
* [[evolución]]
* [[Evolución de las especies]]
* [[Genética de poblaciones]]
* [[Neodarwinismo]]
* [[Selección artificial]]

== Fuentes ==

* Ayala, Francisco José y John A. Kiger. 1984. Genética moderna. . 836 p. Editorial Omega. ISBN: 978-84-282-0720-1

* Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Molles, Manuel; Urry, Lisa y Robin Heyden. 2007. Biología. 1392 p. Editorial Panamericana. ISBN 978-84-7963-998-1
* Curtis, Helena; Schneck, Adriana; Barnes, N. Sue y , Alicia Massarini. 2008. Biología. 1160 p. Ed. Médica Panamericana. . ISBN: 950-06-0334-8
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. 349 p. Editorial Síntesis. ISBN: 84-7738-691-9
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2003. Evolución. Origen, adaptación y divergencia de las especies. 591 p. Editorial Síntesis. ISBN 84-9756-121-X

== Referencias ==

<references />

[[Category:Genética]]

Selección natural

2014-05-31T16:02:41Z

Mateamargo: /* Modelos selectivos de aptitud */

{{Materia
|nombre= Selección natural
|imagen=Origen de las especies.jpg
|tamaño
|descripción= La supervivencia y éxito reproductivo de un porcentaje de los individuos de una población que no se produce al azar, sino debido a que poseen en ese momento caracteres que aumentan su capacidad de supervivencia y reproducción.
|campo a que pertenece= Biología evolutiva
|principales exponentes= C. Darwin,R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, y S. Wright.}}

'''Selección natural.''' La selección natural es el mecanismo poblacional que produce cambios en las [[frecuencias génicas]] debido a la [[reproducción]] diferencial adaptativa de los genotipos.

La reproducción diferencial se refiere no sólo a la cantidad de descendientes que se producen, sino también a la capacidad de las progenies de sobrevivir hasta la madurez sexual y reproducirse.

En el contexto de la [[genética de poblaciones]] la selección natural es uno de los parámetros que altera el equilibrio de Hardy-Weinberg - estado de una [[población panmíctica]], sometida exclusivamente a las leyes de la transmisión mendeliana, en que las frecuencias génicas y genotípicas se mantienen constantes- . Desde el punto de vista de la [[evolución]], la selección natural es un agente fundamental de la evolución adaptativa.

La selección natural es un mecanismo cuya ocurrencia depende de un conjunto de sucesos independientes en la naturaleza. El argumento deductivo que describe el proceso fue propuesto originalmente por [[Charles Darwin]] en 1859, en su influyente libro "El Origen de las especies".

Como de cada especie nacen muchos más individuos de los que pueden sobrevivir, y como, en consecuencia, hay una lucha por la vida, que se repite frecuentemente, se sigue que todo ser, si varía, por débilmente que sea, de algún modo provechoso para él bajo las complejas y a veces variables condiciones de la vida, tendrá mayor probabilidad de sobrevivir y de ser así naturalmente seleccionado. Según el poderoso principio de la herencia, toda variedad seleccionada tenderá a propagar su nueva y modificada forma.<ref>Darwin Charles. 1992. El origen de las especies. 638 p. Editorial Planeta..ISBN. 84-395-2172-3. Título original: Darwin Charles. 1859. The origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. First edition. Murray. London </ref>

Hay que distinguir dos aspectos en la gran obra darwiniana. Por un lado, la recopilación de un gran conjunto de datos paleontológicos y biológicos a partir de los cuales se induce la idea de la evolución, y por otro la formulación de la teoría de la selección natural para explicar el mecanismo del proceso evolutivo. En sus escritos hay dos elementos esenciales: análisis detallado y profundo mediante observaciones cuidadosamente elegidas y experimentos, seguido por una síntesis de toda la información disponible.<ref>Tamayo H., Manuel 2000, Charles Darwin y el Darwinismo. : http://www.monografias.com/trabajos5/darwin/darwin2.shtml#ixzz32vKXb1bL</ref>

Específicamente, Darwin postuló que existen cuatro propiedades de las poblaciones que en conjunto se traducen en selección natural:

* En cada generación nacen más descendientes de los que el ambiente puede soportar, por lo tanto, una fracción de los descendientes muere antes de llegar a la edad reproductiva.
* Los individuos de una especie varían en sus características.
* Algunas de estas variaciones son pasadas a los descendientes.
* La supervivencia y la reproducción no son aleatorias: los individuos con características favorables tienen tasas más altas de supervivencia y reproducción que los individuos que poseen características menos favorables. Esto es, son naturalmente seleccionados.

Desde la década de 1920 con el trabajo de genetistas de poblaciones, como R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, y S. Wright., la [[genética]] mendeliana se integró con el [[darwinismo]], permitiendo evaluar a la selección natural como la supervivencia y reproducción diferencial no aleatoria de los [[genotipos]] correspondientes a determinados [[fenotipos]].
Estos autores fueron los primeros en realizar modelos matemáticos de selección natural. La mayoría de estos modelos siguen vigentes en la actualidad, o han sido las bases de modelos más complejos.

En esencia, la selección natural es reproducción diferencial de unas variantes genéticas respecto de otras. Se puede definir más rigurosamente como el proceso que se da en una población de entidades biológicas cuando se cumplen las tres condiciones siguientes:

* Existe variación entre los individuos de una [[población]] en algún [[carácter]] o rasgo. Tales variaciones surgen por [[mutación]] y [[recombinación]]. Las mutaciones se originan al azar con respecto a la [[adaptación]].
* Si esta variación es heredable. Solo el componente genético de la variación puede tener consecuencias evolutivas como resultado de la selección natural.
* Si la variación en el carácter se encuentra asociada a la variación en la aptitud, es decir, ciertos fenotipos están asociados a una mayor descendencia y/o una mayor supervivencia.
Si en una población de organismos se dan estas tres condiciones, entonces se sigue necesariamente un cambio en la composición genética de la población por selección natural.

[[Archivo:Mutación y selección.png|thumb|Selección natural en una población por el color oscuro.]]

La selección natural puede explicar tanto el cambio como la ausencia de cambio. Esto se debe a que en ciertas condiciones la selección natural mantiene frecuencias estables de dos o más formas fenotípicas en una población, un estado que se denomina [[polimorfismo equilibrado]].

Además puede existir evolución sin selección. Los cambios en la composición de las poblaciones pueden darse por otros procesos, como la [[deriva genética]] y el [[flujo génico]].

Aunque la evolución por selección natural de rasgos morfológicos, fisiológicos y comportamentales es aceptada por la mayoría de los [[biólogos]], la importancia de la selección natural en la evolución molecular es discutida. En los últimos años se han desarrollado métodos estadísticamente robustos que permiten detectar evolución molecular adaptativa y se han identificado numerosos casos de adaptación molecular en varios sistemas de [[enzimas]] desde los [[virus]] al hombre.<ref>Ziheng, Yang y Joseph P. Bielawski. 2000. Statistical methods for detecting molecular adaptation. Trends in Ecology and Evolution 15:496-503. ISSN: 0169-5347.</ref>

Algunos autores sostienen que el cambio gradual y constante que resulta de la acción de la selección natural explica tanto la divergencia de las poblaciones como el origen y evolución de las [[especies]] y de los [[taxones]] de rango superior. En contraposición, [[Niles Eldredge]] y [[Stephen Jay Gould]] han propuesto que se pueden reconocer distintas unidades evolutivas (genes, organismos, poblaciones, especies) y que en cada una de ellas ocurren procesos diferentes.

== Aptitud ==

El parámetro básico usado para cuantificar el efecto de la selección se conoce como aptitud del fenotipo. La aptitud es una medida de la eficacia reproductora de un genotipo. Los genotipos con mayor aptitud son favorecidos por la selección natural (aumentan en frecuencia). Mientras que los genotipos con menor aptitud son seleccionados en contra (disminuyen en frecuencia). La aptitud tiene dos componentes fundamentales: viabilidad (capacidad de supervivencia) y fertilidad (número de descendientes con los que se contribuye a la siguiente generación). Por lo tanto, la aptitud absoluta de un genotipo es el número de descendientes con el que contribuye a la siguiente generación, en caso que sobreviva.

Con un enfoque más cuantitativo de la selección natural, los genetistas de poblaciones definen la aptitud relativa, como la contribución de un genotipo a la próxima generación en comparación con la contribución de genotipos alternativos para el mismo [[locus]]. Los [[alelos]] tienden a incrementar o disminuir en frecuencia con respecto a la frecuencia de otros alelos.
Por conveniencia matemática, los genetistas asignan el valor 1 a la aptitud relativa del genotipo con la eficacia reproductora más alta. La aptitud se representa a menudo con la letra w.

No es trivial la relevancia biológica de las aptitudes relativas, debido a que una fuente extra de mortalidad o fertilidad puede cambiar las aptitudes absolutas, pero puede dejar intactas las aptitudes relativas si afecta de igual forma a todos los genotipos. Habrá, pues, un efecto sobre el tamaño de la población, aunque no sobre su composición genética.<ref>
Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

El coeficiente de selección (s) se utiliza a menudo en lugar de la aptitud relativa w. El coeficiente de selección se define como s=1-w y mide la reducción de la aptitud de un genotipo, esto es, cuan intensa es la selección natural.
Es importante recalcar, que la aptitud relativa de un alelo depende de la totalidad del contexto genético y ambiental en el que se expresa. Por otra parte, debido a que los valores de la aptitud relativa son medidas relativas no dicen si el tamaño de la población aumentará o disminuirá.
La selección opera aumentando la aptitud media de la población. Es decir, opera aumentando la adaptación de la población a su ambiente.

== Componentes de la selección ==

La selección natural puede operar en diferentes fases del ciclo de vida de los organismos, de suerte que el efecto global de la misma sobre ellos, sería el producto de los efectos que presenta en cada una de esas fases. Los diferentes componentes de la selección según el momento del desarrollo donde actúan se agrupan en cuatro grandes categorías:
* Selección cigótica o viabilidad - supervivencia diferencial de los genotipos, ya sea en el estado prenatal, juvenil o adulto.
* Selección sexual – los organismos con un determinado genotipo se aparean más a menudo que aquellos con un genotipo diferente.
* Selección gamética o distorsión de la segregación o [[impulso meiótico]]- los individuos [[heterocigotos]] no producen sus dos [[gametas]] en las mismas frecuencias.
* Selección por fecundidad- un genotipo tiene mayor fecundidad que los otros genotipos.

Las diferencias en cuanto a la aptitud pueden deberse a uno o a varios de estos componentes. Desde el punto de vista de la selección natural lo que cuenta es la aptitud total o neta, no qué componentes están implicados.

== Modelos selectivos de aptitud ==

El modelo general de selección para organismos [[diploides]], considera un sólo locus y solo la selección natural actuando sobre la población, está diseñado para individuos diploides con [[reproducción sexual]]. Además, el modelo implica que la evolución por selección natural está basada en el éxito diferencial de los individuos, y no de las poblaciones o de las especies.

El modelo incorpora la selección natural al modelo básico de Hardy-Weinberg considerando que los homocigotos A1A1 sobreviven a la adultez a la tasa w11 (aptitud relativa del genotipo A1A1), que los heterocigotos A1A2 sobreviven a la tasa w12
(aptitud relativa del genotipo A1A2) y que los homocigotos A2A2 sobreviven a la tasa w22 (aptitud relativa del genotipo A2A2)

En un primer caso, selección direccional, uno de los alelos, por ejemplo el alelo A1 confiere mayores tasas de supervivencia que el alelo A2. A través del tiempo, esto conduce a un aumento en la frecuencia de
A1 y una disminución en la frecuencia de A2. Finalmente A2 se pierde de la población, se dice que la población se ha fijado para el alelo A1. Este patrón de selección tiende a disminuir la variabilidad genética entre los individuos de la población.

La selección es más eficaz contra [[ alelos dominantes]] que contra [[alelos recesivos]] debido a que un alelo dominante se expresa en los heterocigotos tanto como en los [[homocigotos]]. En el primer caso también hay selección contra los heterocigotos, mientras no la hay en el último caso.

En muchos casos, la resistencia a los [[insecticidas]] en poblaciones naturales de [[insectos]] y [[garrapatas]] está basada en mutaciones únicas de grandes efectos. El alelo de resistencia (R) es, en general, parcial o totalmente dominante respecto al alelo de susceptibilidad (S). En poblaciones que no han sido expuestas a insecticidas, los alelos R son tan raros que es muy difícil detectarlos. Sin embargo, su presencia se pone de manifiesto cuando su frecuencia aumenta rápidamente después que se aplica el pesticida. Debido a la mortalidad extremadamente alta de los genotipos susceptibles a altas dosis de pesticida (el coeficiente de selección es cercano a 1), los alelos dominantes R se fijan en dos o tres años. Sin embargo, en ausencia del insecticida los genotipos R declinan en frecuencia pues en esas circunstancias tienen menor aptitud que los genotipos S susceptibles.<ref>Futuyma, Douglas, J. 1997. Evolutionary Biology. Sinauer. 763 pg. ISBN 0-87893-189-</ref> Una situación semejante ocurre con el desarrollo de resistencia a los antibióticos en las bacterias.

La mutación recurrente y la selección natural actúan como fuerzas contrarias sobre los alelos perjudiciales. La mutación aumenta su frecuencia y la selección natural disminuye su frecuencia. Se alcanza el equilibrio cuando las dos fuerzas se igualan. La frecuencia de equilibrio de la [[acondroplasia]], un tipo común de enanismo humano, es un ejemplo.

Un segundo modelo de selección, ventaja del heterocigoto, describe el caso en el que los individuos que son heterocigotos en un locus génico particular tienen una mayor aptitud relativa que los homocigotos. Por ejemplo los individuos A1A2 tienen mayores tasas de supervivencia que los individuos A1A1 o A2A2. La selección natural tenderá a mantener dos o más alelos en ese locus. La ventaja del heterocigoto lleva a un equilibrio polimórfico estable, con frecuencias alélicas determinadas por las aptitudes de los dos homocigotos. Por ejemplo, si las aptitudes relativas de los dos homocigotos son iguales, la población tenderá a un estado de equilibrio con idénticas frecuencias alélicas. Por otro lado, si las aptitudes relativas son diferentes, por ejemplo, si la aptitud del genotipo A1A1 es mayor que la del genotipo A2A2 en el equilibrio la frecuencia del alelo A1 será mayor que la del alelo A2.

Un ejemplo de la ventaja del heterocigoto se produce en el locus que codifica en el hombre una de las subunidades peptídicas de la [[hemoglobina]], la [[proteína]] transportadora de [[oxígeno]] de los [[eritrocitos]]. En los individuos homocigotos, un alelo recesivo (HbS) en este locus causa la [[anemia drepanocítica]] (anemia falciforme). La mayoría de los homocigotos con el alelo HbS mueren antes de alcanzar la madurez sexual, de tal manera que su aptitud es solo un poco mayor que cero. Los heterocigotos portadores de la mutación responsable de la anemia falciforme son resistentes al paludismo. El [[paludismo]] (o malaria) es producido por un protozoario del género [[''Plasmodium'']] y se transmite por la picadura de la hembra del [[mosquito]] [[''Anopheles'']]. Cuando se compara la distribución mundial de la hemoglobina HbS y las zonas con paludismo la coincidencia es sorprendente. La razón para la alta frecuencia del alelo HbS en las regiones afectadas por el paludismo es que los heterocigotos HbAHbS son resistentes a las infecciones de malaria, mientras que los homocigotos HbAHbA no lo son. Donde la malaria es abundante, los heterocigotos tienen ventaja selectiva sobre los dos homocigotos, los cuales tienen una probabilidad bastante alta de morir de anemia drepanocítica (homocigotos HbSHbS) o de malaria (homocigotos HbAHbA).
Así, aunque los alelos para la anemia falciforme se eliminan en el estado homocigoto, la selección a favor del heterocigoto mantiene el alelo en una frecuencia relativamente alta.

Además de la ventaja de los heterocigotos, otras formas de selección pueden llevar a polimorfismos genéticos estables. Una de ellas, es la selección dependiente de la frecuencia. En los casos de selección natural considerados previamente se ha supuesto que la aptitud de un genotipo es independiente de su proporción relativa dentro de la población. Sin embargo, existe un tipo de selección natural que opera disminuyendo la frecuencia de los genotipos más comunes e incrementado la frecuencia de los menos comunes. Si un genotipo es raro en un momento dado, la selección natural aumentará su frecuencia, pero, a medida que su frecuencia aumenta, su aptitud disminuye, mientras que la aptitud del genotipo alternativo aumenta. Si hay una frecuencia en la que los dos genotipos tienen la misma aptitud habrá un equilibrio estable polimórfico.
La selección dependiente de la frecuencia juega un papel en la evolución y permanencia de los [[mimetismos]].
En el [[ mimetismo batesiano]] – una especie palatable (mimética) presenta un patrón de coloración similar al de una especie no palatable (modelo)- existe una ventaja dependiente de la frecuencia que disminuye a medida que la frecuencia relativa de la especie mimética aumenta. Cuando la especie mimética es relativamente escasa, los predadores aprenden rápidamente a evitarla, ya que la mayoría de las presas con similar apariencia corresponden a la especie modelo. Cuando la especie mimética es relativamente abundante, los predadores experimentan un refuerzo positivo (presa comestible) en la mayoría de los encuentros con presas. Por lo tanto, la supervivencia de la especie mimética es dependiente de la frecuencia negativa . Este tipo de selección explica la ocurrencia de polimorfismos en especies con mimetismo batesiano, por ejemplo, en [[mariposas]] de la familia [[Papilionidae]].<ref>Mallet, J. y M. Jordon, 1999. Evolution of diversity in warning color and mimicry: polymorphisms, shifting balance, and speciation. Annual Review of Ecology and Systematics. 30: 201-233. ISSN 0066-4162.</ref>

En resumen, algunos modelos de selección tienden a disminuir la variabilidad genética y otras formas de selección tienden a mantener la variabilidad genética. La fuente última de toda variación genética es la mutación.

[[Archivo:Tipos de selección natural.PNG|thumb|Patrones de selección natural: diversificadora, estabilizadora y direccional.Eje horizontal: valor del carácter. Eje vertical: frecuencia del fenotipo. Línea roja: antes de la selección. Línea azul: después de la selección.]].

== Tipos de selección natural de caracteres cuantitativos ==

La mayoría de las variaciones heredables consiste en caracteres cuantitativos, que varían en un intervalo continuo dentro de la población (por ejemplo peso, tamaño de la camada, producción de leche, etc). La mayoría de ellos tiene una [[distribución normal]]. La variación heredable cuantitativa resulta de la influencia de dos o más genes en un carácter fenotípico único y la acción o efecto del [[ambiente]], que modifica al fenotipo en cierto grado. El genotipo de un individuo es la sumatoria de los efectos individuales (efecto aditivo) de cada uno de estos genes.
Los parámetros utilizados pare cuantificar el efecto de la selección son la [[media]] y la [[varianza]].
La selección natural puede actuar sobre los caracteres con variación cuantitativa de varias maneras y producir resultados diferentes. Estos tres tipos de selección se denominan: selección direccional, selección estabilizadora y selección diversificadora o disruptiva.

=== Selección direccional ===

En el caso de la selección direccional un fenotipo extremo se ve favorecido. En este caso, en generaciones sucesivas, el pico de la curva se corre en una dirección, la media cambia desplazándose hacia el valor de los individuos con menor coeficiente de selección, mientras que la varianza disminuye.
Los ejemplos de selección direccional más fáciles de comprender son los de [[selección artificial]] ya que, casi siempre, lo que el hombre pretende es aumentar o disminuir un carácter determinado (tamaño de puesta en las gallinas, cantidad de leche producida por vacas, tamaño y características de semillas de cereales, etc.). Lo que ocurre es que los descendientes que pasan a la siguiente generación se seleccionan artificialmente de los padres con las características que interesan.

Si la selección direccional continúa durante numerosas generaciones, se percibe una [[tendencia evolutiva]] dentro de la población. Las tendencias evolutivas direccionales pueden mantenerse durante varias generaciones, si bien pueden revertirse cuando los cambios ambientales y los diferentes fenotipos se ven favorecidos, o bien pueden detenerse cuando se alcanza un fenotipo óptimo. Por ejemplo, las evidencias [[fósiles]] indican que el tamaño promedio de los [[osos]] negros en [[Europa]] aumentó con cada período [[glaciar]], solo para disminuir otra vez durante el período interglacial más caluroso. Los osos de mayor tamaño, con una relación superficie/volumen más pequeña conservan mejor el [[calor]] corporal.

=== Selección estabilizadora o normalizadora ===

En el caso de la selección estabilizadora o normalizadora es el fenotipo intermedio el que se ve favorecido respecto de los fenotipos extremos. En este caso, el pico se hace más alto y estrecho, la media no cambia y la varianza disminuye.
Un ejemplo clásico lo constituye el peso de los bebés humanos al nacimiento. Los bebés con pesos intermedios tienen mayor probabilidad de sobrevivir que los bebés que son muy pequeños o muy grandes. La curva campana tiene un pico en el peso de nacimiento con la menor tasa de mortalidad.
En algunos casos, la selección estabilizadora es la responsable de los llamados [[fósiles vivientes]]. Las especies actuales del [[cangrejo cacerola]], [[''Limulus'']], son virtualmente idénticas a las especies fósiles de una familia que existió hace 150 millones de años. Se ha encontrado que el cangrejo cacerola muestra la misma divergencia genética que el [[clado]] que incluye al [[cangrejo ermitaño]], aunque ha tenido muchos menos cambios morfológicos. Este resultado sería una evidencia robusta de que la [[estasis]] se debe a selección estabilizadora y no a falta de variabilidad.<ref>Avise, J.C; Nelso, W.S. y H. Sugita. 194. A speciational history of “living fossils”. Molecular evolutionary patterns in horseshoe crabs. Evolution 48: 1986-2001 Online ISSN: 1558-5646 </ref>

=== Selección diversificadora o disruptiva ===
La selección diversificadora o disruptiva implica la mayor aptitud de los fenotipos extremos frente a los intermedios. En este caso, después de la selección la curva tiene dos picos, la media no cambia pero la varianza aumenta. Puede haber selección disruptiva cuando una población ocupa una región que ofrece tipos diferentes de recursos utilizables por la especie. En esta situación, diferentes características favorecen la adaptación de los individuos a cada tipo de recurso. Ello conduce a un aumento de la variabilidad que se plasma en la aparición de polimorfismos. La selección disruptiva puede ser importante en las etapas iniciales de la especiación simpátrida.
T. B. Smith<ref>Smith, T. B., and Girman, D. J. (2000). Reaching new adaptive peaks. Evolution of alternative bill forms in an African finch. In T. Mousseau, B. Sinervo, and J. Endler (eds.). Adaptive Genetic Variation in the Wild. Oxford University Press, Oxford, pp. 139–156</ref> describió un ejemplo en el [[pinzón]] comedor de semillas de los bosques africanos, ''Pyrenestes ostrinus'', estos pinzones se alimentan de semillas de [[juncos]] y tienen picos de dos tamaños. Un pinzón puede tener el pico grande o pequeño, pero muy pocos de ellos tienen el pico de tamaño mediano. Dos especies de juncos predominan en el ambiente, una especie produce semillas duras y la otra especie semillas blandas.. Los estudios de alimentación demostraron que los pinzones de pico grande se alimentan mejor de semillas duras y los de pico pequeño de semillas blandas. Los pinzones con pico de tamaño intermedio no logran alimentarse eficazmente de ningún tipo de semilla y tienen menor tasa de supervivencia que los individuos con pico grande o pequeño. La selección disruptiva favorece tanto a los pinzones con pico grande como a los de pico pequeño pero no a los de pico de tamaño mediano.

== Selección sexual ==

La selección natural es considerada en la actualidad como dos procesos muy diferentes: la selección natural propiamente dicha (selección de supervivencia) y la producción diferencial de progenie debida a la variación de la capacidad de lidiar con factores ambientales diferentes de las parejas y de la selección sexual (selección para el éxito reproductivo).<ref>
Mayr Ernst. 2006. Por qué es única la biología: consideraciones sobre la autonomía de una disciplina científica.280 p. Katz Editores. ISBN 987-1283-07-5</ref>

Se entiende por selección sexual a la selección de caracteres que favorecen el éxito en el apareamiento y la elección de pareja. En otras palabras, la selección sexual es selección natural actuando sobre la habilidad de los individuos para obtener pareja.
El concepto de selección sexual fue propuesto por Darwin para explicar la evolución de caracteres sexuales secundarios (es decir, no relacionados directamente con la función reproductora), que claramente no contribuyen a incrementar la supervivencia de sus portadores.

Darwin distinguió entre selección natural (diferencias individuales en supervivencia y reproducción) y selección sexual (diferencias individuales en la capacidad de aparearse). Esta selección ocurre mediante la lucha entre machos por el apareamiento y la elección por parte de las hembras. La supervivencia por sí sola no garantiza la contribución genética de un individuo a la siguiente generación. Desde el punto de vista evolutivo, un individuo puede tener más éxito sin poseer mayores capacidades de supervivencia, basta con que sea más prolífico en la reproducción.<ref>Mayr, Ernst. 1998 Así es la Biología Editorial Debate,S.A.326 págs. ISBN 84-8306-152-X. </ref> Por ejemplo, en las especies [[poligínicas]], muchos machos sobreviven hasta la edad reproductiva, pero solo unos pocos se aparean alguna vez. Los machos pueden diferir poco en su habilidad para sobrevivir, pero mucho en su habilidad para atraer parejas; la diferencia en el éxito reproductivo depende sobre todo de esta última consideración.
Este tipo de selección favorece la aparición del [[dimorfismo sexual]]: diferencias de los caracteres sexuales secundarios entre machos y hembras.

Son dos los mecanismos a través de los cuales opera la selección sexual sobre los individuos, y pueden hacerlo en forma simultánea:<ref>Cappozzo, Luis. 2000. Comportamiento reproductivo del lobo marino sudamericano. Ciencia Hoy 10 (59):34-43. ISSN 1666-5171</ref>

Selección intrasexual o competencia intrasexual: es aquella en la cual individuos de un sexo (en general machos) compiten por el acceso al sexo opuesto.

Selección intersexual o selección epigámica: es aquella en la cual se favorecen determinados atributos de los machos para atraer a las hembras, estas características pueden ser energéticamente costosas para su desarrollo o mantenimiento, o reducir la supervivencia: por ejemplo, características ostentosas de cantos, colores, diseños, cuernos, etc.

Pese a que la importancia de la selección sexual en la evolución intrapoblacional ha sido reconocida desde hace tiempo, recién a partir de 1970 se confirmó su importancia como una fuerza impulsora de la [[especiación]]. La especiación, la división de una especie en dos o más especies, tiene lugar por selección sexual cuando un cambio paralelo en la preferencia de pareja y las características sexuales secundarias dentro de una población conducen al aislamiento precigótico entre poblaciones, y cuando esta es la causa primordial del aislamiento reproductivo.<ref>Panhuis, Tami M. ; Butlin, Roger ; Zuk, Marlene y Tom Tregenza. 2001. Sexual selection and speciation. TRENDS in Ecology & Evolution 16 :364- 371. ISSN 0169-5347 http://tree.trends.com</ref>

== Adaptación ==

En biología evolutiva se define la adaptación como la adecuación de una estructura de un organismo a su ambiente o forma de vida, como resultado de una selección ocurrida en el pasado.
Por lo tanto, para que un carácter sea una adaptación, debe ser una [[apomorfía]] que evolucionó en respuesta a un agente selectivo específico y requiere comparar los efectos sobre la aptitud de un rasgo con la variante ancestral de la cual el rasgo moderno evolucionó.

La selección natural no produce las adaptaciones en un solo paso. La selección natural es un proceso acumulativo que permite incorporar pequeñas mejoras generación tras generación hasta obtener estructuras muy complejas. La evolución de los [[mamíferos]] a partir de los [[reptiles]] es un ejemplo de evolución adaptativa. El registro fósil indica que ocurrió en una serie de etapas, a través de varios grupos de [[reptiles mamiferoides]].

Las adaptaciones pueden ser imperfectas, e incluso no ser óptimas en todos los niveles de organización biológica. Existen diversos factores que limitan la acción de la selección natural: el programa genético del individuo (un conjunto de genes puede cambiar dentro de ciertos límites), los patrones de desarrollo característicos del organismo, las limitaciones que poseen las estructuras y los materiales que forman a los seres vivos, la existencia de presiones selectivas contrapuestas y las restricciones temporales dadas por la velocidad de los cambios ambientales con respecto a los que se producen en los organismos.

El [[programa adaptacionista]] , trataría en su versión más rotunda, de sostener que todo fenómeno evolutivo es primariamente adaptativo.
Gould y Lewontin<ref>Gould, Stephen J. y Richard Lewontin, 1979 The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm. A critic of the adaptationist program. Proceedings of the Royal Society of London B205:581-598 ISSN 1364–1520</ref>
propusieron una visión más integral de los procesos adaptativos, considerando al organismo con un plan general fundamental constituido por herencia filética, vías de desarrollo y una estructura arquitectónica general limitada por fuerzas selectivas. Estos evolucionistas señalan que algunas características podrían ser emergentes o consecuencias de las restricciones que imponen el desarrollo o la organización del organismo como un todo. Tales características no deberían interpretarse como adaptaciones.

== Veáse también ==
* [[Charles Robert Darwin]]
* [[darwinismo]]
* [[evolución]]
* [[Evolución de las especies]]
* [[Genética de poblaciones]]
* [[Selección artificial]]

== Fuentes ==

* Ayala, Francisco José y John A. Kiger. 1984. Genética moderna. . 836 p. Editorial Omega. ISBN: 978-84-282-0720-1

* Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Molles, Manuel; Urry, Lisa y Robin Heyden. 2007. Biología. 1392 p. Editorial Panamericana. ISBN 978-84-7963-998-1
* Curtis, Helena; Schneck, Adriana; Barnes, N. Sue y , Alicia Massarini. 2008. Biología. 1160 p. Ed. Médica Panamericana. . ISBN: 950-06-0334-8
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. 349 p. Editorial Síntesis. ISBN: 84-7738-691-9
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2003. Evolución. Origen, adaptación y divergencia de las especies. 591 p. Editorial Síntesis. ISBN 84-9756-121-X

== Referencias ==

<references />

[[Category:Genética]]

Selección natural

2014-05-31T15:58:04Z

Mateamargo: /* Veáse también */

{{Materia
|nombre= Selección natural
|imagen=Origen de las especies.jpg
|tamaño
|descripción= La supervivencia y éxito reproductivo de un porcentaje de los individuos de una población que no se produce al azar, sino debido a que poseen en ese momento caracteres que aumentan su capacidad de supervivencia y reproducción.
|campo a que pertenece= Biología evolutiva
|principales exponentes= C. Darwin,R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, y S. Wright.}}

'''Selección natural.''' La selección natural es el mecanismo poblacional que produce cambios en las [[frecuencias génicas]] debido a la [[reproducción]] diferencial adaptativa de los genotipos.

La reproducción diferencial se refiere no sólo a la cantidad de descendientes que se producen, sino también a la capacidad de las progenies de sobrevivir hasta la madurez sexual y reproducirse.

En el contexto de la [[genética de poblaciones]] la selección natural es uno de los parámetros que altera el equilibrio de Hardy-Weinberg - estado de una [[población panmíctica]], sometida exclusivamente a las leyes de la transmisión mendeliana, en que las frecuencias génicas y genotípicas se mantienen constantes- . Desde el punto de vista de la [[evolución]], la selección natural es un agente fundamental de la evolución adaptativa.

La selección natural es un mecanismo cuya ocurrencia depende de un conjunto de sucesos independientes en la naturaleza. El argumento deductivo que describe el proceso fue propuesto originalmente por [[Charles Darwin]] en 1859, en su influyente libro "El Origen de las especies".

Como de cada especie nacen muchos más individuos de los que pueden sobrevivir, y como, en consecuencia, hay una lucha por la vida, que se repite frecuentemente, se sigue que todo ser, si varía, por débilmente que sea, de algún modo provechoso para él bajo las complejas y a veces variables condiciones de la vida, tendrá mayor probabilidad de sobrevivir y de ser así naturalmente seleccionado. Según el poderoso principio de la herencia, toda variedad seleccionada tenderá a propagar su nueva y modificada forma.<ref>Darwin Charles. 1992. El origen de las especies. 638 p. Editorial Planeta..ISBN. 84-395-2172-3. Título original: Darwin Charles. 1859. The origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. First edition. Murray. London </ref>

Hay que distinguir dos aspectos en la gran obra darwiniana. Por un lado, la recopilación de un gran conjunto de datos paleontológicos y biológicos a partir de los cuales se induce la idea de la evolución, y por otro la formulación de la teoría de la selección natural para explicar el mecanismo del proceso evolutivo. En sus escritos hay dos elementos esenciales: análisis detallado y profundo mediante observaciones cuidadosamente elegidas y experimentos, seguido por una síntesis de toda la información disponible.<ref>Tamayo H., Manuel 2000, Charles Darwin y el Darwinismo. : http://www.monografias.com/trabajos5/darwin/darwin2.shtml#ixzz32vKXb1bL</ref>

Específicamente, Darwin postuló que existen cuatro propiedades de las poblaciones que en conjunto se traducen en selección natural:

* En cada generación nacen más descendientes de los que el ambiente puede soportar, por lo tanto, una fracción de los descendientes muere antes de llegar a la edad reproductiva.
* Los individuos de una especie varían en sus características.
* Algunas de estas variaciones son pasadas a los descendientes.
* La supervivencia y la reproducción no son aleatorias: los individuos con características favorables tienen tasas más altas de supervivencia y reproducción que los individuos que poseen características menos favorables. Esto es, son naturalmente seleccionados.

Desde la década de 1920 con el trabajo de genetistas de poblaciones, como R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, y S. Wright., la [[genética]] mendeliana se integró con el [[darwinismo]], permitiendo evaluar a la selección natural como la supervivencia y reproducción diferencial no aleatoria de los [[genotipos]] correspondientes a determinados [[fenotipos]].
Estos autores fueron los primeros en realizar modelos matemáticos de selección natural. La mayoría de estos modelos siguen vigentes en la actualidad, o han sido las bases de modelos más complejos.

En esencia, la selección natural es reproducción diferencial de unas variantes genéticas respecto de otras. Se puede definir más rigurosamente como el proceso que se da en una población de entidades biológicas cuando se cumplen las tres condiciones siguientes:

* Existe variación entre los individuos de una [[población]] en algún [[carácter]] o rasgo. Tales variaciones surgen por [[mutación]] y [[recombinación]]. Las mutaciones se originan al azar con respecto a la [[adaptación]].
* Si esta variación es heredable. Solo el componente genético de la variación puede tener consecuencias evolutivas como resultado de la selección natural.
* Si la variación en el carácter se encuentra asociada a la variación en la aptitud, es decir, ciertos fenotipos están asociados a una mayor descendencia y/o una mayor supervivencia.
Si en una población de organismos se dan estas tres condiciones, entonces se sigue necesariamente un cambio en la composición genética de la población por selección natural.

[[Archivo:Mutación y selección.png|thumb|Selección natural en una población por el color oscuro.]]

La selección natural puede explicar tanto el cambio como la ausencia de cambio. Esto se debe a que en ciertas condiciones la selección natural mantiene frecuencias estables de dos o más formas fenotípicas en una población, un estado que se denomina [[polimorfismo equilibrado]].

Además puede existir evolución sin selección. Los cambios en la composición de las poblaciones pueden darse por otros procesos, como la [[deriva genética]] y el [[flujo génico]].

Aunque la evolución por selección natural de rasgos morfológicos, fisiológicos y comportamentales es aceptada por la mayoría de los [[biólogos]], la importancia de la selección natural en la evolución molecular es discutida. En los últimos años se han desarrollado métodos estadísticamente robustos que permiten detectar evolución molecular adaptativa y se han identificado numerosos casos de adaptación molecular en varios sistemas de [[enzimas]] desde los [[virus]] al hombre.<ref>Ziheng, Yang y Joseph P. Bielawski. 2000. Statistical methods for detecting molecular adaptation. Trends in Ecology and Evolution 15:496-503. ISSN: 0169-5347.</ref>

Algunos autores sostienen que el cambio gradual y constante que resulta de la acción de la selección natural explica tanto la divergencia de las poblaciones como el origen y evolución de las [[especies]] y de los [[taxones]] de rango superior. En contraposición, [[Niles Eldredge]] y [[Stephen Jay Gould]] han propuesto que se pueden reconocer distintas unidades evolutivas (genes, organismos, poblaciones, especies) y que en cada una de ellas ocurren procesos diferentes.

== Aptitud ==

El parámetro básico usado para cuantificar el efecto de la selección se conoce como aptitud del fenotipo. La aptitud es una medida de la eficacia reproductora de un genotipo. Los genotipos con mayor aptitud son favorecidos por la selección natural (aumentan en frecuencia). Mientras que los genotipos con menor aptitud son seleccionados en contra (disminuyen en frecuencia). La aptitud tiene dos componentes fundamentales: viabilidad (capacidad de supervivencia) y fertilidad (número de descendientes con los que se contribuye a la siguiente generación). Por lo tanto, la aptitud absoluta de un genotipo es el número de descendientes con el que contribuye a la siguiente generación, en caso que sobreviva.

Con un enfoque más cuantitativo de la selección natural, los genetistas de poblaciones definen la aptitud relativa, como la contribución de un genotipo a la próxima generación en comparación con la contribución de genotipos alternativos para el mismo [[locus]]. Los [[alelos]] tienden a incrementar o disminuir en frecuencia con respecto a la frecuencia de otros alelos.
Por conveniencia matemática, los genetistas asignan el valor 1 a la aptitud relativa del genotipo con la eficacia reproductora más alta. La aptitud se representa a menudo con la letra w.

No es trivial la relevancia biológica de las aptitudes relativas, debido a que una fuente extra de mortalidad o fertilidad puede cambiar las aptitudes absolutas, pero puede dejar intactas las aptitudes relativas si afecta de igual forma a todos los genotipos. Habrá, pues, un efecto sobre el tamaño de la población, aunque no sobre su composición genética.<ref>
Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

El coeficiente de selección (s) se utiliza a menudo en lugar de la aptitud relativa w. El coeficiente de selección se define como s=1-w y mide la reducción de la aptitud de un genotipo, esto es, cuan intensa es la selección natural.
Es importante recalcar, que la aptitud relativa de un alelo depende de la totalidad del contexto genético y ambiental en el que se expresa. Por otra parte, debido a que los valores de la aptitud relativa son medidas relativas no dicen si el tamaño de la población aumentará o disminuirá.
La selección opera aumentando la aptitud media de la población. Es decir, opera aumentando la adaptación de la población a su ambiente.

== Componentes de la selección ==

La selección natural puede operar en diferentes fases del ciclo de vida de los organismos, de suerte que el efecto global de la misma sobre ellos, sería el producto de los efectos que presenta en cada una de esas fases. Los diferentes componentes de la selección según el momento del desarrollo donde actúan se agrupan en cuatro grandes categorías:
* Selección cigótica o viabilidad - supervivencia diferencial de los genotipos, ya sea en el estado prenatal, juvenil o adulto.
* Selección sexual – los organismos con un determinado genotipo se aparean más a menudo que aquellos con un genotipo diferente.
* Selección gamética o distorsión de la segregación o [[impulso meiótico]]- los individuos [[heterocigotos]] no producen sus dos [[gametas]] en las mismas frecuencias.
* Selección por fecundidad- un genotipo tiene mayor fecundidad que los otros genotipos.

Las diferencias en cuanto a la aptitud pueden deberse a uno o a varios de estos componentes. Desde el punto de vista de la selección natural lo que cuenta es la aptitud total o neta, no qué componentes están implicados.

== Modelos selectivos de aptitud ==

El modelo general de selección para organismos [[diploides]], considera un sólo locus y solo la selección natural actuando sobre la población, está diseñado para individuos diploides con [[reproducción sexual]]. Además, el modelo implica que la evolución por selección natural está basada en el éxito diferencial de los individuos, y no de las poblaciones o de las especies.

El modelo incorpora la selección natural al modelo básico de Hardy-Weinberg considerando que los homocigotos A1A1 sobreviven a la adultez a la tasa w11 (aptitud relativa del genotipo A1A1), que los heterocigotos A1A2 sobreviven a la tasa w12
(aptitud relativa del genotipo A1A2) y que los homocigotos A2A2 sobreviven a la tasa w22 (aptitud relativa del genotipo A2A2)

En un primer caso, selección direccional, uno de los alelos, por ejemplo el alelo A1 confiere mayores tasas de supervivencia que el alelo A2. A través del tiempo, esto conduce a un aumento en la frecuencia de
A1 y una disminución en la frecuencia de A2. Finalmente A2 se pierde de la población, se dice que la población se ha fijado para el alelo A1. Este patrón de selección tiende a disminuir la variabilidad genética entre los individuos de la población.

La selección es más eficaz contra [[ alelos dominantes]] que contra [[alelos recesivos]] debido a que un alelo dominante se expresa en los heterocigotos tanto como en los [[homocigotos]]. En el primer caso también hay selección contra los heterocigotos, mientras no la hay en el último caso.

En muchos casos, la resistencia a los [[insecticidas]] en poblaciones naturales de [[insectos]] y [[garrapatas]] está basada en mutaciones únicas de grandes efectos. El alelo de resistencia (R) es, en general, parcial o totalmente dominante respecto al alelo de susceptibilidad (S). En poblaciones que no han sido expuestas a insecticidas, los alelos R son tan raros que es muy difícil detectarlos. Sin embargo, su presencia se pone de manifiesto cuando su frecuencia aumenta rápidamente después que se aplica el pesticida. Debido a la mortalidad extremadamente alta de los genotipos susceptibles a altas dosis de pesticida (el coeficiente de selección es cercano a 1), los alelos dominantes R se fijan en dos o tres años. Sin embargo, en ausencia del insecticida los genotipos R declinan en frecuencia pues en esas circunstancias tienen menor aptitud que los genotipos S susceptibles.<ref>Futuyma, Douglas, J. 1997. Evolutionary Biology. Sinauer. 763 pg. ISBN 0-87893-189-</ref> Una situación semejante ocurre con el desarrollo de resistencia a los antibióticos en las bacterias.

La mutación recurrente y la selección natural actúan como fuerzas contrarias sobre los alelos perjudiciales. La mutación aumenta su frecuencia y la selección natural disminuye su frecuencia. Se alcanza el equilibrio cuando las dos fuerzas se igualan. La frecuencia de equilibrio de la [[acondroplasia]], un tipo común de enanismo humano, es un ejemplo.

Un segundo modelo de selección, ventaja del heterocigoto, describe el caso en el que los individuos que son heterocigotos en un locus génico particular tienen una mayor aptitud relativa que los homocigotos. Por ejemplo los individuos A1A2 tienen mayores tasas de supervivencia que los individuos A1A1 o A2A2. La selección natural tenderá a mantener dos o más alelos en ese locus. La ventaja del heterocigoto lleva a un equilibrio polimórfico estable, con frecuencias alélicas determinadas por las aptitudes de los dos homocigotos. Por ejemplo, si las aptitudes relativas de los dos homocigotos son iguales, la población tenderá a un estado de equilibrio con idénticas frecuencias alélicas. Por otro lado, si las aptitudes relativas son diferentes, por ejemplo, si la aptitud del genotipo A1A1 es mayor que la del genotipo A2A2 en el equilibrio la frecuencia del alelo A1 será mayor que la del alelo A2.

Un ejemplo de la ventaja del heterocigoto se produce en el locus que codifica en el hombre una de las subunidades peptídicas de la [[hemoglobina]], la [[proteína]] transportadora de [[oxígeno]] de los [[eritrocitos]]. En los individuos homocigotos, un alelo recesivo (HbS) en este locus causa la [[anemia drepanocítica]] (anemia falciforme). La mayoría de los homocigotos con el alelo HbS mueren antes de alcanzar la madurez sexual, de tal manera que su aptitud es solo un poco mayor que cero. Los heterocigotos portadores de la mutación responsable de la anemia falciforme son resistentes al paludismo. El [[paludismo]] (o malaria) es producido por un protozoario del género [[''Plasmodium'']] y se transmite por la picadura de la hembra del [[mosquito]] [[''Anopheles'']]. Cuando se compara la distribución mundial de la hemoglobina HbS y las zonas con paludismo la coincidencia es sorprendente. La razón para la alta frecuencia del alelo HbS en las regiones afectadas por el paludismo es que los heterocigotos HbAHbS son resistentes a las infecciones de malaria, mientras que los homocigotos HbAHbA no lo son. Donde la malaria es abundante, los heterocigotos tienen ventaja selectiva sobre los dos homocigotos, los cuales tienen una probabilidad bastante alta de morir de anemia drepanocítica (homocigotos HbSHbS) o de malaria (homocigotos HbAHbA).
Así, aunque los alelos para la anemia falciforme se eliminan en el estado homocigoto, la selección a favor del heterocigoto mantiene el alelo en una frecuencia relativamente alta.

Además de la ventaja de los heterocigotos, otras formas de selección pueden llevar a polimorfismos genéticos estables. Una de ellas, es la selección dependiente de la frecuencia. En los casos de selección natural considerados previamente se ha supuesto que la aptitud de un genotipo es independiente de su proporción relativa dentro de la población. Sin embargo, existe un tipo de selección natural que opera disminuyendo la frecuencia de los genotipos más comunes e incrementado la frecuencia de los menos comunes. Si un genotipo es raro en un momento dado, la selección natural aumentará su frecuencia, pero, a medida que su frecuencia aumenta, su aptitud disminuye, mientras que la aptitud del genotipo alternativo aumenta. Si hay una frecuencia en la que los dos genotipos tienen la misma aptitud habrá un equilibrio estable polimórfico.
La selección dependiente de la frecuencia juega un papel en la evolución y permanencia de los [[mimetismos]].
En el [[ mimetismo batesiano]] – una especie palatable (mimética) presenta un patrón de coloración similar al de una especie no palatable (modelo)- existe una ventaja dependiente de la frecuencia que disminuye a medida que la frecuencia relativa de la especie mimética aumenta. Cuando la especie mimética es relativamente escasa, los predadores aprenden rápidamente a evitarla, ya que la mayoría de las presas con similar apariencia corresponden a la especie modelo. Cuando la especie mimética es relativamente abundante, los predadores experimentan un refuerzo positivo (presa comestible) en la mayoría de los encuentros con presas. Por lo tanto, la supervivencia de la especie mimética es dependiente de la frecuencia negativa . Este tipo de selección explica la ocurrencia de polimorfismos en especies con mimetismo batesiano, por ejemplo, en [[mariposas]] de la familia [[Papilionida]].<ref>Mallet, J. y M. Jordon, 1999. Evolution of diversity in warning color and mimicry: polymorphisms, shifting balance, and speciation. Annual Review of Ecology and Systematics. 30: 201-233. ISSN 0066-4162.</ref>

En resumen, algunos modelos de selección tienden a disminuir la variabilidad genética y otras formas de selección tienden a mantener la variabilidad genética. La fuente última de toda variación genética es la mutación.

[[Archivo:Tipos de selección natural.PNG|thumb|Patrones de selección natural: diversificadora, estabilizadora y direccional.Eje horizontal: valor del carácter. Eje vertical: frecuencia del fenotipo. Línea roja: antes de la selección. Línea azul: después de la selección.]].
== Tipos de selección natural de caracteres cuantitativos ==

La mayoría de las variaciones heredables consiste en caracteres cuantitativos, que varían en un intervalo continuo dentro de la población (por ejemplo peso, tamaño de la camada, producción de leche, etc). La mayoría de ellos tiene una [[distribución normal]]. La variación heredable cuantitativa resulta de la influencia de dos o más genes en un carácter fenotípico único y la acción o efecto del [[ambiente]], que modifica al fenotipo en cierto grado. El genotipo de un individuo es la sumatoria de los efectos individuales (efecto aditivo) de cada uno de estos genes.
Los parámetros utilizados pare cuantificar el efecto de la selección son la [[media]] y la [[varianza]].
La selección natural puede actuar sobre los caracteres con variación cuantitativa de varias maneras y producir resultados diferentes. Estos tres tipos de selección se denominan: selección direccional, selección estabilizadora y selección diversificadora o disruptiva.

=== Selección direccional ===

En el caso de la selección direccional un fenotipo extremo se ve favorecido. En este caso, en generaciones sucesivas, el pico de la curva se corre en una dirección, la media cambia desplazándose hacia el valor de los individuos con menor coeficiente de selección, mientras que la varianza disminuye.
Los ejemplos de selección direccional más fáciles de comprender son los de [[selección artificial]] ya que, casi siempre, lo que el hombre pretende es aumentar o disminuir un carácter determinado (tamaño de puesta en las gallinas, cantidad de leche producida por vacas, tamaño y características de semillas de cereales, etc.). Lo que ocurre es que los descendientes que pasan a la siguiente generación se seleccionan artificialmente de los padres con las características que interesan.

Si la selección direccional continúa durante numerosas generaciones, se percibe una [[tendencia evolutiva]] dentro de la población. Las tendencias evolutivas direccionales pueden mantenerse durante varias generaciones, si bien pueden revertirse cuando los cambios ambientales y los diferentes fenotipos se ven favorecidos, o bien pueden detenerse cuando se alcanza un fenotipo óptimo. Por ejemplo, las evidencias [[fósiles]] indican que el tamaño promedio de los [[osos]] negros en [[Europa]] aumentó con cada período [[glaciar]], solo para disminuir otra vez durante el período interglacial más caluroso. Los osos de mayor tamaño, con una relación superficie/volumen más pequeña conservan mejor el [[calor]] corporal.

=== Selección estabilizadora o normalizadora ===

En el caso de la selección estabilizadora o normalizadora es el fenotipo intermedio el que se ve favorecido respecto de los fenotipos extremos. En este caso, el pico se hace más alto y estrecho, la media no cambia y la varianza disminuye.
Un ejemplo clásico lo constituye el peso de los bebés humanos al nacimiento. Los bebés con pesos intermedios tienen mayor probabilidad de sobrevivir que los bebés que son muy pequeños o muy grandes. La curva campana tiene un pico en el peso de nacimiento con la menor tasa de mortalidad.
En algunos casos, la selección estabilizadora es la responsable de los llamados [[fósiles vivientes]]. Las especies actuales del [[cangrejo cacerola]], [[''Limulus'']], son virtualmente idénticas a las especies fósiles de una familia que existió hace 150 millones de años. Se ha encontrado que el cangrejo cacerola muestra la misma divergencia genética que el [[clado]] que incluye al [[cangrejo ermitaño]], aunque ha tenido muchos menos cambios morfológicos. Este resultado sería una evidencia robusta de que la [[estasis]] se debe a selección estabilizadora y no a falta de variabilidad.<ref>Avise, J.C; Nelso, W.S. y H. Sugita. 194. A speciational history of “living fossils”. Molecular evolutionary patterns in horseshoe crabs. Evolution 48: 1986-2001 Online ISSN: 1558-5646 </ref>

=== Selección diversificadora o disruptiva ===
La selección diversificadora o disruptiva implica la mayor aptitud de los fenotipos extremos frente a los intermedios. En este caso, después de la selección la curva tiene dos picos, la media no cambia pero la varianza aumenta. Puede haber selección disruptiva cuando una población ocupa una región que ofrece tipos diferentes de recursos utilizables por la especie. En esta situación, diferentes características favorecen la adaptación de los individuos a cada tipo de recurso. Ello conduce a un aumento de la variabilidad que se plasma en la aparición de polimorfismos. La selección disruptiva puede ser importante en las etapas iniciales de la especiación simpátrida.
T. B. Smith<ref>Smith, T. B., and Girman, D. J. (2000). Reaching new adaptive peaks. Evolution of alternative bill forms in an African finch. In T. Mousseau, B. Sinervo, and J. Endler (eds.). Adaptive Genetic Variation in the Wild. Oxford University Press, Oxford, pp. 139–156</ref> describió un ejemplo en el [[pinzón]] comedor de semillas de los bosques africanos, ''Pyrenestes ostrinus'', estos pinzones se alimentan de semillas de [[juncos]] y tienen picos de dos tamaños. Un pinzón puede tener el pico grande o pequeño, pero muy pocos de ellos tienen el pico de tamaño mediano. Dos especies de juncos predominan en el ambiente, una especie produce semillas duras y la otra especie semillas blandas.. Los estudios de alimentación demostraron que los pinzones de pico grande se alimentan mejor de semillas duras y los de pico pequeño de semillas blandas. Los pinzones con pico de tamaño intermedio no logran alimentarse eficazmente de ningún tipo de semilla y tienen menor tasa de supervivencia que los individuos con pico grande o pequeño. La selección disruptiva favorece tanto a los pinzones con pico grande como a los de pico pequeño pero no a los de pico de tamaño mediano.

== Selección sexual ==

La selección natural es considerada en la actualidad como dos procesos muy diferentes: la selección natural propiamente dicha (selección de supervivencia) y la producción diferencial de progenie debida a la variación de la capacidad de lidiar con factores ambientales diferentes de las parejas y de la selección sexual (selección para el éxito reproductivo).<ref>
Mayr Ernst. 2006. Por qué es única la biología: consideraciones sobre la autonomía de una disciplina científica.280 p. Katz Editores. ISBN 987-1283-07-5</ref>

Se entiende por selección sexual a la selección de caracteres que favorecen el éxito en el apareamiento y la elección de pareja. En otras palabras, la selección sexual es selección natural actuando sobre la habilidad de los individuos para obtener pareja.
El concepto de selección sexual fue propuesto por Darwin para explicar la evolución de caracteres sexuales secundarios (es decir, no relacionados directamente con la función reproductora), que claramente no contribuyen a incrementar la supervivencia de sus portadores.

Darwin distinguió entre selección natural (diferencias individuales en supervivencia y reproducción) y selección sexual (diferencias individuales en la capacidad de aparearse). Esta selección ocurre mediante la lucha entre machos por el apareamiento y la elección por parte de las hembras. La supervivencia por sí sola no garantiza la contribución genética de un individuo a la siguiente generación. Desde el punto de vista evolutivo, un individuo puede tener más éxito sin poseer mayores capacidades de supervivencia, basta con que sea más prolífico en la reproducción.<ref>Mayr, Ernst. 1998 Así es la Biología Editorial Debate,S.A.326 págs. ISBN 84-8306-152-X. </ref> Por ejemplo, en las especies [[poligínicas]], muchos machos sobreviven hasta la edad reproductiva, pero solo unos pocos se aparean alguna vez. Los machos pueden diferir poco en su habilidad para sobrevivir, pero mucho en su habilidad para atraer parejas; la diferencia en el éxito reproductivo depende sobre todo de esta última consideración.
Este tipo de selección favorece la aparición del [[dimorfismo sexual]]: diferencias de los caracteres sexuales secundarios entre machos y hembras.

Son dos los mecanismos a través de los cuales opera la selección sexual sobre los individuos, y pueden hacerlo en forma simultánea:<ref>Cappozzo, Luis. 2000. Comportamiento reproductivo del lobo marino sudamericano. Ciencia Hoy 10 (59):34-43. ISSN 1666-5171</ref>

Selección intrasexual o competencia intrasexual: es aquella en la cual individuos de un sexo (en general machos) compiten por el acceso al sexo opuesto.

Selección intersexual o selección epigámica: es aquella en la cual se favorecen determinados atributos de los machos para atraer a las hembras, estas características pueden ser energéticamente costosas para su desarrollo o mantenimiento, o reducir la supervivencia: por ejemplo, características ostentosas de cantos, colores, diseños, cuernos, etc.

Pese a que la importancia de la selección sexual en la evolución intrapoblacional ha sido reconocida desde hace tiempo, recién a partir de 1970 se confirmó su importancia como una fuerza impulsora de la [[especiación]]. La especiación, la división de una especie en dos o más especies, tiene lugar por selección sexual cuando un cambio paralelo en la preferencia de pareja y las características sexuales secundarias dentro de una población conducen al aislamiento precigótico entre poblaciones, y cuando esta es la causa primordial del aislamiento reproductivo.<ref>Panhuis, Tami M. ; Butlin, Roger ; Zuk, Marlene y Tom Tregenza. 2001. Sexual selection and speciation. TRENDS in Ecology & Evolution 16 :364- 371. ISSN 0169-5347 http://tree.trends.com</ref>

== Adaptación ==

En biología evolutiva se define la adaptación como la adecuación de una estructura de un organismo a su ambiente o forma de vida, como resultado de una selección ocurrida en el pasado.
Por lo tanto, para que un carácter sea una adaptación, debe ser una [[apomorfía]] que evolucionó en respuesta a un agente selectivo específico y requiere comparar los efectos sobre la aptitud de un rasgo con la variante ancestral de la cual el rasgo moderno evolucionó.

La selección natural no produce las adaptaciones en un solo paso. La selección natural es un proceso acumulativo que permite incorporar pequeñas mejoras generación tras generación hasta obtener estructuras muy complejas. La evolución de los [[mamíferos]] a partir de los [[reptiles]] es un ejemplo de evolución adaptativa. El registro fósil indica que ocurrió en una serie de etapas, a través de varios grupos de [[reptiles mamiferoides]].

Las adaptaciones pueden ser imperfectas, e incluso no ser óptimas en todos los niveles de organización biológica. Existen diversos factores que limitan la acción de la selección natural: el programa genético del individuo (un conjunto de genes puede cambiar dentro de ciertos límites), los patrones de desarrollo característicos del organismo, las limitaciones que poseen las estructuras y los materiales que forman a los seres vivos, la existencia de presiones selectivas contrapuestas y las restricciones temporales dadas por la velocidad de los cambios ambientales con respecto a los que se producen en los organismos.

El [[programa adaptacionista]] , trataría en su versión más rotunda, de sostener que todo fenómeno evolutivo es primariamente adaptativo.
Gould y Lewontin<ref>Gould, Stephen J. y Richard Lewontin, 1979 The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm. A critic of the adaptationist program. Proceedings of the Royal Society of London B205:581-598 ISSN 1364–1520</ref>
propusieron una visión más integral de los procesos adaptativos, considerando al organismo con un plan general fundamental constituido por herencia filética, vías de desarrollo y una estructura arquitectónica general limitada por fuerzas selectivas. Estos evolucionistas señalan que algunas características podrían ser emergentes o consecuencias de las restricciones que imponen el desarrollo o la organización del organismo como un todo. Tales características no deberían interpretarse como adaptaciones.

== Veáse también ==
* [[Charles Robert Darwin]]
* [[darwinismo]]
* [[evolución]]
* [[Evolución de las especies]]
* [[Genética de poblaciones]]
* [[Selección artificial]]

== Fuentes ==

* Ayala, Francisco José y John A. Kiger. 1984. Genética moderna. . 836 p. Editorial Omega. ISBN: 978-84-282-0720-1

* Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Molles, Manuel; Urry, Lisa y Robin Heyden. 2007. Biología. 1392 p. Editorial Panamericana. ISBN 978-84-7963-998-1
* Curtis, Helena; Schneck, Adriana; Barnes, N. Sue y , Alicia Massarini. 2008. Biología. 1160 p. Ed. Médica Panamericana. . ISBN: 950-06-0334-8
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. 349 p. Editorial Síntesis. ISBN: 84-7738-691-9
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2003. Evolución. Origen, adaptación y divergencia de las especies. 591 p. Editorial Síntesis. ISBN 84-9756-121-X

== Referencias ==

<references />

[[Category:Genética]]

Selección natural

2014-05-30T20:21:51Z

Mateamargo: /* Veáse también */

{{Materia
|nombre= Selección natural
|imagen=Origen de las especies.jpg
|tamaño
|descripción= La supervivencia y éxito reproductivo de un porcentaje de los individuos de una población que no se produce al azar, sino debido a que poseen en ese momento caracteres que aumentan su capacidad de supervivencia y reproducción.
|campo a que pertenece= Biología evolutiva
|principales exponentes= C. Darwin,R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, y S. Wright.}}

'''Selección natural.''' La selección natural es el mecanismo poblacional que produce cambios en las [[frecuencias génicas]] debido a la [[reproducción]] diferencial adaptativa de los genotipos.

La reproducción diferencial se refiere no sólo a la cantidad de descendientes que se producen, sino también a la capacidad de las progenies de sobrevivir hasta la madurez sexual y reproducirse.

En el contexto de la [[genética de poblaciones]] la selección natural es uno de los parámetros que altera el equilibrio de Hardy-Weinberg - estado de una [[población panmíctica]], sometida exclusivamente a las leyes de la transmisión mendeliana, en que las frecuencias génicas y genotípicas se mantienen constantes- . Desde el punto de vista de la [[evolución]], la selección natural es un agente fundamental de la evolución adaptativa.

La selección natural es un mecanismo cuya ocurrencia depende de un conjunto de sucesos independientes en la naturaleza. El argumento deductivo que describe el proceso fue propuesto originalmente por [[Charles Darwin]] en 1859, en su influyente libro "El Origen de las especies".

Como de cada especie nacen muchos más individuos de los que pueden sobrevivir, y como, en consecuencia, hay una lucha por la vida, que se repite frecuentemente, se sigue que todo ser, si varía, por débilmente que sea, de algún modo provechoso para él bajo las complejas y a veces variables condiciones de la vida, tendrá mayor probabilidad de sobrevivir y de ser así naturalmente seleccionado. Según el poderoso principio de la herencia, toda variedad seleccionada tenderá a propagar su nueva y modificada forma.<ref>Darwin Charles. 1992. El origen de las especies. 638 p. Editorial Planeta..ISBN. 84-395-2172-3. Título original: Darwin Charles. 1859. The origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. First edition. Murray. London </ref>

Hay que distinguir dos aspectos en la gran obra darwiniana. Por un lado, la recopilación de un gran conjunto de datos paleontológicos y biológicos a partir de los cuales se induce la idea de la evolución, y por otro la formulación de la teoría de la selección natural para explicar el mecanismo del proceso evolutivo. En sus escritos hay dos elementos esenciales: análisis detallado y profundo mediante observaciones cuidadosamente elegidas y experimentos, seguido por una síntesis de toda la información disponible.<ref>Tamayo H., Manuel 2000, Charles Darwin y el Darwinismo. : http://www.monografias.com/trabajos5/darwin/darwin2.shtml#ixzz32vKXb1bL</ref>

Específicamente, Darwin postuló que existen cuatro propiedades de las poblaciones que en conjunto se traducen en selección natural:

* En cada generación nacen más descendientes de los que el ambiente puede soportar, por lo tanto, una fracción de los descendientes muere antes de llegar a la edad reproductiva.
* Los individuos de una especie varían en sus características.
* Algunas de estas variaciones son pasadas a los descendientes.
* La supervivencia y la reproducción no son aleatorias: los individuos con características favorables tienen tasas más altas de supervivencia y reproducción que los individuos que poseen características menos favorables. Esto es, son naturalmente seleccionados.

Desde la década de 1920 con el trabajo de genetistas de poblaciones, como R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, y S. Wright., la [[genética]] mendeliana se integró con el [[darwinismo]], permitiendo evaluar a la selección natural como la supervivencia y reproducción diferencial no aleatoria de los [[genotipos]] correspondientes a determinados [[fenotipos]].
Estos autores fueron los primeros en realizar modelos matemáticos de selección natural. La mayoría de estos modelos siguen vigentes en la actualidad, o han sido las bases de modelos más complejos.

En esencia, la selección natural es reproducción diferencial de unas variantes genéticas respecto de otras. Se puede definir más rigurosamente como el proceso que se da en una población de entidades biológicas cuando se cumplen las tres condiciones siguientes:

* Existe variación entre los individuos de una [[población]] en algún [[carácter]] o rasgo. Tales variaciones surgen por [[mutación]] y [[recombinación]]. Las mutaciones se originan al azar con respecto a la [[adaptación]].
* Si esta variación es heredable. Solo el componente genético de la variación puede tener consecuencias evolutivas como resultado de la selección natural.
* Si la variación en el carácter se encuentra asociada a la variación en la aptitud, es decir, ciertos fenotipos están asociados a una mayor descendencia y/o una mayor supervivencia.
Si en una población de organismos se dan estas tres condiciones, entonces se sigue necesariamente un cambio en la composición genética de la población por selección natural.

[[Archivo:Mutación y selección.png|thumb|Selección natural en una población por el color oscuro.]]

La selección natural puede explicar tanto el cambio como la ausencia de cambio. Esto se debe a que en ciertas condiciones la selección natural mantiene frecuencias estables de dos o más formas fenotípicas en una población, un estado que se denomina [[polimorfismo equilibrado]].

Además puede existir evolución sin selección. Los cambios en la composición de las poblaciones pueden darse por otros procesos, como la [[deriva genética]] y el [[flujo génico]].

Aunque la evolución por selección natural de rasgos morfológicos, fisiológicos y comportamentales es aceptada por la mayoría de los [[biólogos]], la importancia de la selección natural en la evolución molecular es discutida. En los últimos años se han desarrollado métodos estadísticamente robustos que permiten detectar evolución molecular adaptativa y se han identificado numerosos casos de adaptación molecular en varios sistemas de [[enzimas]] desde los [[virus]] al hombre.<ref>Ziheng, Yang y Joseph P. Bielawski. 2000. Statistical methods for detecting molecular adaptation. Trends in Ecology and Evolution 15:496-503. ISSN: 0169-5347.</ref>

Algunos autores sostienen que el cambio gradual y constante que resulta de la acción de la selección natural explica tanto la divergencia de las poblaciones como el origen y evolución de las [[especies]] y de los [[taxones]] de rango superior. En contraposición, [[Niles Eldredge]] y [[Stephen Jay Gould]] han propuesto que se pueden reconocer distintas unidades evolutivas (genes, organismos, poblaciones, especies) y que en cada una de ellas ocurren procesos diferentes.

== Aptitud ==

El parámetro básico usado para cuantificar el efecto de la selección se conoce como aptitud del fenotipo. La aptitud es una medida de la eficacia reproductora de un genotipo. Los genotipos con mayor aptitud son favorecidos por la selección natural (aumentan en frecuencia). Mientras que los genotipos con menor aptitud son seleccionados en contra (disminuyen en frecuencia). La aptitud tiene dos componentes fundamentales: viabilidad (capacidad de supervivencia) y fertilidad (número de descendientes con los que se contribuye a la siguiente generación). Por lo tanto, la aptitud absoluta de un genotipo es el número de descendientes con el que contribuye a la siguiente generación, en caso que sobreviva.

Con un enfoque más cuantitativo de la selección natural, los genetistas de poblaciones definen la aptitud relativa, como la contribución de un genotipo a la próxima generación en comparación con la contribución de genotipos alternativos para el mismo [[locus]]. Los [[alelos]] tienden a incrementar o disminuir en frecuencia con respecto a la frecuencia de otros alelos.
Por conveniencia matemática, los genetistas asignan el valor 1 a la aptitud relativa del genotipo con la eficacia reproductora más alta. La aptitud se representa a menudo con la letra w.

No es trivial la relevancia biológica de las aptitudes relativas, debido a que una fuente extra de mortalidad o fertilidad puede cambiar las aptitudes absolutas, pero puede dejar intactas las aptitudes relativas si afecta de igual forma a todos los genotipos. Habrá, pues, un efecto sobre el tamaño de la población, aunque no sobre su composición genética.<ref>
Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

El coeficiente de selección (s) se utiliza a menudo en lugar de la aptitud relativa w. El coeficiente de selección se define como s=1-w y mide la reducción de la aptitud de un genotipo, esto es, cuan intensa es la selección natural.
Es importante recalcar, que la aptitud relativa de un alelo depende de la totalidad del contexto genético y ambiental en el que se expresa. Por otra parte, debido a que los valores de la aptitud relativa son medidas relativas no dicen si el tamaño de la población aumentará o disminuirá.
La selección opera aumentando la aptitud media de la población. Es decir, opera aumentando la adaptación de la población a su ambiente.

== Componentes de la selección ==

La selección natural puede operar en diferentes fases del ciclo de vida de los organismos, de suerte que el efecto global de la misma sobre ellos, sería el producto de los efectos que presenta en cada una de esas fases. Los diferentes componentes de la selección según el momento del desarrollo donde actúan se agrupan en cuatro grandes categorías:
* Selección cigótica o viabilidad - supervivencia diferencial de los genotipos, ya sea en el estado prenatal, juvenil o adulto.
* Selección sexual – los organismos con un determinado genotipo se aparean más a menudo que aquellos con un genotipo diferente.
* Selección gamética o distorsión de la segregación o [[impulso meiótico]]- los individuos [[heterocigotos]] no producen sus dos [[gametas]] en las mismas frecuencias.
* Selección por fecundidad- un genotipo tiene mayor fecundidad que los otros genotipos.

Las diferencias en cuanto a la aptitud pueden deberse a uno o a varios de estos componentes. Desde el punto de vista de la selección natural lo que cuenta es la aptitud total o neta, no qué componentes están implicados.

== Modelos selectivos de aptitud ==

El modelo general de selección para organismos [[diploides]], considera un sólo locus y solo la selección natural actuando sobre la población, está diseñado para individuos diploides con [[reproducción sexual]]. Además, el modelo implica que la evolución por selección natural está basada en el éxito diferencial de los individuos, y no de las poblaciones o de las especies.

El modelo incorpora la selección natural al modelo básico de Hardy-Weinberg considerando que los homocigotos A1A1 sobreviven a la adultez a la tasa w11 (aptitud relativa del genotipo A1A1), que los heterocigotos A1A2 sobreviven a la tasa w12
(aptitud relativa del genotipo A1A2) y que los homocigotos A2A2 sobreviven a la tasa w22 (aptitud relativa del genotipo A2A2)

En un primer caso, selección direccional, uno de los alelos, por ejemplo el alelo A1 confiere mayores tasas de supervivencia que el alelo A2. A través del tiempo, esto conduce a un aumento en la frecuencia de
A1 y una disminución en la frecuencia de A2. Finalmente A2 se pierde de la población, se dice que la población se ha fijado para el alelo A1. Este patrón de selección tiende a disminuir la variabilidad genética entre los individuos de la población.

La selección es más eficaz contra [[ alelos dominantes]] que contra [[alelos recesivos]] debido a que un alelo dominante se expresa en los heterocigotos tanto como en los [[homocigotos]]. En el primer caso también hay selección contra los heterocigotos, mientras no la hay en el último caso.

En muchos casos, la resistencia a los [[insecticidas]] en poblaciones naturales de [[insectos]] y [[garrapatas]] está basada en mutaciones únicas de grandes efectos. El alelo de resistencia (R) es, en general, parcial o totalmente dominante respecto al alelo de susceptibilidad (S). En poblaciones que no han sido expuestas a insecticidas, los alelos R son tan raros que es muy difícil detectarlos. Sin embargo, su presencia se pone de manifiesto cuando su frecuencia aumenta rápidamente después que se aplica el pesticida. Debido a la mortalidad extremadamente alta de los genotipos susceptibles a altas dosis de pesticida (el coeficiente de selección es cercano a 1), los alelos dominantes R se fijan en dos o tres años. Sin embargo, en ausencia del insecticida los genotipos R declinan en frecuencia pues en esas circunstancias tienen menor aptitud que los genotipos S susceptibles.<ref>Futuyma, Douglas, J. 1997. Evolutionary Biology. Sinauer. 763 pg. ISBN 0-87893-189-</ref> Una situación semejante ocurre con el desarrollo de resistencia a los antibióticos en las bacterias.

La mutación recurrente y la selección natural actúan como fuerzas contrarias sobre los alelos perjudiciales. La mutación aumenta su frecuencia y la selección natural disminuye su frecuencia. Se alcanza el equilibrio cuando las dos fuerzas se igualan. La frecuencia de equilibrio de la [[acondroplasia]], un tipo común de enanismo humano, es un ejemplo.

Un segundo modelo de selección, ventaja del heterocigoto, describe el caso en el que los individuos que son heterocigotos en un locus génico particular tienen una mayor aptitud relativa que los homocigotos. Por ejemplo los individuos A1A2 tienen mayores tasas de supervivencia que los individuos A1A1 o A2A2. La selección natural tenderá a mantener dos o más alelos en ese locus. La ventaja del heterocigoto lleva a un equilibrio polimórfico estable, con frecuencias alélicas determinadas por las aptitudes de los dos homocigotos. Por ejemplo, si las aptitudes relativas de los dos homocigotos son iguales, la población tenderá a un estado de equilibrio con idénticas frecuencias alélicas. Por otro lado, si las aptitudes relativas son diferentes, por ejemplo, si la aptitud del genotipo A1A1 es mayor que la del genotipo A2A2 en el equilibrio la frecuencia del alelo A1 será mayor que la del alelo A2.

Un ejemplo de la ventaja del heterocigoto se produce en el locus que codifica en el hombre una de las subunidades peptídicas de la [[hemoglobina]], la [[proteína]] transportadora de [[oxígeno]] de los [[eritrocitos]]. En los individuos homocigotos, un alelo recesivo (HbS) en este locus causa la [[anemia drepanocítica]] (anemia falciforme). La mayoría de los homocigotos con el alelo HbS mueren antes de alcanzar la madurez sexual, de tal manera que su aptitud es solo un poco mayor que cero. Los heterocigotos portadores de la mutación responsable de la anemia falciforme son resistentes al paludismo. El [[paludismo]] (o malaria) es producido por un protozoario del género [[''Plasmodium'']] y se transmite por la picadura de la hembra del [[mosquito]] [[''Anopheles'']]. Cuando se compara la distribución mundial de la hemoglobina HbS y las zonas con paludismo la coincidencia es sorprendente. La razón para la alta frecuencia del alelo HbS en las regiones afectadas por el paludismo es que los heterocigotos HbAHbS son resistentes a las infecciones de malaria, mientras que los homocigotos HbAHbA no lo son. Donde la malaria es abundante, los heterocigotos tienen ventaja selectiva sobre los dos homocigotos, los cuales tienen una probabilidad bastante alta de morir de anemia drepanocítica (homocigotos HbSHbS) o de malaria (homocigotos HbAHbA).
Así, aunque los alelos para la anemia falciforme se eliminan en el estado homocigoto, la selección a favor del heterocigoto mantiene el alelo en una frecuencia relativamente alta.

Además de la ventaja de los heterocigotos, otras formas de selección pueden llevar a polimorfismos genéticos estables. Una de ellas, es la selección dependiente de la frecuencia. En los casos de selección natural considerados previamente se ha supuesto que la aptitud de un genotipo es independiente de su proporción relativa dentro de la población. Sin embargo, existe un tipo de selección natural que opera disminuyendo la frecuencia de los genotipos más comunes e incrementado la frecuencia de los menos comunes. Si un genotipo es raro en un momento dado, la selección natural aumentará su frecuencia, pero, a medida que su frecuencia aumenta, su aptitud disminuye, mientras que la aptitud del genotipo alternativo aumenta. Si hay una frecuencia en la que los dos genotipos tienen la misma aptitud habrá un equilibrio estable polimórfico.
La selección dependiente de la frecuencia juega un papel en la evolución y permanencia de los [[mimetismos]].
En el [[ mimetismo batesiano]] – una especie palatable (mimética) presenta un patrón de coloración similar al de una especie no palatable (modelo)- existe una ventaja dependiente de la frecuencia que disminuye a medida que la frecuencia relativa de la especie mimética aumenta. Cuando la especie mimética es relativamente escasa, los predadores aprenden rápidamente a evitarla, ya que la mayoría de las presas con similar apariencia corresponden a la especie modelo. Cuando la especie mimética es relativamente abundante, los predadores experimentan un refuerzo positivo (presa comestible) en la mayoría de los encuentros con presas. Por lo tanto, la supervivencia de la especie mimética es dependiente de la frecuencia negativa . Este tipo de selección explica la ocurrencia de polimorfismos en especies con mimetismo batesiano, por ejemplo, en [[mariposas]] de la familia [[Papilionida]].<ref>Mallet, J. y M. Jordon, 1999. Evolution of diversity in warning color and mimicry: polymorphisms, shifting balance, and speciation. Annual Review of Ecology and Systematics. 30: 201-233. ISSN 0066-4162.</ref>

En resumen, algunos modelos de selección tienden a disminuir la variabilidad genética y otras formas de selección tienden a mantener la variabilidad genética. La fuente última de toda variación genética es la mutación.

[[Archivo:Tipos de selección natural.PNG|thumb|Patrones de selección natural: diversificadora, estabilizadora y direccional.Eje horizontal: valor del carácter. Eje vertical: frecuencia del fenotipo. Línea roja: antes de la selección. Línea azul: después de la selección.]].
== Tipos de selección natural de caracteres cuantitativos ==

La mayoría de las variaciones heredables consiste en caracteres cuantitativos, que varían en un intervalo continuo dentro de la población (por ejemplo peso, tamaño de la camada, producción de leche, etc). La mayoría de ellos tiene una [[distribución normal]]. La variación heredable cuantitativa resulta de la influencia de dos o más genes en un carácter fenotípico único y la acción o efecto del [[ambiente]], que modifica al fenotipo en cierto grado. El genotipo de un individuo es la sumatoria de los efectos individuales (efecto aditivo) de cada uno de estos genes.
Los parámetros utilizados pare cuantificar el efecto de la selección son la [[media]] y la [[varianza]].
La selección natural puede actuar sobre los caracteres con variación cuantitativa de varias maneras y producir resultados diferentes. Estos tres tipos de selección se denominan: selección direccional, selección estabilizadora y selección diversificadora o disruptiva.

=== Selección direccional ===

En el caso de la selección direccional un fenotipo extremo se ve favorecido. En este caso, en generaciones sucesivas, el pico de la curva se corre en una dirección, la media cambia desplazándose hacia el valor de los individuos con menor coeficiente de selección, mientras que la varianza disminuye.
Los ejemplos de selección direccional más fáciles de comprender son los de [[selección artificial]] ya que, casi siempre, lo que el hombre pretende es aumentar o disminuir un carácter determinado (tamaño de puesta en las gallinas, cantidad de leche producida por vacas, tamaño y características de semillas de cereales, etc.). Lo que ocurre es que los descendientes que pasan a la siguiente generación se seleccionan artificialmente de los padres con las características que interesan.

Si la selección direccional continúa durante numerosas generaciones, se percibe una [[tendencia evolutiva]] dentro de la población. Las tendencias evolutivas direccionales pueden mantenerse durante varias generaciones, si bien pueden revertirse cuando los cambios ambientales y los diferentes fenotipos se ven favorecidos, o bien pueden detenerse cuando se alcanza un fenotipo óptimo. Por ejemplo, las evidencias [[fósiles]] indican que el tamaño promedio de los [[osos]] negros en [[Europa]] aumentó con cada período [[glaciar]], solo para disminuir otra vez durante el período interglacial más caluroso. Los osos de mayor tamaño, con una relación superficie/volumen más pequeña conservan mejor el [[calor]] corporal.

=== Selección estabilizadora o normalizadora ===

En el caso de la selección estabilizadora o normalizadora es el fenotipo intermedio el que se ve favorecido respecto de los fenotipos extremos. En este caso, el pico se hace más alto y estrecho, la media no cambia y la varianza disminuye.
Un ejemplo clásico lo constituye el peso de los bebés humanos al nacimiento. Los bebés con pesos intermedios tienen mayor probabilidad de sobrevivir que los bebés que son muy pequeños o muy grandes. La curva campana tiene un pico en el peso de nacimiento con la menor tasa de mortalidad.
En algunos casos, la selección estabilizadora es la responsable de los llamados [[fósiles vivientes]]. Las especies actuales del [[cangrejo cacerola]], [[''Limulus'']], son virtualmente idénticas a las especies fósiles de una familia que existió hace 150 millones de años. Se ha encontrado que el cangrejo cacerola muestra la misma divergencia genética que el [[clado]] que incluye al [[cangrejo ermitaño]], aunque ha tenido muchos menos cambios morfológicos. Este resultado sería una evidencia robusta de que la [[estasis]] se debe a selección estabilizadora y no a falta de variabilidad.<ref>Avise, J.C; Nelso, W.S. y H. Sugita. 194. A speciational history of “living fossils”. Molecular evolutionary patterns in horseshoe crabs. Evolution 48: 1986-2001 Online ISSN: 1558-5646 </ref>

=== Selección diversificadora o disruptiva ===
La selección diversificadora o disruptiva implica la mayor aptitud de los fenotipos extremos frente a los intermedios. En este caso, después de la selección la curva tiene dos picos, la media no cambia pero la varianza aumenta. Puede haber selección disruptiva cuando una población ocupa una región que ofrece tipos diferentes de recursos utilizables por la especie. En esta situación, diferentes características favorecen la adaptación de los individuos a cada tipo de recurso. Ello conduce a un aumento de la variabilidad que se plasma en la aparición de polimorfismos. La selección disruptiva puede ser importante en las etapas iniciales de la especiación simpátrida.
T. B. Smith<ref>Smith, T. B., and Girman, D. J. (2000). Reaching new adaptive peaks. Evolution of alternative bill forms in an African finch. In T. Mousseau, B. Sinervo, and J. Endler (eds.). Adaptive Genetic Variation in the Wild. Oxford University Press, Oxford, pp. 139–156</ref> describió un ejemplo en el [[pinzón]] comedor de semillas de los bosques africanos, ''Pyrenestes ostrinus'', estos pinzones se alimentan de semillas de [[juncos]] y tienen picos de dos tamaños. Un pinzón puede tener el pico grande o pequeño, pero muy pocos de ellos tienen el pico de tamaño mediano. Dos especies de juncos predominan en el ambiente, una especie produce semillas duras y la otra especie semillas blandas.. Los estudios de alimentación demostraron que los pinzones de pico grande se alimentan mejor de semillas duras y los de pico pequeño de semillas blandas. Los pinzones con pico de tamaño intermedio no logran alimentarse eficazmente de ningún tipo de semilla y tienen menor tasa de supervivencia que los individuos con pico grande o pequeño. La selección disruptiva favorece tanto a los pinzones con pico grande como a los de pico pequeño pero no a los de pico de tamaño mediano.

== Selección sexual ==

La selección natural es considerada en la actualidad como dos procesos muy diferentes: la selección natural propiamente dicha (selección de supervivencia) y la producción diferencial de progenie debida a la variación de la capacidad de lidiar con factores ambientales diferentes de las parejas y de la selección sexual (selección para el éxito reproductivo).<ref>
Mayr Ernst. 2006. Por qué es única la biología: consideraciones sobre la autonomía de una disciplina científica.280 p. Katz Editores. ISBN 987-1283-07-5</ref>

Se entiende por selección sexual a la selección de caracteres que favorecen el éxito en el apareamiento y la elección de pareja. En otras palabras, la selección sexual es selección natural actuando sobre la habilidad de los individuos para obtener pareja.
El concepto de selección sexual fue propuesto por Darwin para explicar la evolución de caracteres sexuales secundarios (es decir, no relacionados directamente con la función reproductora), que claramente no contribuyen a incrementar la supervivencia de sus portadores.

Darwin distinguió entre selección natural (diferencias individuales en supervivencia y reproducción) y selección sexual (diferencias individuales en la capacidad de aparearse). Esta selección ocurre mediante la lucha entre machos por el apareamiento y la elección por parte de las hembras. La supervivencia por sí sola no garantiza la contribución genética de un individuo a la siguiente generación. Desde el punto de vista evolutivo, un individuo puede tener más éxito sin poseer mayores capacidades de supervivencia, basta con que sea más prolífico en la reproducción.<ref>Mayr, Ernst. 1998 Así es la Biología Editorial Debate,S.A.326 págs. ISBN 84-8306-152-X. </ref> Por ejemplo, en las especies [[poligínicas]], muchos machos sobreviven hasta la edad reproductiva, pero solo unos pocos se aparean alguna vez. Los machos pueden diferir poco en su habilidad para sobrevivir, pero mucho en su habilidad para atraer parejas; la diferencia en el éxito reproductivo depende sobre todo de esta última consideración.
Este tipo de selección favorece la aparición del [[dimorfismo sexual]]: diferencias de los caracteres sexuales secundarios entre machos y hembras.

Son dos los mecanismos a través de los cuales opera la selección sexual sobre los individuos, y pueden hacerlo en forma simultánea:<ref>Cappozzo, Luis. 2000. Comportamiento reproductivo del lobo marino sudamericano. Ciencia Hoy 10 (59):34-43. ISSN 1666-5171</ref>

Selección intrasexual o competencia intrasexual: es aquella en la cual individuos de un sexo (en general machos) compiten por el acceso al sexo opuesto.

Selección intersexual o selección epigámica: es aquella en la cual se favorecen determinados atributos de los machos para atraer a las hembras, estas características pueden ser energéticamente costosas para su desarrollo o mantenimiento, o reducir la supervivencia: por ejemplo, características ostentosas de cantos, colores, diseños, cuernos, etc.

Pese a que la importancia de la selección sexual en la evolución intrapoblacional ha sido reconocida desde hace tiempo, recién a partir de 1970 se confirmó su importancia como una fuerza impulsora de la [[especiación]]. La especiación, la división de una especie en dos o más especies, tiene lugar por selección sexual cuando un cambio paralelo en la preferencia de pareja y las características sexuales secundarias dentro de una población conducen al aislamiento precigótico entre poblaciones, y cuando esta es la causa primordial del aislamiento reproductivo.<ref>Panhuis, Tami M. ; Butlin, Roger ; Zuk, Marlene y Tom Tregenza. 2001. Sexual selection and speciation. TRENDS in Ecology & Evolution 16 :364- 371. ISSN 0169-5347 http://tree.trends.com</ref>

== Adaptación ==

En biología evolutiva se define la adaptación como la adecuación de una estructura de un organismo a su ambiente o forma de vida, como resultado de una selección ocurrida en el pasado.
Por lo tanto, para que un carácter sea una adaptación, debe ser una [[apomorfía]] que evolucionó en respuesta a un agente selectivo específico y requiere comparar los efectos sobre la aptitud de un rasgo con la variante ancestral de la cual el rasgo moderno evolucionó.

La selección natural no produce las adaptaciones en un solo paso. La selección natural es un proceso acumulativo que permite incorporar pequeñas mejoras generación tras generación hasta obtener estructuras muy complejas. La evolución de los [[mamíferos]] a partir de los [[reptiles]] es un ejemplo de evolución adaptativa. El registro fósil indica que ocurrió en una serie de etapas, a través de varios grupos de [[reptiles mamiferoides]].

Las adaptaciones pueden ser imperfectas, e incluso no ser óptimas en todos los niveles de organización biológica. Existen diversos factores que limitan la acción de la selección natural: el programa genético del individuo (un conjunto de genes puede cambiar dentro de ciertos límites), los patrones de desarrollo característicos del organismo, las limitaciones que poseen las estructuras y los materiales que forman a los seres vivos, la existencia de presiones selectivas contrapuestas y las restricciones temporales dadas por la velocidad de los cambios ambientales con respecto a los que se producen en los organismos.

El [[programa adaptacionista]] , trataría en su versión más rotunda, de sostener que todo fenómeno evolutivo es primariamente adaptativo.
Gould y Lewontin<ref>Gould, Stephen J. y Richard Lewontin, 1979 The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm. A critic of the adaptationist program. Proceedings of the Royal Society of London B205:581-598 ISSN 1364–1520</ref>
propusieron una visión más integral de los procesos adaptativos, considerando al organismo con un plan general fundamental constituido por herencia filética, vías de desarrollo y una estructura arquitectónica general limitada por fuerzas selectivas. Estos evolucionistas señalan que algunas características podrían ser emergentes o consecuencias de las restricciones que imponen el desarrollo o la organización del organismo como un todo. Tales características no deberían interpretarse como adaptaciones.

== Veáse también ==
* [[Charles Robert Darwin Wedgwood]]
* [[darwinismo]]
* [[evolución]]
* [[Evolución de las especies]]
* [[Genética de las poblaciones
* [[Selección artificial]]

== Fuentes ==

* Ayala, Francisco José y John A. Kiger. 1984. Genética moderna. . 836 p. Editorial Omega. ISBN: 978-84-282-0720-1

* Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Molles, Manuel; Urry, Lisa y Robin Heyden. 2007. Biología. 1392 p. Editorial Panamericana. ISBN 978-84-7963-998-1
* Curtis, Helena; Schneck, Adriana; Barnes, N. Sue y , Alicia Massarini. 2008. Biología. 1160 p. Ed. Médica Panamericana. . ISBN: 950-06-0334-8
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. 349 p. Editorial Síntesis. ISBN: 84-7738-691-9
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2003. Evolución. Origen, adaptación y divergencia de las especies. 591 p. Editorial Síntesis. ISBN 84-9756-121-X

== Referencias ==

<references />

[[Category:Genética]]

Selección natural

2014-05-30T20:19:39Z

Mateamargo:

{{Materia
|nombre= Selección natural
|imagen=Origen de las especies.jpg
|tamaño
|descripción= La supervivencia y éxito reproductivo de un porcentaje de los individuos de una población que no se produce al azar, sino debido a que poseen en ese momento caracteres que aumentan su capacidad de supervivencia y reproducción.
|campo a que pertenece= Biología evolutiva
|principales exponentes= C. Darwin,R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, y S. Wright.}}

'''Selección natural.''' La selección natural es el mecanismo poblacional que produce cambios en las [[frecuencias génicas]] debido a la [[reproducción]] diferencial adaptativa de los genotipos.

La reproducción diferencial se refiere no sólo a la cantidad de descendientes que se producen, sino también a la capacidad de las progenies de sobrevivir hasta la madurez sexual y reproducirse.

En el contexto de la [[genética de poblaciones]] la selección natural es uno de los parámetros que altera el equilibrio de Hardy-Weinberg - estado de una [[población panmíctica]], sometida exclusivamente a las leyes de la transmisión mendeliana, en que las frecuencias génicas y genotípicas se mantienen constantes- . Desde el punto de vista de la [[evolución]], la selección natural es un agente fundamental de la evolución adaptativa.

La selección natural es un mecanismo cuya ocurrencia depende de un conjunto de sucesos independientes en la naturaleza. El argumento deductivo que describe el proceso fue propuesto originalmente por [[Charles Darwin]] en 1859, en su influyente libro "El Origen de las especies".

Como de cada especie nacen muchos más individuos de los que pueden sobrevivir, y como, en consecuencia, hay una lucha por la vida, que se repite frecuentemente, se sigue que todo ser, si varía, por débilmente que sea, de algún modo provechoso para él bajo las complejas y a veces variables condiciones de la vida, tendrá mayor probabilidad de sobrevivir y de ser así naturalmente seleccionado. Según el poderoso principio de la herencia, toda variedad seleccionada tenderá a propagar su nueva y modificada forma.<ref>Darwin Charles. 1992. El origen de las especies. 638 p. Editorial Planeta..ISBN. 84-395-2172-3. Título original: Darwin Charles. 1859. The origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. First edition. Murray. London </ref>

Hay que distinguir dos aspectos en la gran obra darwiniana. Por un lado, la recopilación de un gran conjunto de datos paleontológicos y biológicos a partir de los cuales se induce la idea de la evolución, y por otro la formulación de la teoría de la selección natural para explicar el mecanismo del proceso evolutivo. En sus escritos hay dos elementos esenciales: análisis detallado y profundo mediante observaciones cuidadosamente elegidas y experimentos, seguido por una síntesis de toda la información disponible.<ref>Tamayo H., Manuel 2000, Charles Darwin y el Darwinismo. : http://www.monografias.com/trabajos5/darwin/darwin2.shtml#ixzz32vKXb1bL</ref>

Específicamente, Darwin postuló que existen cuatro propiedades de las poblaciones que en conjunto se traducen en selección natural:

* En cada generación nacen más descendientes de los que el ambiente puede soportar, por lo tanto, una fracción de los descendientes muere antes de llegar a la edad reproductiva.
* Los individuos de una especie varían en sus características.
* Algunas de estas variaciones son pasadas a los descendientes.
* La supervivencia y la reproducción no son aleatorias: los individuos con características favorables tienen tasas más altas de supervivencia y reproducción que los individuos que poseen características menos favorables. Esto es, son naturalmente seleccionados.

Desde la década de 1920 con el trabajo de genetistas de poblaciones, como R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, y S. Wright., la [[genética]] mendeliana se integró con el [[darwinismo]], permitiendo evaluar a la selección natural como la supervivencia y reproducción diferencial no aleatoria de los [[genotipos]] correspondientes a determinados [[fenotipos]].
Estos autores fueron los primeros en realizar modelos matemáticos de selección natural. La mayoría de estos modelos siguen vigentes en la actualidad, o han sido las bases de modelos más complejos.

En esencia, la selección natural es reproducción diferencial de unas variantes genéticas respecto de otras. Se puede definir más rigurosamente como el proceso que se da en una población de entidades biológicas cuando se cumplen las tres condiciones siguientes:

* Existe variación entre los individuos de una [[población]] en algún [[carácter]] o rasgo. Tales variaciones surgen por [[mutación]] y [[recombinación]]. Las mutaciones se originan al azar con respecto a la [[adaptación]].
* Si esta variación es heredable. Solo el componente genético de la variación puede tener consecuencias evolutivas como resultado de la selección natural.
* Si la variación en el carácter se encuentra asociada a la variación en la aptitud, es decir, ciertos fenotipos están asociados a una mayor descendencia y/o una mayor supervivencia.
Si en una población de organismos se dan estas tres condiciones, entonces se sigue necesariamente un cambio en la composición genética de la población por selección natural.

[[Archivo:Mutación y selección.png|thumb|Selección natural en una población por el color oscuro.]]

La selección natural puede explicar tanto el cambio como la ausencia de cambio. Esto se debe a que en ciertas condiciones la selección natural mantiene frecuencias estables de dos o más formas fenotípicas en una población, un estado que se denomina [[polimorfismo equilibrado]].

Además puede existir evolución sin selección. Los cambios en la composición de las poblaciones pueden darse por otros procesos, como la [[deriva genética]] y el [[flujo génico]].

Aunque la evolución por selección natural de rasgos morfológicos, fisiológicos y comportamentales es aceptada por la mayoría de los [[biólogos]], la importancia de la selección natural en la evolución molecular es discutida. En los últimos años se han desarrollado métodos estadísticamente robustos que permiten detectar evolución molecular adaptativa y se han identificado numerosos casos de adaptación molecular en varios sistemas de [[enzimas]] desde los [[virus]] al hombre.<ref>Ziheng, Yang y Joseph P. Bielawski. 2000. Statistical methods for detecting molecular adaptation. Trends in Ecology and Evolution 15:496-503. ISSN: 0169-5347.</ref>

Algunos autores sostienen que el cambio gradual y constante que resulta de la acción de la selección natural explica tanto la divergencia de las poblaciones como el origen y evolución de las [[especies]] y de los [[taxones]] de rango superior. En contraposición, [[Niles Eldredge]] y [[Stephen Jay Gould]] han propuesto que se pueden reconocer distintas unidades evolutivas (genes, organismos, poblaciones, especies) y que en cada una de ellas ocurren procesos diferentes.

== Aptitud ==

El parámetro básico usado para cuantificar el efecto de la selección se conoce como aptitud del fenotipo. La aptitud es una medida de la eficacia reproductora de un genotipo. Los genotipos con mayor aptitud son favorecidos por la selección natural (aumentan en frecuencia). Mientras que los genotipos con menor aptitud son seleccionados en contra (disminuyen en frecuencia). La aptitud tiene dos componentes fundamentales: viabilidad (capacidad de supervivencia) y fertilidad (número de descendientes con los que se contribuye a la siguiente generación). Por lo tanto, la aptitud absoluta de un genotipo es el número de descendientes con el que contribuye a la siguiente generación, en caso que sobreviva.

Con un enfoque más cuantitativo de la selección natural, los genetistas de poblaciones definen la aptitud relativa, como la contribución de un genotipo a la próxima generación en comparación con la contribución de genotipos alternativos para el mismo [[locus]]. Los [[alelos]] tienden a incrementar o disminuir en frecuencia con respecto a la frecuencia de otros alelos.
Por conveniencia matemática, los genetistas asignan el valor 1 a la aptitud relativa del genotipo con la eficacia reproductora más alta. La aptitud se representa a menudo con la letra w.

No es trivial la relevancia biológica de las aptitudes relativas, debido a que una fuente extra de mortalidad o fertilidad puede cambiar las aptitudes absolutas, pero puede dejar intactas las aptitudes relativas si afecta de igual forma a todos los genotipos. Habrá, pues, un efecto sobre el tamaño de la población, aunque no sobre su composición genética.<ref>
Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

El coeficiente de selección (s) se utiliza a menudo en lugar de la aptitud relativa w. El coeficiente de selección se define como s=1-w y mide la reducción de la aptitud de un genotipo, esto es, cuan intensa es la selección natural.
Es importante recalcar, que la aptitud relativa de un alelo depende de la totalidad del contexto genético y ambiental en el que se expresa. Por otra parte, debido a que los valores de la aptitud relativa son medidas relativas no dicen si el tamaño de la población aumentará o disminuirá.
La selección opera aumentando la aptitud media de la población. Es decir, opera aumentando la adaptación de la población a su ambiente.

== Componentes de la selección ==

La selección natural puede operar en diferentes fases del ciclo de vida de los organismos, de suerte que el efecto global de la misma sobre ellos, sería el producto de los efectos que presenta en cada una de esas fases. Los diferentes componentes de la selección según el momento del desarrollo donde actúan se agrupan en cuatro grandes categorías:
* Selección cigótica o viabilidad - supervivencia diferencial de los genotipos, ya sea en el estado prenatal, juvenil o adulto.
* Selección sexual – los organismos con un determinado genotipo se aparean más a menudo que aquellos con un genotipo diferente.
* Selección gamética o distorsión de la segregación o [[impulso meiótico]]- los individuos [[heterocigotos]] no producen sus dos [[gametas]] en las mismas frecuencias.
* Selección por fecundidad- un genotipo tiene mayor fecundidad que los otros genotipos.

Las diferencias en cuanto a la aptitud pueden deberse a uno o a varios de estos componentes. Desde el punto de vista de la selección natural lo que cuenta es la aptitud total o neta, no qué componentes están implicados.

== Modelos selectivos de aptitud ==

El modelo general de selección para organismos [[diploides]], considera un sólo locus y solo la selección natural actuando sobre la población, está diseñado para individuos diploides con [[reproducción sexual]]. Además, el modelo implica que la evolución por selección natural está basada en el éxito diferencial de los individuos, y no de las poblaciones o de las especies.

El modelo incorpora la selección natural al modelo básico de Hardy-Weinberg considerando que los homocigotos A1A1 sobreviven a la adultez a la tasa w11 (aptitud relativa del genotipo A1A1), que los heterocigotos A1A2 sobreviven a la tasa w12
(aptitud relativa del genotipo A1A2) y que los homocigotos A2A2 sobreviven a la tasa w22 (aptitud relativa del genotipo A2A2)

En un primer caso, selección direccional, uno de los alelos, por ejemplo el alelo A1 confiere mayores tasas de supervivencia que el alelo A2. A través del tiempo, esto conduce a un aumento en la frecuencia de
A1 y una disminución en la frecuencia de A2. Finalmente A2 se pierde de la población, se dice que la población se ha fijado para el alelo A1. Este patrón de selección tiende a disminuir la variabilidad genética entre los individuos de la población.

La selección es más eficaz contra [[ alelos dominantes]] que contra [[alelos recesivos]] debido a que un alelo dominante se expresa en los heterocigotos tanto como en los [[homocigotos]]. En el primer caso también hay selección contra los heterocigotos, mientras no la hay en el último caso.

En muchos casos, la resistencia a los [[insecticidas]] en poblaciones naturales de [[insectos]] y [[garrapatas]] está basada en mutaciones únicas de grandes efectos. El alelo de resistencia (R) es, en general, parcial o totalmente dominante respecto al alelo de susceptibilidad (S). En poblaciones que no han sido expuestas a insecticidas, los alelos R son tan raros que es muy difícil detectarlos. Sin embargo, su presencia se pone de manifiesto cuando su frecuencia aumenta rápidamente después que se aplica el pesticida. Debido a la mortalidad extremadamente alta de los genotipos susceptibles a altas dosis de pesticida (el coeficiente de selección es cercano a 1), los alelos dominantes R se fijan en dos o tres años. Sin embargo, en ausencia del insecticida los genotipos R declinan en frecuencia pues en esas circunstancias tienen menor aptitud que los genotipos S susceptibles.<ref>Futuyma, Douglas, J. 1997. Evolutionary Biology. Sinauer. 763 pg. ISBN 0-87893-189-</ref> Una situación semejante ocurre con el desarrollo de resistencia a los antibióticos en las bacterias.

La mutación recurrente y la selección natural actúan como fuerzas contrarias sobre los alelos perjudiciales. La mutación aumenta su frecuencia y la selección natural disminuye su frecuencia. Se alcanza el equilibrio cuando las dos fuerzas se igualan. La frecuencia de equilibrio de la [[acondroplasia]], un tipo común de enanismo humano, es un ejemplo.

Un segundo modelo de selección, ventaja del heterocigoto, describe el caso en el que los individuos que son heterocigotos en un locus génico particular tienen una mayor aptitud relativa que los homocigotos. Por ejemplo los individuos A1A2 tienen mayores tasas de supervivencia que los individuos A1A1 o A2A2. La selección natural tenderá a mantener dos o más alelos en ese locus. La ventaja del heterocigoto lleva a un equilibrio polimórfico estable, con frecuencias alélicas determinadas por las aptitudes de los dos homocigotos. Por ejemplo, si las aptitudes relativas de los dos homocigotos son iguales, la población tenderá a un estado de equilibrio con idénticas frecuencias alélicas. Por otro lado, si las aptitudes relativas son diferentes, por ejemplo, si la aptitud del genotipo A1A1 es mayor que la del genotipo A2A2 en el equilibrio la frecuencia del alelo A1 será mayor que la del alelo A2.

Un ejemplo de la ventaja del heterocigoto se produce en el locus que codifica en el hombre una de las subunidades peptídicas de la [[hemoglobina]], la [[proteína]] transportadora de [[oxígeno]] de los [[eritrocitos]]. En los individuos homocigotos, un alelo recesivo (HbS) en este locus causa la [[anemia drepanocítica]] (anemia falciforme). La mayoría de los homocigotos con el alelo HbS mueren antes de alcanzar la madurez sexual, de tal manera que su aptitud es solo un poco mayor que cero. Los heterocigotos portadores de la mutación responsable de la anemia falciforme son resistentes al paludismo. El [[paludismo]] (o malaria) es producido por un protozoario del género [[''Plasmodium'']] y se transmite por la picadura de la hembra del [[mosquito]] [[''Anopheles'']]. Cuando se compara la distribución mundial de la hemoglobina HbS y las zonas con paludismo la coincidencia es sorprendente. La razón para la alta frecuencia del alelo HbS en las regiones afectadas por el paludismo es que los heterocigotos HbAHbS son resistentes a las infecciones de malaria, mientras que los homocigotos HbAHbA no lo son. Donde la malaria es abundante, los heterocigotos tienen ventaja selectiva sobre los dos homocigotos, los cuales tienen una probabilidad bastante alta de morir de anemia drepanocítica (homocigotos HbSHbS) o de malaria (homocigotos HbAHbA).
Así, aunque los alelos para la anemia falciforme se eliminan en el estado homocigoto, la selección a favor del heterocigoto mantiene el alelo en una frecuencia relativamente alta.

Además de la ventaja de los heterocigotos, otras formas de selección pueden llevar a polimorfismos genéticos estables. Una de ellas, es la selección dependiente de la frecuencia. En los casos de selección natural considerados previamente se ha supuesto que la aptitud de un genotipo es independiente de su proporción relativa dentro de la población. Sin embargo, existe un tipo de selección natural que opera disminuyendo la frecuencia de los genotipos más comunes e incrementado la frecuencia de los menos comunes. Si un genotipo es raro en un momento dado, la selección natural aumentará su frecuencia, pero, a medida que su frecuencia aumenta, su aptitud disminuye, mientras que la aptitud del genotipo alternativo aumenta. Si hay una frecuencia en la que los dos genotipos tienen la misma aptitud habrá un equilibrio estable polimórfico.
La selección dependiente de la frecuencia juega un papel en la evolución y permanencia de los [[mimetismos]].
En el [[ mimetismo batesiano]] – una especie palatable (mimética) presenta un patrón de coloración similar al de una especie no palatable (modelo)- existe una ventaja dependiente de la frecuencia que disminuye a medida que la frecuencia relativa de la especie mimética aumenta. Cuando la especie mimética es relativamente escasa, los predadores aprenden rápidamente a evitarla, ya que la mayoría de las presas con similar apariencia corresponden a la especie modelo. Cuando la especie mimética es relativamente abundante, los predadores experimentan un refuerzo positivo (presa comestible) en la mayoría de los encuentros con presas. Por lo tanto, la supervivencia de la especie mimética es dependiente de la frecuencia negativa . Este tipo de selección explica la ocurrencia de polimorfismos en especies con mimetismo batesiano, por ejemplo, en [[mariposas]] de la familia [[Papilionida]].<ref>Mallet, J. y M. Jordon, 1999. Evolution of diversity in warning color and mimicry: polymorphisms, shifting balance, and speciation. Annual Review of Ecology and Systematics. 30: 201-233. ISSN 0066-4162.</ref>

En resumen, algunos modelos de selección tienden a disminuir la variabilidad genética y otras formas de selección tienden a mantener la variabilidad genética. La fuente última de toda variación genética es la mutación.

[[Archivo:Tipos de selección natural.PNG|thumb|Patrones de selección natural: diversificadora, estabilizadora y direccional.Eje horizontal: valor del carácter. Eje vertical: frecuencia del fenotipo. Línea roja: antes de la selección. Línea azul: después de la selección.]].
== Tipos de selección natural de caracteres cuantitativos ==

La mayoría de las variaciones heredables consiste en caracteres cuantitativos, que varían en un intervalo continuo dentro de la población (por ejemplo peso, tamaño de la camada, producción de leche, etc). La mayoría de ellos tiene una [[distribución normal]]. La variación heredable cuantitativa resulta de la influencia de dos o más genes en un carácter fenotípico único y la acción o efecto del [[ambiente]], que modifica al fenotipo en cierto grado. El genotipo de un individuo es la sumatoria de los efectos individuales (efecto aditivo) de cada uno de estos genes.
Los parámetros utilizados pare cuantificar el efecto de la selección son la [[media]] y la [[varianza]].
La selección natural puede actuar sobre los caracteres con variación cuantitativa de varias maneras y producir resultados diferentes. Estos tres tipos de selección se denominan: selección direccional, selección estabilizadora y selección diversificadora o disruptiva.

=== Selección direccional ===

En el caso de la selección direccional un fenotipo extremo se ve favorecido. En este caso, en generaciones sucesivas, el pico de la curva se corre en una dirección, la media cambia desplazándose hacia el valor de los individuos con menor coeficiente de selección, mientras que la varianza disminuye.
Los ejemplos de selección direccional más fáciles de comprender son los de [[selección artificial]] ya que, casi siempre, lo que el hombre pretende es aumentar o disminuir un carácter determinado (tamaño de puesta en las gallinas, cantidad de leche producida por vacas, tamaño y características de semillas de cereales, etc.). Lo que ocurre es que los descendientes que pasan a la siguiente generación se seleccionan artificialmente de los padres con las características que interesan.

Si la selección direccional continúa durante numerosas generaciones, se percibe una [[tendencia evolutiva]] dentro de la población. Las tendencias evolutivas direccionales pueden mantenerse durante varias generaciones, si bien pueden revertirse cuando los cambios ambientales y los diferentes fenotipos se ven favorecidos, o bien pueden detenerse cuando se alcanza un fenotipo óptimo. Por ejemplo, las evidencias [[fósiles]] indican que el tamaño promedio de los [[osos]] negros en [[Europa]] aumentó con cada período [[glaciar]], solo para disminuir otra vez durante el período interglacial más caluroso. Los osos de mayor tamaño, con una relación superficie/volumen más pequeña conservan mejor el [[calor]] corporal.

=== Selección estabilizadora o normalizadora ===

En el caso de la selección estabilizadora o normalizadora es el fenotipo intermedio el que se ve favorecido respecto de los fenotipos extremos. En este caso, el pico se hace más alto y estrecho, la media no cambia y la varianza disminuye.
Un ejemplo clásico lo constituye el peso de los bebés humanos al nacimiento. Los bebés con pesos intermedios tienen mayor probabilidad de sobrevivir que los bebés que son muy pequeños o muy grandes. La curva campana tiene un pico en el peso de nacimiento con la menor tasa de mortalidad.
En algunos casos, la selección estabilizadora es la responsable de los llamados [[fósiles vivientes]]. Las especies actuales del [[cangrejo cacerola]], [[''Limulus'']], son virtualmente idénticas a las especies fósiles de una familia que existió hace 150 millones de años. Se ha encontrado que el cangrejo cacerola muestra la misma divergencia genética que el [[clado]] que incluye al [[cangrejo ermitaño]], aunque ha tenido muchos menos cambios morfológicos. Este resultado sería una evidencia robusta de que la [[estasis]] se debe a selección estabilizadora y no a falta de variabilidad.<ref>Avise, J.C; Nelso, W.S. y H. Sugita. 194. A speciational history of “living fossils”. Molecular evolutionary patterns in horseshoe crabs. Evolution 48: 1986-2001 Online ISSN: 1558-5646 </ref>

=== Selección diversificadora o disruptiva ===
La selección diversificadora o disruptiva implica la mayor aptitud de los fenotipos extremos frente a los intermedios. En este caso, después de la selección la curva tiene dos picos, la media no cambia pero la varianza aumenta. Puede haber selección disruptiva cuando una población ocupa una región que ofrece tipos diferentes de recursos utilizables por la especie. En esta situación, diferentes características favorecen la adaptación de los individuos a cada tipo de recurso. Ello conduce a un aumento de la variabilidad que se plasma en la aparición de polimorfismos. La selección disruptiva puede ser importante en las etapas iniciales de la especiación simpátrida.
T. B. Smith<ref>Smith, T. B., and Girman, D. J. (2000). Reaching new adaptive peaks. Evolution of alternative bill forms in an African finch. In T. Mousseau, B. Sinervo, and J. Endler (eds.). Adaptive Genetic Variation in the Wild. Oxford University Press, Oxford, pp. 139–156</ref> describió un ejemplo en el [[pinzón]] comedor de semillas de los bosques africanos, ''Pyrenestes ostrinus'', estos pinzones se alimentan de semillas de [[juncos]] y tienen picos de dos tamaños. Un pinzón puede tener el pico grande o pequeño, pero muy pocos de ellos tienen el pico de tamaño mediano. Dos especies de juncos predominan en el ambiente, una especie produce semillas duras y la otra especie semillas blandas.. Los estudios de alimentación demostraron que los pinzones de pico grande se alimentan mejor de semillas duras y los de pico pequeño de semillas blandas. Los pinzones con pico de tamaño intermedio no logran alimentarse eficazmente de ningún tipo de semilla y tienen menor tasa de supervivencia que los individuos con pico grande o pequeño. La selección disruptiva favorece tanto a los pinzones con pico grande como a los de pico pequeño pero no a los de pico de tamaño mediano.

== Selección sexual ==

La selección natural es considerada en la actualidad como dos procesos muy diferentes: la selección natural propiamente dicha (selección de supervivencia) y la producción diferencial de progenie debida a la variación de la capacidad de lidiar con factores ambientales diferentes de las parejas y de la selección sexual (selección para el éxito reproductivo).<ref>
Mayr Ernst. 2006. Por qué es única la biología: consideraciones sobre la autonomía de una disciplina científica.280 p. Katz Editores. ISBN 987-1283-07-5</ref>

Se entiende por selección sexual a la selección de caracteres que favorecen el éxito en el apareamiento y la elección de pareja. En otras palabras, la selección sexual es selección natural actuando sobre la habilidad de los individuos para obtener pareja.
El concepto de selección sexual fue propuesto por Darwin para explicar la evolución de caracteres sexuales secundarios (es decir, no relacionados directamente con la función reproductora), que claramente no contribuyen a incrementar la supervivencia de sus portadores.

Darwin distinguió entre selección natural (diferencias individuales en supervivencia y reproducción) y selección sexual (diferencias individuales en la capacidad de aparearse). Esta selección ocurre mediante la lucha entre machos por el apareamiento y la elección por parte de las hembras. La supervivencia por sí sola no garantiza la contribución genética de un individuo a la siguiente generación. Desde el punto de vista evolutivo, un individuo puede tener más éxito sin poseer mayores capacidades de supervivencia, basta con que sea más prolífico en la reproducción.<ref>Mayr, Ernst. 1998 Así es la Biología Editorial Debate,S.A.326 págs. ISBN 84-8306-152-X. </ref> Por ejemplo, en las especies [[poligínicas]], muchos machos sobreviven hasta la edad reproductiva, pero solo unos pocos se aparean alguna vez. Los machos pueden diferir poco en su habilidad para sobrevivir, pero mucho en su habilidad para atraer parejas; la diferencia en el éxito reproductivo depende sobre todo de esta última consideración.
Este tipo de selección favorece la aparición del [[dimorfismo sexual]]: diferencias de los caracteres sexuales secundarios entre machos y hembras.

Son dos los mecanismos a través de los cuales opera la selección sexual sobre los individuos, y pueden hacerlo en forma simultánea:<ref>Cappozzo, Luis. 2000. Comportamiento reproductivo del lobo marino sudamericano. Ciencia Hoy 10 (59):34-43. ISSN 1666-5171</ref>

Selección intrasexual o competencia intrasexual: es aquella en la cual individuos de un sexo (en general machos) compiten por el acceso al sexo opuesto.

Selección intersexual o selección epigámica: es aquella en la cual se favorecen determinados atributos de los machos para atraer a las hembras, estas características pueden ser energéticamente costosas para su desarrollo o mantenimiento, o reducir la supervivencia: por ejemplo, características ostentosas de cantos, colores, diseños, cuernos, etc.

Pese a que la importancia de la selección sexual en la evolución intrapoblacional ha sido reconocida desde hace tiempo, recién a partir de 1970 se confirmó su importancia como una fuerza impulsora de la [[especiación]]. La especiación, la división de una especie en dos o más especies, tiene lugar por selección sexual cuando un cambio paralelo en la preferencia de pareja y las características sexuales secundarias dentro de una población conducen al aislamiento precigótico entre poblaciones, y cuando esta es la causa primordial del aislamiento reproductivo.<ref>Panhuis, Tami M. ; Butlin, Roger ; Zuk, Marlene y Tom Tregenza. 2001. Sexual selection and speciation. TRENDS in Ecology & Evolution 16 :364- 371. ISSN 0169-5347 http://tree.trends.com</ref>

== Adaptación ==

En biología evolutiva se define la adaptación como la adecuación de una estructura de un organismo a su ambiente o forma de vida, como resultado de una selección ocurrida en el pasado.
Por lo tanto, para que un carácter sea una adaptación, debe ser una [[apomorfía]] que evolucionó en respuesta a un agente selectivo específico y requiere comparar los efectos sobre la aptitud de un rasgo con la variante ancestral de la cual el rasgo moderno evolucionó.

La selección natural no produce las adaptaciones en un solo paso. La selección natural es un proceso acumulativo que permite incorporar pequeñas mejoras generación tras generación hasta obtener estructuras muy complejas. La evolución de los [[mamíferos]] a partir de los [[reptiles]] es un ejemplo de evolución adaptativa. El registro fósil indica que ocurrió en una serie de etapas, a través de varios grupos de [[reptiles mamiferoides]].

Las adaptaciones pueden ser imperfectas, e incluso no ser óptimas en todos los niveles de organización biológica. Existen diversos factores que limitan la acción de la selección natural: el programa genético del individuo (un conjunto de genes puede cambiar dentro de ciertos límites), los patrones de desarrollo característicos del organismo, las limitaciones que poseen las estructuras y los materiales que forman a los seres vivos, la existencia de presiones selectivas contrapuestas y las restricciones temporales dadas por la velocidad de los cambios ambientales con respecto a los que se producen en los organismos.

El [[programa adaptacionista]] , trataría en su versión más rotunda, de sostener que todo fenómeno evolutivo es primariamente adaptativo.
Gould y Lewontin<ref>Gould, Stephen J. y Richard Lewontin, 1979 The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm. A critic of the adaptationist program. Proceedings of the Royal Society of London B205:581-598 ISSN 1364–1520</ref>
propusieron una visión más integral de los procesos adaptativos, considerando al organismo con un plan general fundamental constituido por herencia filética, vías de desarrollo y una estructura arquitectónica general limitada por fuerzas selectivas. Estos evolucionistas señalan que algunas características podrían ser emergentes o consecuencias de las restricciones que imponen el desarrollo o la organización del organismo como un todo. Tales características no deberían interpretarse como adaptaciones.

== Veáse también ==
* [[Charles Robert Darwin Wedgwood]]
* [[darwinismo]]
* [[evolución]]
* [[Evolución de las especies]]
* [[Genética de las poblaciones
*
[[Selección artificial
]]
]]

== Fuentes ==

* Ayala, Francisco José y John A. Kiger. 1984. Genética moderna. . 836 p. Editorial Omega. ISBN: 978-84-282-0720-1

* Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Molles, Manuel; Urry, Lisa y Robin Heyden. 2007. Biología. 1392 p. Editorial Panamericana. ISBN 978-84-7963-998-1
* Curtis, Helena; Schneck, Adriana; Barnes, N. Sue y , Alicia Massarini. 2008. Biología. 1160 p. Ed. Médica Panamericana. . ISBN: 950-06-0334-8
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. 349 p. Editorial Síntesis. ISBN: 84-7738-691-9
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2003. Evolución. Origen, adaptación y divergencia de las especies. 591 p. Editorial Síntesis. ISBN 84-9756-121-X

== Referencias ==

<references />

[[Category:Genética]]

Selección natural

2014-05-30T19:39:28Z

Mateamargo: /* Adaptación */

{{Materia
|nombre= Selección natural
|imagen=Origen de las especies.jpg
|tamaño
|descripción= La supervivencia y éxito reproductivo de un porcentaje de los individuos de una población que no se produce al azar, sino debido a que poseen en ese momento caracteres que aumentan su capacidad de supervivencia y reproducción.
|campo a que pertenece= Biología evolutiva
|principales exponentes= C. Darwin,R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, y S. Wright.}}

'''Selección natural.''' La selección natural es el mecanismo poblacional que produce cambios en las frecuencias génicas debido a la reproducción diferencial adaptativa de los genotipos.

La reproducción diferencial se refiere no sólo a la cantidad de descendientes que se producen, sino también a la capacidad de las progenies de sobrevivir hasta la madurez y reproducirse.

En el contexto de la genética de poblaciones la selección natural es uno de los parámetros que altera el equilibrio de Hardy-Weinberg - estado de una población panmíctica, sometida exclusivamente a las leyes de la transmisión mendeliana, en que las frecuencias génicas y genotípicas se mantienen constantes- . Desde el punto de vista de la evolución, la selección natural es un agente fundamental de la evolución adaptativa.

La selección natural es un mecanismo cuya ocurrencia depende de un conjunto de sucesos independientes en la naturaleza. El argumento deductivo que describe el proceso fue propuesto originalmente por Charles Darwin en 1859, en su influyente libro "El Origen de las especies".

Como de cada especie nacen muchos más individuos de los que pueden sobrevivir, y como, en consecuencia, hay una lucha por la vida, que se repite frecuentemente, se sigue que todo ser, si varía, por débilmente que sea, de algún modo provechoso para él bajo las complejas y a veces variables condiciones de la vida, tendrá mayor probabilidad de sobrevivir y de ser así naturalmente seleccionado. Según el poderoso principio de la herencia, toda variedad seleccionada tenderá a propagar su nueva y modificada forma.<ref>Darwin Charles. 1992. El origen de las especies. 638 p. Editorial Planeta..ISBN. 84-395-2172-3. Título original: Darwin Charles. 1859. The origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. First edition. Murray. London </ref>

Hay que distinguir dos aspectos en la gran obra darwiniana. Por un lado, la recopilación de un gran conjunto de datos paleontológicos y biológicos a partir de los cuales se induce la idea de la evolución, y por otro la formulación de la teoría de la selección natural para explicar el mecanismo del proceso evolutivo. En sus escritos hay dos elementos esenciales: análisis detallado y profundo mediante observaciones cuidadosamente elegidas y experimentos, seguido por una síntesis de toda la información disponible.<ref>Tamayo H., Manuel 2000, Charles Darwin y el Darwinismo. : http://www.monografias.com/trabajos5/darwin/darwin2.shtml#ixzz32vKXb1bL</ref>

Específicamente, Darwin postuló que existen cuatro propiedades de las poblaciones que en conjunto se traducen en selección natural:

* En cada generación nacen más descendientes de los que el ambiente puede soportar, por lo tanto, una fracción de los descendientes muere antes de llegar a la edad reproductiva.
* Los individuos de una especie varían en sus características.
* Algunas de estas variaciones son pasadas a los descendientes.
* La supervivencia y la reproducción no son aleatorias: los individuos con características favorables tienen tasas más altas de supervivencia y reproducción que los individuos que poseen características menos favorables. Esto es, son naturalmente seleccionados.

Desde la década de 1920 con el trabajo de genetistas de poblaciones, como R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, y S. Wright., la genética mendeliana se integró con el darwinismo, permitiendo evaluar a la selección natural como la supervivencia y reproducción diferencial no aleatoria de los genotipos correspondientes a determinados fenotipos.
Estos autores fueron los primeros en realizar modelos matemáticos de selección natural. La mayoría de estos modelos siguen vigentes en la actualidad, o han sido las bases de modelos más complejos.

En esencia, la selección natural es reproducción diferencial de unas variantes genéticas respecto de otras. Se puede definir más rigurosamente como el proceso que se da en una población de entidades biológicas cuando se cumplen las tres condiciones siguientes:

* Existe variación entre los individuos de una población en algún carácter o rasgo. Tales variaciones surgen por mutación y recombinación. Las mutaciones se originan al azar con respecto a la adaptación.
* Si esta variación es heredable. Solo el componente genético de la variación puede tener consecuencias evolutivas como resultado de la selección natural.
* Si la variación en el carácter se encuentra asociada a la variación en la aptitud, es decir, ciertos fenotipos están asociados a una mayor descendencia y/o una mayor supervivencia.
Si en una población de organismos se dan estas tres condiciones, entonces se sigue necesariamente un cambio en la composición genética de la población por selección natural.

[[Archivo:Mutación y selección.png|thumb|Selección natural en una población por el color oscuro.]]

La selección natural puede explicar tanto el cambio como la ausencia de cambio. Esto se debe a que en ciertas condiciones la selección natural mantiene frecuencias estables de dos o más formas fenotípicas en una población, un estado que se denomina polimorfismo equilibrado.

Además puede existir evolución sin selección. Los cambios en la composición de las poblaciones pueden darse por otros procesos, como la deriva genética y el flujo génico.

Algunos autores sostienen que el cambio gradual y constante que resulta de la acción de la selección natural explica tanto la divergencia de las poblaciones como el origen y evolución de las especies y de los taxones de rango superior. En contraposición, Niles Eldredge y Stephen Jay Gould han propuesto que se pueden reconocer distintas unidades evolutivas (genes, organismos, poblaciones, especies) y que en cada una de ellas ocurren procesos diferentes.

== Aptitud ==

El parámetro básico usado para cuantificar el efecto de la selección se conoce como aptitud del fenotipo. La aptitud es una medida de la eficacia reproductora de un genotipo. Los genotipos con mayor aptitud son favorecidos por la selección natural (aumentan en frecuencia). Mientras que los genotipos con menor aptitud son seleccionados en contra (disminuyen en frecuencia). La aptitud tiene dos componentes fundamentales: viabilidad (capacidad de supervivencia) y fertilidad (número de descendientes con los que se contribuye a la siguiente generación). Por lo tanto, la aptitud absoluta de un genotipo es el número de descendientes con el que contribuye a la siguiente generación, en caso que sobreviva.

Con un enfoque más cuantitativo de la selección natural, los genetistas de poblaciones definen la aptitud relativa, como la contribución de un genotipo a la próxima generación en comparación con la contribución de genotipos alternativos para el mismo locus. Los alelos tienden a incrementar o disminuir en frecuencia con respecto a la frecuencia de otros alelos.
Por conveniencia matemática, los genetistas asignan el valor 1 a la aptitud relativa del genotipo con la eficacia reproductora más alta. La aptitud se representa a menudo con la letra w.

No es trivial la relevancia biológica de las aptitudes relativas, debido a que una fuente extra de mortalidad o fertilidad puede cambiar las aptitudes absolutas, pero puede dejar intactas las aptitudes relativas si afecta de igual forma a todos los genotipos. Habrá, pues, un efecto sobre el tamaño de la población, aunque no sobre su composición genética.<ref>
Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

El coeficiente de selección (s) se utiliza a menudo en lugar de la aptitud relativa w. El coeficiente de selección se define como s=1-w y mide la reducción de la aptitud de un genotipo, esto es, cuan intensa es la selección natural.
Es importante recalcar, que la aptitud relativa de un alelo depende de la totalidad del contexto genético y ambiental en el que se expresa. Por otra parte, debido a que los valores de la aptitud relativa son medidas relativas no dicen si el tamaño de la población aumentará o disminuirá.
La selección opera aumentando la aptitud media de la población. Es decir, opera aumentando la adaptación de la población a su ambiente.

== Componentes de la selección ==

La selección natural puede operar en diferentes fases del ciclo de vida de los organismos, de suerte que el efecto global de la misma sobre ellos, sería el producto de los efectos que presenta en cada una de esas fases. Los diferentes componentes de la selección según el momento del desarrollo donde actúan se agrupan en cuatro grandes categorías:
* Selección cigótica o viabilidad - supervivencia diferencial de los genotipos, ya sea en el estado prenatal, juvenil o adulto.
* Selección sexual – los organismos con un determinado genotipo se aparean más a menudo que aquellos con un genotipo diferente.
* Selección gamética o distorsión de la segregación o impulso meiótico- los individuos heterocigotos no producen sus dos gametas en las mismas frecuencias.
* Selección por fecundidad- un genotipo tiene mayor fecundidad que los otros genotipos.

Las diferencias en cuanto a la aptitud pueden deberse a uno o a varios de estos componentes. Desde el punto de vista de la selección natural lo que cuenta es la aptitud total o neta, no qué componentes están implicados.

== Modelos selectivos de aptitud ==

El modelo general de selección para organismos diploides, considera un sólo locus y solo la selección natural actuando sobre la población, está diseñado para individuos diploides con reproducción sexual. Además, el modelo implica que la evolución por selección natural está basada en el éxito diferencial de los individuos, y no de las poblaciones o de las especies.

El modelo incorpora la selección natural al modelo básico de Hardy-Weinberg considerando que los homocigotos A1A1 sobreviven a la adultez a la tasa w11 (aptitud relativa del genotipo A1A1), que los heterocigotos A1A2 sobreviven a la tasa w12
(aptitud relativa del genotipo A1A2) y que los homocigotos A2A2 sobreviven a la tasa w22 (aptitud relativa del genotipo A2A2)

En un primer caso, selección direccional, uno de los alelos, por ejemplo el alelo A1 confiere mayores tasas de supervivencia que el alelo A2. A través del tiempo, esto conduce a un aumento en la frecuencia de
A1 y una disminución en la frecuencia de A2. Finalmente A2 se pierde de la población, se dice que la población se ha fijado para el alelo A1. Este patrón de selección tiende a disminuir la variabilidad genética entre los individuos de la población.

La selección es más eficaz contra alelos dominantes que contra alelos recesivos debido a que un alelo dominante se expresa en los heterocigotos tanto como en los homocigotos. En el primer caso también hay selección contra los heterocigotos, mientras no la hay en el último caso.

En muchos casos, la resistencia a los insecticidas en poblaciones naturales de insectos y garrapatas está basada en mutaciones únicas de grandes efectos. El alelo de resistencia (R) es, en general, parcial o totalmente dominante respecto al alelo de susceptibilidad (S). En poblaciones que no han sido expuestas a insecticidas, los alelos R son tan raros que es muy difícil detectarlos. Sin embargo, su presencia se pone de manifiesto cuando su frecuencia aumenta rápidamente después que se aplica el pesticida. Debido a la mortalidad extremadamente alta de los genotipos susceptibles a altas dosis de pesticida (el coeficiente de selección es cercano a 1), los alelos dominantes R se fijan en dos o tres años. Sin embargo, en ausencia del insecticida los genotipos R declinan en frecuencia pues en esas circunstancias tienen menor aptitud que los genotipos S susceptibles.<ref>
Futuyma, Douglas, J. 1997. Evolutionary Biology. Sinauer. 763 pg. ISBN 0-87893-189-</ref> Una situación semejante ocurre con el desarrollo de resistencia a los antibióticos en las bacterias.

La mutación recurrente y la selección natural actúan como fuerzas contrarias sobre los alelos perjudiciales. La mutación aumenta su frecuencia y la selección natural disminuye su frecuencia. Se alcanza el equilibrio cuando las dos fuerzas se igualan. La frecuencia de equilibrio de la acondroplasia, un tipo común de enanismo humano, es un ejemplo.

Un segundo modelo de selección, ventaja del heterocigoto, describe el caso en el que los individuos que son heterocigotos en un locus génico particular tienen una mayor aptitud relativa que los homocigotos. Por ejemplo los individuos A1A2 tienen mayores tasas de supervivencia que los individuos A1A1 o A2A2. La selección natural tenderá a mantener dos o más alelos en ese locus. La ventaja del heterocigoto lleva a un equilibrio polimórfico estable, con frecuencias alélicas determinadas por las aptitudes de los dos homocigotos. Por ejemplo, si las aptitudes relativas de los dos homocigotos son iguales, la población tenderá a un estado de equilibrio con idénticas frecuencias alélicas. Por otro lado, si las aptitudes relativas son diferentes, por ejemplo, si la aptitud del genotipo A1A1 es mayor que la del genotipo A2A2 en el equilibrio la frecuencia del alelo A1 será mayor que la del alelo A2.

Un ejemplo de la ventaja del heterocigoto se produce en el locus que codifica en el hombre una de las subunidades peptídicas de la hemoglobina, la proteína transportadora de oxígeno de los eritrocitos. En los individuos homocigotos, un alelo recesivo (HbS) en este locus causa la anemia drepanocítica (anemia falciforme). La mayoría de los homocigotos con el alelo HbS mueren antes de alcanzar la madurez sexual, de tal manera que su aptitud es solo un poco mayor que cero. Los heterocigotos portadores de la mutación responsable de la anemia falciforme son resistentes al paludismo. El paludismo (o malaria) es producido por un protozoario del género ''Plasmodium'' y se transmite por la picadura de la hembra del mosquito ''Anopheles''. Cuando se compara la distribución mundial de la hemoglobina HbS y las zonas con paludismo la coincidencia es sorprendente. La razón para la alta frecuencia del alelo HbS en las regiones afectadas por el paludismo es que los heterocigotos HbAHbS son resistentes a las infecciones de malaria, mientras que los homocigotos HbAHbA no lo son. Donde la malaria es abundante, los heterocigotos tienen ventaja selectiva sobre los dos homocigotos, los cuales tienen una probabilidad bastante alta de morir de anemia drepanocítica (homocigotos HbSHbS) o de malaria (homocigotos HbAHbA).
Así, aunque los alelos para la anemia falciforme se eliminan en el estado homocigoto, la selección a favor del heterocigoto mantiene el alelo en una frecuencia relativamente alta.

Además de la ventaja de los heterocigotos, otras formas de selección pueden llevar a polimorfismos genéticos estables. Una de ellas, es la selección dependiente de la frecuencia. En los casos de selección natural considerados previamente se ha supuesto que la aptitud de un genotipo es independiente de su proporción relativa dentro de la población. Sin embargo, existe un tipo de selección natural que opera disminuyendo la frecuencia de los genotipos más comunes e incrementado la frecuencia de los menos comunes. Si un genotipo es raro en un momento dado, la selección natural aumentará su frecuencia, pero, a medida que su frecuencia aumenta, su aptitud disminuye, mientras que la aptitud del genotipo alternativo aumenta. Si hay una frecuencia en la que los dos genotipos tienen la misma aptitud habrá un equilibrio estable polimórfico.
La selección dependiente de la frecuencia juega un papel en la evolución y permanencia de los mimetismos.
En el mimetismo batesiano – una especie palatable (mimética) presenta un patrón de coloración similar al de una especie no palatable (modelo)- existe una ventaja dependiente de la frecuencia que disminuye a medida que la frecuencia relativa de la especie mimética aumenta. Cuando la especie mimética es relativamente escasa, los predadores aprenden rápidamente a evitarla, ya que la mayoría de las presas con similar apariencia corresponden a la especie modelo. Cuando la especie mimética es relativamente abundante, los predadores experimentan un refuerzo positivo (presa comestible) en la mayoría de los encuentros con presas. Por lo tanto, la supervivencia de la especie mimética es dependiente de la frecuencia negativa . Este tipo de selección explica la ocurrencia de polimorfismos en especies con mimetismo batesiano, por ejemplo, en mariposas de la familia Papilionida.<ref>Mallet, J. y M. Jordon, 1999. Evolution of diversity in warning color and mimicry: polymorphisms, shifting balance, and speciation. Annual Review of Ecology and Systematics. 30: 201-233. ISSN 0066-4162.</ref>

En resumen, algunos modelos de selección tienden a disminuir la variabilidad genética y otras formas de selección tienden a mantener la variabilidad genética. La fuente última de toda variación genética es la mutación.

[[Archivo:Tipos de selección natural.PNG|thumb|Patrones de selección natural: diversificadora, estabilizadora y direccional.Eje horizontal: valor del carácter. Eje vertical: frecuencia del fenotipo. Línea roja: antes de la selección. Línea azul: después de la selección.]].
== Tipos de selección natural de caracteres cuantitativos ==

La mayoría de las variaciones heredables consiste en caracteres cuantitativos, que varían en un intervalo continuo dentro de la población (por ejemplo peso, tamaño de la camada, producción de leche, etc). La mayoría de ellos tiene una distribución continua y normal. La variación heredable cuantitativa resulta de la influencia de dos o más genes en un carácter fenotípico único y la acción o efecto del ambiente, que modifica al fenotipo en cierto grado. El genotipo de un individuo es la sumatoria de los efectos individuales (efecto aditivo) de cada uno de estos genes.
Los parámetros utilizados pare cuantificar el efecto de la selección son la media y la varianza.
La selección natural puede actuar sobre los caracteres con variación cuantitativa de varias maneras y producir resultados diferentes. Estos tres tipos de selección se denominan: selección direccional, selección estabilizadora y selección diversificadora o disruptiva.

=== Selección direccional ===

En el caso de la selección direccional un fenotipo extremo se ve favorecido. En este caso, en generaciones sucesivas, el pico de la curva se corre en una dirección, la media cambia desplazándose hacia el valor de los individuos con menor coeficiente de selección, mientras que la varianza disminuye.
Los ejemplos de selección direccional más fáciles de comprender son los de selección artificial ya que, casi siempre, lo que el hombre pretende es aumentar o disminuir un carácter determinado (tamaño de puesta en las gallinas, cantidad de leche producida por vacas, tamaño y características de semillas de cereales, etc.). Lo que ocurre es que los descendientes que pasan a la siguiente generación se seleccionan artificialmente de los hijos de padres con las características que interesan.

Si la selección direccional continúa durante numerosas generaciones, se percibe una tendencia evolutiva dentro de la población. Las tendencias evolutivas direccionales pueden mantenerse durante varias generaciones, si bien pueden revertirse cuando los cambios ambientales y los diferentes fenotipos se ven favorecidos, o bien pueden detenerse cuando se alcanza un fenotipo óptimo. Por ejemplo, las evidencias fósiles indican que el tamaño promedio de los osos negros en Europa aumentó con cada período glaciar, solo para disminuir otra vez durante el período interglacial más caluroso. Los osos de mayor tamaño, con una relación superficie/volumen más pequeña conservan mejor el calor corporal.

=== Selección estabilizadora o normalizadora ===

En el caso de la selección estabilizadora o normalizadora es el fenotipo intermedio el que se ve favorecido respecto de los fenotipos extremos. En este caso, el pico se hace más alto y estrecho, la media no cambia y la varianza disminuye.
Un ejemplo clásico lo constituye el peso de los bebés humanos al nacimiento. Los bebés con pesos intermedios tienen mayor probabilidad de sobrevivir que los bebés que son muy pequeños o muy grandes. La curva campana tiene un pico en el peso de nacimiento con la menor tasa de mortalidad.
En algunos casos, la selección estabilizadora es la responsable de los llamados fósiles vivientes. Las especies actuales del cangrejo cacerola, Limulus, son virtualmente idénticas a las especies fósiles de una familia que existió hace 150 millones de años. Se ha encontrado que el cangrejo cacerola muestra la misma divergencia genética que el clado que incluye al cangrejo ermitaño, aunque ha tenido muchos menos cambios morfológicos. Este resultado sería una evidencia robusta de que la estasis se debe a selección estabilizadora y no a falta de variabilidad.<ref>Avise, J.C; Nelso, W.S. y H. Sugita. 194. A speciational history of “living fossils”. Molecular evolutionary patterns in horseshoe crabs. Evolution 48: 1986-2001 Online ISSN: 1558-5646 </ref>

=== Selección diversificadora o disruptiva ===
La selección diversificadora o disruptiva implica la mayor aptitud de los fenotipos extremos frente a los intermedios. En este caso, después de la selección la curva tiene dos picos, la media no cambia pero la varianza aumenta. Puede haber selección disruptiva cuando una población ocupa una región que ofrece tipos diferentes de recursos utilizables por la especie. En esta situación, diferentes características favorecen la adaptación de los individuos a cada tipo de recurso. Ello conduce a un aumento de la variabilidad que se plasma en la aparición de polimorfismos. La selección disruptiva puede ser importante en las etapas iniciales de la especiación simpátrida.
T. B. Smith<ref>Smith, T. B., and Girman, D. J. (2000). Reaching new adaptive peaks. Evolution of alternative bill forms in an African finch. In T. Mousseau, B. Sinervo, and J. Endler (eds.). Adaptive Genetic Variation in the Wild. Oxford University Press, Oxford, pp. 139–156</ref> describió un ejemplo en el pinzón comedor de semillas de los bosques africanos, ''Pyrenestes ostrinus'', estos pinzones se alimentan de semillas de juncos y tienen picos de dos tamaños. Un pinzón puede tener el pico grande o pequeño, pero muy pocos de ellos tienen el pico de tamaño mediano. Dos especies de juncos predominan en el ambiente, una especie produce semillas duras y la otra especie semillas blandas.. Los estudios de alimentación demostraron que los pinzones de pico grande se alimentan mejor de semillas duras y los de pico pequeño de semillas blandas. Los pinzones con pico de tamaño intermedio no logran alimentarse eficazmente de ningún tipo de semilla y tienen menor tasa de supervivencia que los individuos con pico grande o pequeño. La selección disruptiva favorece tanto a los pinzones con pico grande como a los de pico pequeño pero no a los de pico de tamaño mediano.

== Selección sexual ==

La selección natural es considerada en la actualidad como dos procesos muy diferentes: la selección natural propiamente dicha (selección de supervivencia) y la producción diferencial de progenie debida a la variación de la capacidad de lidiar con factores ambientales diferentes de las parejas y de la selección sexual (selección para el éxito reproductivo).<ref>
Mayr Ernst. 2006. Por qué es única la biología: consideraciones sobre la autonomía de una disciplina científica.280 p. Katz Editores. ISBN 987-1283-07-5</ref>

Se entiende por selección sexual a la selección de caracteres que favorecen el éxito en el apareamiento y la elección de pareja.En otras palabras, la selección sexual es selección natural actuando sobre la habilidad de los individuos para obtener pareja.
El concepto de selección sexual fue propuesto por Darwin para explicar la evolución de caracteres sexuales secundarios (es decir, no relacionados directamente con la función reproductora), que claramente no contribuyen a incrementar la supervivencia de sus portadores.

Darwin distinguió entre selección natural (diferencias individuales en supervivencia y reproducción) y selección sexual (diferencias individuales en la capacidad de aparearse). Esta selección ocurre mediante la lucha entre machos por el apareamiento y la elección por parte de las hembras. La supervivencia por sí sola no garantiza la contribución genética de un individuo a la siguiente generación. Desde el punto de vista evolutivo, un individuo puede tener más éxito sin poseer mayores capacidades de supervivencia, basta con que sea más prolífico en la reproducción.<ref>Mayr, Ernst. 1998 Así es la Biología Editorial Debate,S.A.326 págs. ISBN 84-8306-152-X. </ref> Por ejemplo, en las especies poligínicas, muchos machos sobreviven hasta la edad reproductiva, pero solo unos pocos se aparean alguna vez. Los machos pueden diferir poco en su habilidad para sobrevivir, pero mucho en su habilidad para atraer parejas; la diferencia en el éxito reproductivo depende sobre todo de esta última consideración.
Este tipo de selección favorece la aparición del dimorfismo sexual: diferencias de los caracteres sexuales secundarios entre machos y hembras.

Son dos los mecanismos a través de los cuales opera la selección sexual sobre los individuos, y pueden hacerlo en forma simultánea:<ref>Cappozzo, Luis. 2000. Comportamiento reproductivo del lobo marino sudamericano. Ciencia Hoy 10 (59):34-43. ISSN 1666-5171</ref>

Selección intrasexual o competencia intrasexual: es aquella en la cual individuos de un sexo (en general machos) compiten por el acceso al sexo opuesto.

Selección intersexual o selección epigámica: es aquella en la cual se favorecen determinados atributos de los machos para atraer a las hembras, estas características pueden ser energéticamente costosas para su desarrollo o mantenimiento, o reducir la supervivencia: por ejemplo, características ostentosas de cantos, colores, diseños, cuernos, etc.

Pese a que la importancia de la selección sexual en la evolución intrapoblacional ha sido reconocida desde hace tiempo, recién a partir de 1970 se confirmó su importancia como una fuerza impulsora de la especiación. La especiación, la división de una especie en dos o más especies, tiene lugar por selección sexual cuando un cambio paralelo en la preferencia de pareja y las características sexuales secundarias dentro de una población conducen al aislamiento precigótico entre poblaciones, y cuando esta es la causa primordial del aislamiento reproductivo.<ref>Panhuis, Tami M. ; Butlin, Roger ; Zuk, Marlene y Tom Tregenza. 2001. Sexual selection and speciation. TRENDS in Ecology & Evolution 16 :364- 371. ISSN 0169-5347 http://tree.trends.com</ref>

== Adaptación ==

En biología evolutiva se define la adaptación como la adecuación de una estructura de un organismo a su ambiente o forma de vida, como resultado de una selección ocurrida en el pasado.
Por lo tanto, para que un carácter sea una adaptación, debe ser una apomorfía que evolucionó en respuesta a un agente selectivo específico y requiere comparar los efectos sobre la aptitud de un rasgo con la variante ancestral de la cual el rasgo moderno evolucionó.

La selección natural no produce las adaptaciones en un solo paso. La selección natural es un proceso acumulativo que permite incorporar pequeñas mejoras generación tras generación hasta obtener estructuras muy complejas. La evolución de los mamíferos a partir de los reptiles es un ejemplo de evolución adaptativa. El registro fósil indica que ocurrió en una serie de etapas, a través de varios grupos de reptiles mamiferoides.

Las adaptaciones pueden ser imperfectas, e incluso no ser óptimas en todos los niveles de organización biológica. Existen diversos factores que limitan la acción de la selección natural: el programa genético del individuo (un conjunto de genes puede cambiar dentro de ciertos límites), los patrones de desarrollo característicos del organismo, las limitaciones que poseen las estructuras y los materiales que forman a los seres vivos, la existencia de presiones selectivas contrapuestas y las restricciones temporales dadas por la velocidad de los cambios ambientales con respecto a los que se producen en los organismos.

El programa adaptacionista , trataría en su versión más rotunda, de sostener que todo fenómeno evolutivo es primariamente adaptativo.
Gould y Lewontin<ref>Gould, Stephen J. y Richard Lewontin, 1979 The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm. A critic of the adaptationist program. Proceedings of the Royal Society of London B205:581-598 ISSN 1364–1520</ref>
propusieron una visión más integral de los procesos adaptativos, considerando al organismo con un plan general fundamental constituido por herencia filética, vías de desarrollo y una estructura arquitectónica general limitada por fuerzas selectivas. Estos evolucionistas señalan que algunas características podrían ser emergentes o consecuencias de las restricciones que imponen el desarrollo o la organización del organismo como un todo. Tales características no deberían interpretarse como adaptaciones.

== Fuentes ==

* Ayala, Francisco José y John A. Kiger. 1984. Genética moderna. . 836 p. Editorial Omega. ISBN: 978-84-282-0720-1

* Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Molles, Manuel; Urry, Lisa y Robin Heyden. 2007. Biología. 1392 p. Editorial Panamericana. ISBN 978-84-7963-998-1
* Curtis, Helena; Schneck, Adriana; Barnes, N. Sue y , Alicia Massarini. 2008. Biología. 1160 p. Ed. Médica Panamericana. . ISBN: 950-06-0334-8
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. 349 p. Editorial Síntesis. ISBN: 84-7738-691-9
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2003. Evolución. Origen, adaptación y divergencia de las especies. 591 p. Editorial Síntesis. ISBN 84-9756-121-X

== Referencias ==

<references />

[[Category:Genética]]

Selección natural

2014-05-30T19:38:16Z

Mateamargo: /* Adaptación */

{{Materia
|nombre= Selección natural
|imagen=Origen de las especies.jpg
|tamaño
|descripción= La supervivencia y éxito reproductivo de un porcentaje de los individuos de una población que no se produce al azar, sino debido a que poseen en ese momento caracteres que aumentan su capacidad de supervivencia y reproducción.
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|principales exponentes= C. Darwin,R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, y S. Wright.}}

'''Selección natural.''' La selección natural es el mecanismo poblacional que produce cambios en las frecuencias génicas debido a la reproducción diferencial adaptativa de los genotipos.

La reproducción diferencial se refiere no sólo a la cantidad de descendientes que se producen, sino también a la capacidad de las progenies de sobrevivir hasta la madurez y reproducirse.

En el contexto de la genética de poblaciones la selección natural es uno de los parámetros que altera el equilibrio de Hardy-Weinberg - estado de una población panmíctica, sometida exclusivamente a las leyes de la transmisión mendeliana, en que las frecuencias génicas y genotípicas se mantienen constantes- . Desde el punto de vista de la evolución, la selección natural es un agente fundamental de la evolución adaptativa.

La selección natural es un mecanismo cuya ocurrencia depende de un conjunto de sucesos independientes en la naturaleza. El argumento deductivo que describe el proceso fue propuesto originalmente por Charles Darwin en 1859, en su influyente libro "El Origen de las especies".

Como de cada especie nacen muchos más individuos de los que pueden sobrevivir, y como, en consecuencia, hay una lucha por la vida, que se repite frecuentemente, se sigue que todo ser, si varía, por débilmente que sea, de algún modo provechoso para él bajo las complejas y a veces variables condiciones de la vida, tendrá mayor probabilidad de sobrevivir y de ser así naturalmente seleccionado. Según el poderoso principio de la herencia, toda variedad seleccionada tenderá a propagar su nueva y modificada forma.<ref>Darwin Charles. 1992. El origen de las especies. 638 p. Editorial Planeta..ISBN. 84-395-2172-3. Título original: Darwin Charles. 1859. The origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. First edition. Murray. London </ref>

Hay que distinguir dos aspectos en la gran obra darwiniana. Por un lado, la recopilación de un gran conjunto de datos paleontológicos y biológicos a partir de los cuales se induce la idea de la evolución, y por otro la formulación de la teoría de la selección natural para explicar el mecanismo del proceso evolutivo. En sus escritos hay dos elementos esenciales: análisis detallado y profundo mediante observaciones cuidadosamente elegidas y experimentos, seguido por una síntesis de toda la información disponible.<ref>Tamayo H., Manuel 2000, Charles Darwin y el Darwinismo. : http://www.monografias.com/trabajos5/darwin/darwin2.shtml#ixzz32vKXb1bL</ref>

Específicamente, Darwin postuló que existen cuatro propiedades de las poblaciones que en conjunto se traducen en selección natural:

* En cada generación nacen más descendientes de los que el ambiente puede soportar, por lo tanto, una fracción de los descendientes muere antes de llegar a la edad reproductiva.
* Los individuos de una especie varían en sus características.
* Algunas de estas variaciones son pasadas a los descendientes.
* La supervivencia y la reproducción no son aleatorias: los individuos con características favorables tienen tasas más altas de supervivencia y reproducción que los individuos que poseen características menos favorables. Esto es, son naturalmente seleccionados.

Desde la década de 1920 con el trabajo de genetistas de poblaciones, como R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, y S. Wright., la genética mendeliana se integró con el darwinismo, permitiendo evaluar a la selección natural como la supervivencia y reproducción diferencial no aleatoria de los genotipos correspondientes a determinados fenotipos.
Estos autores fueron los primeros en realizar modelos matemáticos de selección natural. La mayoría de estos modelos siguen vigentes en la actualidad, o han sido las bases de modelos más complejos.

En esencia, la selección natural es reproducción diferencial de unas variantes genéticas respecto de otras. Se puede definir más rigurosamente como el proceso que se da en una población de entidades biológicas cuando se cumplen las tres condiciones siguientes:

* Existe variación entre los individuos de una población en algún carácter o rasgo. Tales variaciones surgen por mutación y recombinación. Las mutaciones se originan al azar con respecto a la adaptación.
* Si esta variación es heredable. Solo el componente genético de la variación puede tener consecuencias evolutivas como resultado de la selección natural.
* Si la variación en el carácter se encuentra asociada a la variación en la aptitud, es decir, ciertos fenotipos están asociados a una mayor descendencia y/o una mayor supervivencia.
Si en una población de organismos se dan estas tres condiciones, entonces se sigue necesariamente un cambio en la composición genética de la población por selección natural.

[[Archivo:Mutación y selección.png|thumb|Selección natural en una población por el color oscuro.]]

La selección natural puede explicar tanto el cambio como la ausencia de cambio. Esto se debe a que en ciertas condiciones la selección natural mantiene frecuencias estables de dos o más formas fenotípicas en una población, un estado que se denomina polimorfismo equilibrado.

Además puede existir evolución sin selección. Los cambios en la composición de las poblaciones pueden darse por otros procesos, como la deriva genética y el flujo génico.

Algunos autores sostienen que el cambio gradual y constante que resulta de la acción de la selección natural explica tanto la divergencia de las poblaciones como el origen y evolución de las especies y de los taxones de rango superior. En contraposición, Niles Eldredge y Stephen Jay Gould han propuesto que se pueden reconocer distintas unidades evolutivas (genes, organismos, poblaciones, especies) y que en cada una de ellas ocurren procesos diferentes.

== Aptitud ==

El parámetro básico usado para cuantificar el efecto de la selección se conoce como aptitud del fenotipo. La aptitud es una medida de la eficacia reproductora de un genotipo. Los genotipos con mayor aptitud son favorecidos por la selección natural (aumentan en frecuencia). Mientras que los genotipos con menor aptitud son seleccionados en contra (disminuyen en frecuencia). La aptitud tiene dos componentes fundamentales: viabilidad (capacidad de supervivencia) y fertilidad (número de descendientes con los que se contribuye a la siguiente generación). Por lo tanto, la aptitud absoluta de un genotipo es el número de descendientes con el que contribuye a la siguiente generación, en caso que sobreviva.

Con un enfoque más cuantitativo de la selección natural, los genetistas de poblaciones definen la aptitud relativa, como la contribución de un genotipo a la próxima generación en comparación con la contribución de genotipos alternativos para el mismo locus. Los alelos tienden a incrementar o disminuir en frecuencia con respecto a la frecuencia de otros alelos.
Por conveniencia matemática, los genetistas asignan el valor 1 a la aptitud relativa del genotipo con la eficacia reproductora más alta. La aptitud se representa a menudo con la letra w.

No es trivial la relevancia biológica de las aptitudes relativas, debido a que una fuente extra de mortalidad o fertilidad puede cambiar las aptitudes absolutas, pero puede dejar intactas las aptitudes relativas si afecta de igual forma a todos los genotipos. Habrá, pues, un efecto sobre el tamaño de la población, aunque no sobre su composición genética.<ref>
Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

El coeficiente de selección (s) se utiliza a menudo en lugar de la aptitud relativa w. El coeficiente de selección se define como s=1-w y mide la reducción de la aptitud de un genotipo, esto es, cuan intensa es la selección natural.
Es importante recalcar, que la aptitud relativa de un alelo depende de la totalidad del contexto genético y ambiental en el que se expresa. Por otra parte, debido a que los valores de la aptitud relativa son medidas relativas no dicen si el tamaño de la población aumentará o disminuirá.
La selección opera aumentando la aptitud media de la población. Es decir, opera aumentando la adaptación de la población a su ambiente.

== Componentes de la selección ==

La selección natural puede operar en diferentes fases del ciclo de vida de los organismos, de suerte que el efecto global de la misma sobre ellos, sería el producto de los efectos que presenta en cada una de esas fases. Los diferentes componentes de la selección según el momento del desarrollo donde actúan se agrupan en cuatro grandes categorías:
* Selección cigótica o viabilidad - supervivencia diferencial de los genotipos, ya sea en el estado prenatal, juvenil o adulto.
* Selección sexual – los organismos con un determinado genotipo se aparean más a menudo que aquellos con un genotipo diferente.
* Selección gamética o distorsión de la segregación o impulso meiótico- los individuos heterocigotos no producen sus dos gametas en las mismas frecuencias.
* Selección por fecundidad- un genotipo tiene mayor fecundidad que los otros genotipos.

Las diferencias en cuanto a la aptitud pueden deberse a uno o a varios de estos componentes. Desde el punto de vista de la selección natural lo que cuenta es la aptitud total o neta, no qué componentes están implicados.

== Modelos selectivos de aptitud ==

El modelo general de selección para organismos diploides, considera un sólo locus y solo la selección natural actuando sobre la población, está diseñado para individuos diploides con reproducción sexual. Además, el modelo implica que la evolución por selección natural está basada en el éxito diferencial de los individuos, y no de las poblaciones o de las especies.

El modelo incorpora la selección natural al modelo básico de Hardy-Weinberg considerando que los homocigotos A1A1 sobreviven a la adultez a la tasa w11 (aptitud relativa del genotipo A1A1), que los heterocigotos A1A2 sobreviven a la tasa w12
(aptitud relativa del genotipo A1A2) y que los homocigotos A2A2 sobreviven a la tasa w22 (aptitud relativa del genotipo A2A2)

En un primer caso, selección direccional, uno de los alelos, por ejemplo el alelo A1 confiere mayores tasas de supervivencia que el alelo A2. A través del tiempo, esto conduce a un aumento en la frecuencia de
A1 y una disminución en la frecuencia de A2. Finalmente A2 se pierde de la población, se dice que la población se ha fijado para el alelo A1. Este patrón de selección tiende a disminuir la variabilidad genética entre los individuos de la población.

La selección es más eficaz contra alelos dominantes que contra alelos recesivos debido a que un alelo dominante se expresa en los heterocigotos tanto como en los homocigotos. En el primer caso también hay selección contra los heterocigotos, mientras no la hay en el último caso.

En muchos casos, la resistencia a los insecticidas en poblaciones naturales de insectos y garrapatas está basada en mutaciones únicas de grandes efectos. El alelo de resistencia (R) es, en general, parcial o totalmente dominante respecto al alelo de susceptibilidad (S). En poblaciones que no han sido expuestas a insecticidas, los alelos R son tan raros que es muy difícil detectarlos. Sin embargo, su presencia se pone de manifiesto cuando su frecuencia aumenta rápidamente después que se aplica el pesticida. Debido a la mortalidad extremadamente alta de los genotipos susceptibles a altas dosis de pesticida (el coeficiente de selección es cercano a 1), los alelos dominantes R se fijan en dos o tres años. Sin embargo, en ausencia del insecticida los genotipos R declinan en frecuencia pues en esas circunstancias tienen menor aptitud que los genotipos S susceptibles.<ref>
Futuyma, Douglas, J. 1997. Evolutionary Biology. Sinauer. 763 pg. ISBN 0-87893-189-</ref> Una situación semejante ocurre con el desarrollo de resistencia a los antibióticos en las bacterias.

La mutación recurrente y la selección natural actúan como fuerzas contrarias sobre los alelos perjudiciales. La mutación aumenta su frecuencia y la selección natural disminuye su frecuencia. Se alcanza el equilibrio cuando las dos fuerzas se igualan. La frecuencia de equilibrio de la acondroplasia, un tipo común de enanismo humano, es un ejemplo.

Un segundo modelo de selección, ventaja del heterocigoto, describe el caso en el que los individuos que son heterocigotos en un locus génico particular tienen una mayor aptitud relativa que los homocigotos. Por ejemplo los individuos A1A2 tienen mayores tasas de supervivencia que los individuos A1A1 o A2A2. La selección natural tenderá a mantener dos o más alelos en ese locus. La ventaja del heterocigoto lleva a un equilibrio polimórfico estable, con frecuencias alélicas determinadas por las aptitudes de los dos homocigotos. Por ejemplo, si las aptitudes relativas de los dos homocigotos son iguales, la población tenderá a un estado de equilibrio con idénticas frecuencias alélicas. Por otro lado, si las aptitudes relativas son diferentes, por ejemplo, si la aptitud del genotipo A1A1 es mayor que la del genotipo A2A2 en el equilibrio la frecuencia del alelo A1 será mayor que la del alelo A2.

Un ejemplo de la ventaja del heterocigoto se produce en el locus que codifica en el hombre una de las subunidades peptídicas de la hemoglobina, la proteína transportadora de oxígeno de los eritrocitos. En los individuos homocigotos, un alelo recesivo (HbS) en este locus causa la anemia drepanocítica (anemia falciforme). La mayoría de los homocigotos con el alelo HbS mueren antes de alcanzar la madurez sexual, de tal manera que su aptitud es solo un poco mayor que cero. Los heterocigotos portadores de la mutación responsable de la anemia falciforme son resistentes al paludismo. El paludismo (o malaria) es producido por un protozoario del género ''Plasmodium'' y se transmite por la picadura de la hembra del mosquito ''Anopheles''. Cuando se compara la distribución mundial de la hemoglobina HbS y las zonas con paludismo la coincidencia es sorprendente. La razón para la alta frecuencia del alelo HbS en las regiones afectadas por el paludismo es que los heterocigotos HbAHbS son resistentes a las infecciones de malaria, mientras que los homocigotos HbAHbA no lo son. Donde la malaria es abundante, los heterocigotos tienen ventaja selectiva sobre los dos homocigotos, los cuales tienen una probabilidad bastante alta de morir de anemia drepanocítica (homocigotos HbSHbS) o de malaria (homocigotos HbAHbA).
Así, aunque los alelos para la anemia falciforme se eliminan en el estado homocigoto, la selección a favor del heterocigoto mantiene el alelo en una frecuencia relativamente alta.

Además de la ventaja de los heterocigotos, otras formas de selección pueden llevar a polimorfismos genéticos estables. Una de ellas, es la selección dependiente de la frecuencia. En los casos de selección natural considerados previamente se ha supuesto que la aptitud de un genotipo es independiente de su proporción relativa dentro de la población. Sin embargo, existe un tipo de selección natural que opera disminuyendo la frecuencia de los genotipos más comunes e incrementado la frecuencia de los menos comunes. Si un genotipo es raro en un momento dado, la selección natural aumentará su frecuencia, pero, a medida que su frecuencia aumenta, su aptitud disminuye, mientras que la aptitud del genotipo alternativo aumenta. Si hay una frecuencia en la que los dos genotipos tienen la misma aptitud habrá un equilibrio estable polimórfico.
La selección dependiente de la frecuencia juega un papel en la evolución y permanencia de los mimetismos.
En el mimetismo batesiano – una especie palatable (mimética) presenta un patrón de coloración similar al de una especie no palatable (modelo)- existe una ventaja dependiente de la frecuencia que disminuye a medida que la frecuencia relativa de la especie mimética aumenta. Cuando la especie mimética es relativamente escasa, los predadores aprenden rápidamente a evitarla, ya que la mayoría de las presas con similar apariencia corresponden a la especie modelo. Cuando la especie mimética es relativamente abundante, los predadores experimentan un refuerzo positivo (presa comestible) en la mayoría de los encuentros con presas. Por lo tanto, la supervivencia de la especie mimética es dependiente de la frecuencia negativa . Este tipo de selección explica la ocurrencia de polimorfismos en especies con mimetismo batesiano, por ejemplo, en mariposas de la familia Papilionida.<ref>Mallet, J. y M. Jordon, 1999. Evolution of diversity in warning color and mimicry: polymorphisms, shifting balance, and speciation. Annual Review of Ecology and Systematics. 30: 201-233. ISSN 0066-4162.</ref>

En resumen, algunos modelos de selección tienden a disminuir la variabilidad genética y otras formas de selección tienden a mantener la variabilidad genética. La fuente última de toda variación genética es la mutación.

[[Archivo:Tipos de selección natural.PNG|thumb|Patrones de selección natural: diversificadora, estabilizadora y direccional.Eje horizontal: valor del carácter. Eje vertical: frecuencia del fenotipo. Línea roja: antes de la selección. Línea azul: después de la selección.]].
== Tipos de selección natural de caracteres cuantitativos ==

La mayoría de las variaciones heredables consiste en caracteres cuantitativos, que varían en un intervalo continuo dentro de la población (por ejemplo peso, tamaño de la camada, producción de leche, etc). La mayoría de ellos tiene una distribución continua y normal. La variación heredable cuantitativa resulta de la influencia de dos o más genes en un carácter fenotípico único y la acción o efecto del ambiente, que modifica al fenotipo en cierto grado. El genotipo de un individuo es la sumatoria de los efectos individuales (efecto aditivo) de cada uno de estos genes.
Los parámetros utilizados pare cuantificar el efecto de la selección son la media y la varianza.
La selección natural puede actuar sobre los caracteres con variación cuantitativa de varias maneras y producir resultados diferentes. Estos tres tipos de selección se denominan: selección direccional, selección estabilizadora y selección diversificadora o disruptiva.

=== Selección direccional ===

En el caso de la selección direccional un fenotipo extremo se ve favorecido. En este caso, en generaciones sucesivas, el pico de la curva se corre en una dirección, la media cambia desplazándose hacia el valor de los individuos con menor coeficiente de selección, mientras que la varianza disminuye.
Los ejemplos de selección direccional más fáciles de comprender son los de selección artificial ya que, casi siempre, lo que el hombre pretende es aumentar o disminuir un carácter determinado (tamaño de puesta en las gallinas, cantidad de leche producida por vacas, tamaño y características de semillas de cereales, etc.). Lo que ocurre es que los descendientes que pasan a la siguiente generación se seleccionan artificialmente de los hijos de padres con las características que interesan.

Si la selección direccional continúa durante numerosas generaciones, se percibe una tendencia evolutiva dentro de la población. Las tendencias evolutivas direccionales pueden mantenerse durante varias generaciones, si bien pueden revertirse cuando los cambios ambientales y los diferentes fenotipos se ven favorecidos, o bien pueden detenerse cuando se alcanza un fenotipo óptimo. Por ejemplo, las evidencias fósiles indican que el tamaño promedio de los osos negros en Europa aumentó con cada período glaciar, solo para disminuir otra vez durante el período interglacial más caluroso. Los osos de mayor tamaño, con una relación superficie/volumen más pequeña conservan mejor el calor corporal.

=== Selección estabilizadora o normalizadora ===

En el caso de la selección estabilizadora o normalizadora es el fenotipo intermedio el que se ve favorecido respecto de los fenotipos extremos. En este caso, el pico se hace más alto y estrecho, la media no cambia y la varianza disminuye.
Un ejemplo clásico lo constituye el peso de los bebés humanos al nacimiento. Los bebés con pesos intermedios tienen mayor probabilidad de sobrevivir que los bebés que son muy pequeños o muy grandes. La curva campana tiene un pico en el peso de nacimiento con la menor tasa de mortalidad.
En algunos casos, la selección estabilizadora es la responsable de los llamados fósiles vivientes. Las especies actuales del cangrejo cacerola, Limulus, son virtualmente idénticas a las especies fósiles de una familia que existió hace 150 millones de años. Se ha encontrado que el cangrejo cacerola muestra la misma divergencia genética que el clado que incluye al cangrejo ermitaño, aunque ha tenido muchos menos cambios morfológicos. Este resultado sería una evidencia robusta de que la estasis se debe a selección estabilizadora y no a falta de variabilidad.<ref>Avise, J.C; Nelso, W.S. y H. Sugita. 194. A speciational history of “living fossils”. Molecular evolutionary patterns in horseshoe crabs. Evolution 48: 1986-2001 Online ISSN: 1558-5646 </ref>

=== Selección diversificadora o disruptiva ===
La selección diversificadora o disruptiva implica la mayor aptitud de los fenotipos extremos frente a los intermedios. En este caso, después de la selección la curva tiene dos picos, la media no cambia pero la varianza aumenta. Puede haber selección disruptiva cuando una población ocupa una región que ofrece tipos diferentes de recursos utilizables por la especie. En esta situación, diferentes características favorecen la adaptación de los individuos a cada tipo de recurso. Ello conduce a un aumento de la variabilidad que se plasma en la aparición de polimorfismos. La selección disruptiva puede ser importante en las etapas iniciales de la especiación simpátrida.
T. B. Smith<ref>Smith, T. B., and Girman, D. J. (2000). Reaching new adaptive peaks. Evolution of alternative bill forms in an African finch. In T. Mousseau, B. Sinervo, and J. Endler (eds.). Adaptive Genetic Variation in the Wild. Oxford University Press, Oxford, pp. 139–156</ref> describió un ejemplo en el pinzón comedor de semillas de los bosques africanos, ''Pyrenestes ostrinus'', estos pinzones se alimentan de semillas de juncos y tienen picos de dos tamaños. Un pinzón puede tener el pico grande o pequeño, pero muy pocos de ellos tienen el pico de tamaño mediano. Dos especies de juncos predominan en el ambiente, una especie produce semillas duras y la otra especie semillas blandas.. Los estudios de alimentación demostraron que los pinzones de pico grande se alimentan mejor de semillas duras y los de pico pequeño de semillas blandas. Los pinzones con pico de tamaño intermedio no logran alimentarse eficazmente de ningún tipo de semilla y tienen menor tasa de supervivencia que los individuos con pico grande o pequeño. La selección disruptiva favorece tanto a los pinzones con pico grande como a los de pico pequeño pero no a los de pico de tamaño mediano.

== Selección sexual ==

La selección natural es considerada en la actualidad como dos procesos muy diferentes: la selección natural propiamente dicha (selección de supervivencia) y la producción diferencial de progenie debida a la variación de la capacidad de lidiar con factores ambientales diferentes de las parejas y de la selección sexual (selección para el éxito reproductivo).<ref>
Mayr Ernst. 2006. Por qué es única la biología: consideraciones sobre la autonomía de una disciplina científica.280 p. Katz Editores. ISBN 987-1283-07-5</ref>

Se entiende por selección sexual a la selección de caracteres que favorecen el éxito en el apareamiento y la elección de pareja.En otras palabras, la selección sexual es selección natural actuando sobre la habilidad de los individuos para obtener pareja.
El concepto de selección sexual fue propuesto por Darwin para explicar la evolución de caracteres sexuales secundarios (es decir, no relacionados directamente con la función reproductora), que claramente no contribuyen a incrementar la supervivencia de sus portadores.

Darwin distinguió entre selección natural (diferencias individuales en supervivencia y reproducción) y selección sexual (diferencias individuales en la capacidad de aparearse). Esta selección ocurre mediante la lucha entre machos por el apareamiento y la elección por parte de las hembras. La supervivencia por sí sola no garantiza la contribución genética de un individuo a la siguiente generación. Desde el punto de vista evolutivo, un individuo puede tener más éxito sin poseer mayores capacidades de supervivencia, basta con que sea más prolífico en la reproducción.<ref>Mayr, Ernst. 1998 Así es la Biología Editorial Debate,S.A.326 págs. ISBN 84-8306-152-X. </ref> Por ejemplo, en las especies poligínicas, muchos machos sobreviven hasta la edad reproductiva, pero solo unos pocos se aparean alguna vez. Los machos pueden diferir poco en su habilidad para sobrevivir, pero mucho en su habilidad para atraer parejas; la diferencia en el éxito reproductivo depende sobre todo de esta última consideración.
Este tipo de selección favorece la aparición del dimorfismo sexual: diferencias de los caracteres sexuales secundarios entre machos y hembras.

Son dos los mecanismos a través de los cuales opera la selección sexual sobre los individuos, y pueden hacerlo en forma simultánea:<ref>Cappozzo, Luis. 2000. Comportamiento reproductivo del lobo marino sudamericano. Ciencia Hoy 10 (59):34-43. ISSN 1666-5171</ref>

Selección intrasexual o competencia intrasexual: es aquella en la cual individuos de un sexo (en general machos) compiten por el acceso al sexo opuesto.

Selección intersexual o selección epigámica: es aquella en la cual se favorecen determinados atributos de los machos para atraer a las hembras, estas características pueden ser energéticamente costosas para su desarrollo o mantenimiento, o reducir la supervivencia: por ejemplo, características ostentosas de cantos, colores, diseños, cuernos, etc.

Pese a que la importancia de la selección sexual en la evolución intrapoblacional ha sido reconocida desde hace tiempo, recién a partir de 1970 se confirmó su importancia como una fuerza impulsora de la especiación. La especiación, la división de una especie en dos o más especies, tiene lugar por selección sexual cuando un cambio paralelo en la preferencia de pareja y las características sexuales secundarias dentro de una población conducen al aislamiento precigótico entre poblaciones, y cuando esta es la causa primordial del aislamiento reproductivo.<ref>Panhuis, Tami M. ; Butlin, Roger ; Zuk, Marlene y Tom Tregenza. 2001. Sexual selection and speciation. TRENDS in Ecology & Evolution 16 :364- 371. ISSN 0169-5347 http://tree.trends.com</ref>

== Adaptación ==

En biología evolutiva se define la adaptación como la adecuación de una estructura de un organismo a su ambiente o forma de vida, como resultado de una selección ocurrida en el pasado.
Por lo tanto, para que un carácter sea una adaptación, debe ser una apomorfía que evolucionó en respuesta a un agente selectivo específico y requiere comparar los efectos sobre la aptitud de un rasgo con la variante ancestral de la cual el rasgo moderno evolucionó.

La selección natural no produce las adaptaciones en un solo paso. La selección natural es un proceso acumulativo que permite incorporar pequeñas mejoras generación tras generación hasta obtener estructuras muy complejas. La evolución de los mamíferos a partir de los reptiles es un ejemplo de evolución adaptativa. El registro fósil indica que ocurrió en una serie de etapas, a través de varios grupos de reptiles mamiferoides.

Las adaptaciones pueden ser imperfectas, e incluso no ser óptimas en todos los niveles de organización biológica. Existen diversos factores que limitan la acción de la selección natural: el programa genético del individuo (un conjunto de genes puede cambiar dentro de ciertos límites), los patrones de desarrollo característicos del organismo, las limitaciones que poseen las estructuras y los materiales que forman a los seres vivos, la existencia de presiones selectivas contrapuestas y las restricciones temporales dadas por la velocidad de los cambios ambientales con respecto a los que se producen en los organismos.

El programa adaptacionista , trataría en su versión más rotunda, de sostener que todo fenómeno evolutivo es primariamente adaptativo.
Gould y Lewontin<ref>Gould, Stephen J. y Richard Lewontin, 1979 The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm. A critic of the adaptationist program. Proceedings of the Royal Society of London B205:581-598 ISSN 1364–1520</ref>
ISSN 1364–1520 propusieron una visión más integral de los procesos adaptativos, considerando al organismo con un plan general fundamental constituido por herencia filética, vías de desarrollo y una estructura arquitectónica general limitada por fuerzas selectivas. Estos evolucionistas señalan que algunas características podrían ser emergentes o consecuencias de las restricciones que imponen el desarrollo o la organización del organismo como un todo. Tales características no deberían interpretarse como adaptaciones.

== Fuentes ==

* Ayala, Francisco José y John A. Kiger. 1984. Genética moderna. . 836 p. Editorial Omega. ISBN: 978-84-282-0720-1

* Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Molles, Manuel; Urry, Lisa y Robin Heyden. 2007. Biología. 1392 p. Editorial Panamericana. ISBN 978-84-7963-998-1
* Curtis, Helena; Schneck, Adriana; Barnes, N. Sue y , Alicia Massarini. 2008. Biología. 1160 p. Ed. Médica Panamericana. . ISBN: 950-06-0334-8
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. 349 p. Editorial Síntesis. ISBN: 84-7738-691-9
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2003. Evolución. Origen, adaptación y divergencia de las especies. 591 p. Editorial Síntesis. ISBN 84-9756-121-X

== Referencias ==

<references />

[[Category:Genética]]

Selección natural

2014-05-30T18:02:29Z

Mateamargo: /* Selección estabilizadora o normalizadora */

{{Materia
|nombre= Selección natural
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|descripción= La supervivencia y éxito reproductivo de un porcentaje de los individuos de una población que no se produce al azar, sino debido a que poseen en ese momento caracteres que aumentan su capacidad de supervivencia y reproducción.
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'''Selección natural.''' La selección natural es el mecanismo poblacional que produce cambios en las frecuencias génicas debido a la reproducción diferencial adaptativa de los genotipos.

La reproducción diferencial se refiere no sólo a la cantidad de descendientes que se producen, sino también a la capacidad de las progenies de sobrevivir hasta la madurez y reproducirse.

En el contexto de la genética de poblaciones la selección natural es uno de los parámetros que altera el equilibrio de Hardy-Weinberg - estado de una población panmíctica, sometida exclusivamente a las leyes de la transmisión mendeliana, en que las frecuencias génicas y genotípicas se mantienen constantes- . Desde el punto de vista de la evolución, la selección natural es un agente fundamental de la evolución adaptativa.

La selección natural es un mecanismo cuya ocurrencia depende de un conjunto de sucesos independientes en la naturaleza. El argumento deductivo que describe el proceso fue propuesto originalmente por Charles Darwin en 1859, en su influyente libro "El Origen de las especies".

Como de cada especie nacen muchos más individuos de los que pueden sobrevivir, y como, en consecuencia, hay una lucha por la vida, que se repite frecuentemente, se sigue que todo ser, si varía, por débilmente que sea, de algún modo provechoso para él bajo las complejas y a veces variables condiciones de la vida, tendrá mayor probabilidad de sobrevivir y de ser así naturalmente seleccionado. Según el poderoso principio de la herencia, toda variedad seleccionada tenderá a propagar su nueva y modificada forma.<ref>Darwin Charles. 1992. El origen de las especies. 638 p. Editorial Planeta..ISBN. 84-395-2172-3. Título original: Darwin Charles. 1859. The origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. First edition. Murray. London </ref>

Hay que distinguir dos aspectos en la gran obra darwiniana. Por un lado, la recopilación de un gran conjunto de datos paleontológicos y biológicos a partir de los cuales se induce la idea de la evolución, y por otro la formulación de la teoría de la selección natural para explicar el mecanismo del proceso evolutivo. En sus escritos hay dos elementos esenciales: análisis detallado y profundo mediante observaciones cuidadosamente elegidas y experimentos, seguido por una síntesis de toda la información disponible.<ref>Tamayo H., Manuel 2000, Charles Darwin y el Darwinismo. : http://www.monografias.com/trabajos5/darwin/darwin2.shtml#ixzz32vKXb1bL</ref>

Específicamente, Darwin postuló que existen cuatro propiedades de las poblaciones que en conjunto se traducen en selección natural:

* En cada generación nacen más descendientes de los que el ambiente puede soportar, por lo tanto, una fracción de los descendientes muere antes de llegar a la edad reproductiva.
* Los individuos de una especie varían en sus características.
* Algunas de estas variaciones son pasadas a los descendientes.
* La supervivencia y la reproducción no son aleatorias: los individuos con características favorables tienen tasas más altas de supervivencia y reproducción que los individuos que poseen características menos favorables. Esto es, son naturalmente seleccionados.

Desde la década de 1920 con el trabajo de genetistas de poblaciones, como R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, y S. Wright., la genética mendeliana se integró con el darwinismo, permitiendo evaluar a la selección natural como la supervivencia y reproducción diferencial no aleatoria de los genotipos correspondientes a determinados fenotipos.
Estos autores fueron los primeros en realizar modelos matemáticos de selección natural. La mayoría de estos modelos siguen vigentes en la actualidad, o han sido las bases de modelos más complejos.

En esencia, la selección natural es reproducción diferencial de unas variantes genéticas respecto de otras. Se puede definir más rigurosamente como el proceso que se da en una población de entidades biológicas cuando se cumplen las tres condiciones siguientes:

* Existe variación entre los individuos de una población en algún carácter o rasgo. Tales variaciones surgen por mutación y recombinación. Las mutaciones se originan al azar con respecto a la adaptación.
* Si esta variación es heredable. Solo el componente genético de la variación puede tener consecuencias evolutivas como resultado de la selección natural.
* Si la variación en el carácter se encuentra asociada a la variación en la aptitud, es decir, ciertos fenotipos están asociados a una mayor descendencia y/o una mayor supervivencia.
Si en una población de organismos se dan estas tres condiciones, entonces se sigue necesariamente un cambio en la composición genética de la población por selección natural.

[[Archivo:Mutación y selección.png|thumb|Selección natural en una población por el color oscuro.]]

La selección natural puede explicar tanto el cambio como la ausencia de cambio. Esto se debe a que en ciertas condiciones la selección natural mantiene frecuencias estables de dos o más formas fenotípicas en una población, un estado que se denomina polimorfismo equilibrado.

Además puede existir evolución sin selección. Los cambios en la composición de las poblaciones pueden darse por otros procesos, como la deriva genética y el flujo génico.

Algunos autores sostienen que el cambio gradual y constante que resulta de la acción de la selección natural explica tanto la divergencia de las poblaciones como el origen y evolución de las especies y de los taxones de rango superior. En contraposición, Niles Eldredge y Stephen Jay Gould han propuesto que se pueden reconocer distintas unidades evolutivas (genes, organismos, poblaciones, especies) y que en cada una de ellas ocurren procesos diferentes.

== Aptitud ==

El parámetro básico usado para cuantificar el efecto de la selección se conoce como aptitud del fenotipo. La aptitud es una medida de la eficacia reproductora de un genotipo. Los genotipos con mayor aptitud son favorecidos por la selección natural (aumentan en frecuencia). Mientras que los genotipos con menor aptitud son seleccionados en contra (disminuyen en frecuencia). La aptitud tiene dos componentes fundamentales: viabilidad (capacidad de supervivencia) y fertilidad (número de descendientes con los que se contribuye a la siguiente generación). Por lo tanto, la aptitud absoluta de un genotipo es el número de descendientes con el que contribuye a la siguiente generación, en caso que sobreviva.

Con un enfoque más cuantitativo de la selección natural, los genetistas de poblaciones definen la aptitud relativa, como la contribución de un genotipo a la próxima generación en comparación con la contribución de genotipos alternativos para el mismo locus. Los alelos tienden a incrementar o disminuir en frecuencia con respecto a la frecuencia de otros alelos.
Por conveniencia matemática, los genetistas asignan el valor 1 a la aptitud relativa del genotipo con la eficacia reproductora más alta. La aptitud se representa a menudo con la letra w.

No es trivial la relevancia biológica de las aptitudes relativas, debido a que una fuente extra de mortalidad o fertilidad puede cambiar las aptitudes absolutas, pero puede dejar intactas las aptitudes relativas si afecta de igual forma a todos los genotipos. Habrá, pues, un efecto sobre el tamaño de la población, aunque no sobre su composición genética.<ref>
Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

El coeficiente de selección (s) se utiliza a menudo en lugar de la aptitud relativa w. El coeficiente de selección se define como s=1-w y mide la reducción de la aptitud de un genotipo, esto es, cuan intensa es la selección natural.
Es importante recalcar, que la aptitud relativa de un alelo depende de la totalidad del contexto genético y ambiental en el que se expresa. Por otra parte, debido a que los valores de la aptitud relativa son medidas relativas no dicen si el tamaño de la población aumentará o disminuirá.
La selección opera aumentando la aptitud media de la población. Es decir, opera aumentando la adaptación de la población a su ambiente.

== Componentes de la selección ==

La selección natural puede operar en diferentes fases del ciclo de vida de los organismos, de suerte que el efecto global de la misma sobre ellos, sería el producto de los efectos que presenta en cada una de esas fases. Los diferentes componentes de la selección según el momento del desarrollo donde actúan se agrupan en cuatro grandes categorías:
* Selección cigótica o viabilidad - supervivencia diferencial de los genotipos, ya sea en el estado prenatal, juvenil o adulto.
* Selección sexual – los organismos con un determinado genotipo se aparean más a menudo que aquellos con un genotipo diferente.
* Selección gamética o distorsión de la segregación o impulso meiótico- los individuos heterocigotos no producen sus dos gametas en las mismas frecuencias.
* Selección por fecundidad- un genotipo tiene mayor fecundidad que los otros genotipos.

Las diferencias en cuanto a la aptitud pueden deberse a uno o a varios de estos componentes. Desde el punto de vista de la selección natural lo que cuenta es la aptitud total o neta, no qué componentes están implicados.

== Modelos selectivos de aptitud ==

El modelo general de selección para organismos diploides, considera un sólo locus y solo la selección natural actuando sobre la población, está diseñado para individuos diploides con reproducción sexual. Además, el modelo implica que la evolución por selección natural está basada en el éxito diferencial de los individuos, y no de las poblaciones o de las especies.

El modelo incorpora la selección natural al modelo básico de Hardy-Weinberg considerando que los homocigotos A1A1 sobreviven a la adultez a la tasa w11 (aptitud relativa del genotipo A1A1), que los heterocigotos A1A2 sobreviven a la tasa w12
(aptitud relativa del genotipo A1A2) y que los homocigotos A2A2 sobreviven a la tasa w22 (aptitud relativa del genotipo A2A2)

En un primer caso, selección direccional, uno de los alelos, por ejemplo el alelo A1 confiere mayores tasas de supervivencia que el alelo A2. A través del tiempo, esto conduce a un aumento en la frecuencia de
A1 y una disminución en la frecuencia de A2. Finalmente A2 se pierde de la población, se dice que la población se ha fijado para el alelo A1. Este patrón de selección tiende a disminuir la variabilidad genética entre los individuos de la población.

La selección es más eficaz contra alelos dominantes que contra alelos recesivos debido a que un alelo dominante se expresa en los heterocigotos tanto como en los homocigotos. En el primer caso también hay selección contra los heterocigotos, mientras no la hay en el último caso.

En muchos casos, la resistencia a los insecticidas en poblaciones naturales de insectos y garrapatas está basada en mutaciones únicas de grandes efectos. El alelo de resistencia (R) es, en general, parcial o totalmente dominante respecto al alelo de susceptibilidad (S). En poblaciones que no han sido expuestas a insecticidas, los alelos R son tan raros que es muy difícil detectarlos. Sin embargo, su presencia se pone de manifiesto cuando su frecuencia aumenta rápidamente después que se aplica el pesticida. Debido a la mortalidad extremadamente alta de los genotipos susceptibles a altas dosis de pesticida (el coeficiente de selección es cercano a 1), los alelos dominantes R se fijan en dos o tres años. Sin embargo, en ausencia del insecticida los genotipos R declinan en frecuencia pues en esas circunstancias tienen menor aptitud que los genotipos S susceptibles.<ref>
Futuyma, Douglas, J. 1997. Evolutionary Biology. Sinauer. 763 pg. ISBN 0-87893-189-</ref> Una situación semejante ocurre con el desarrollo de resistencia a los antibióticos en las bacterias.

La mutación recurrente y la selección natural actúan como fuerzas contrarias sobre los alelos perjudiciales. La mutación aumenta su frecuencia y la selección natural disminuye su frecuencia. Se alcanza el equilibrio cuando las dos fuerzas se igualan. La frecuencia de equilibrio de la acondroplasia, un tipo común de enanismo humano, es un ejemplo.

Un segundo modelo de selección, ventaja del heterocigoto, describe el caso en el que los individuos que son heterocigotos en un locus génico particular tienen una mayor aptitud relativa que los homocigotos. Por ejemplo los individuos A1A2 tienen mayores tasas de supervivencia que los individuos A1A1 o A2A2. La selección natural tenderá a mantener dos o más alelos en ese locus. La ventaja del heterocigoto lleva a un equilibrio polimórfico estable, con frecuencias alélicas determinadas por las aptitudes de los dos homocigotos. Por ejemplo, si las aptitudes relativas de los dos homocigotos son iguales, la población tenderá a un estado de equilibrio con idénticas frecuencias alélicas. Por otro lado, si las aptitudes relativas son diferentes, por ejemplo, si la aptitud del genotipo A1A1 es mayor que la del genotipo A2A2 en el equilibrio la frecuencia del alelo A1 será mayor que la del alelo A2.

Un ejemplo de la ventaja del heterocigoto se produce en el locus que codifica en el hombre una de las subunidades peptídicas de la hemoglobina, la proteína transportadora de oxígeno de los eritrocitos. En los individuos homocigotos, un alelo recesivo (HbS) en este locus causa la anemia drepanocítica (anemia falciforme). La mayoría de los homocigotos con el alelo HbS mueren antes de alcanzar la madurez sexual, de tal manera que su aptitud es solo un poco mayor que cero. Los heterocigotos portadores de la mutación responsable de la anemia falciforme son resistentes al paludismo. El paludismo (o malaria) es producido por un protozoario del género ''Plasmodium'' y se transmite por la picadura de la hembra del mosquito ''Anopheles''. Cuando se compara la distribución mundial de la hemoglobina HbS y las zonas con paludismo la coincidencia es sorprendente. La razón para la alta frecuencia del alelo HbS en las regiones afectadas por el paludismo es que los heterocigotos HbAHbS son resistentes a las infecciones de malaria, mientras que los homocigotos HbAHbA no lo son. Donde la malaria es abundante, los heterocigotos tienen ventaja selectiva sobre los dos homocigotos, los cuales tienen una probabilidad bastante alta de morir de anemia drepanocítica (homocigotos HbSHbS) o de malaria (homocigotos HbAHbA).
Así, aunque los alelos para la anemia falciforme se eliminan en el estado homocigoto, la selección a favor del heterocigoto mantiene el alelo en una frecuencia relativamente alta.

Además de la ventaja de los heterocigotos, otras formas de selección pueden llevar a polimorfismos genéticos estables. Una de ellas, es la selección dependiente de la frecuencia. En los casos de selección natural considerados previamente se ha supuesto que la aptitud de un genotipo es independiente de su proporción relativa dentro de la población. Sin embargo, existe un tipo de selección natural que opera disminuyendo la frecuencia de los genotipos más comunes e incrementado la frecuencia de los menos comunes. Si un genotipo es raro en un momento dado, la selección natural aumentará su frecuencia, pero, a medida que su frecuencia aumenta, su aptitud disminuye, mientras que la aptitud del genotipo alternativo aumenta. Si hay una frecuencia en la que los dos genotipos tienen la misma aptitud habrá un equilibrio estable polimórfico.
La selección dependiente de la frecuencia juega un papel en la evolución y permanencia de los mimetismos.
En el mimetismo batesiano – una especie palatable (mimética) presenta un patrón de coloración similar al de una especie no palatable (modelo)- existe una ventaja dependiente de la frecuencia que disminuye a medida que la frecuencia relativa de la especie mimética aumenta. Cuando la especie mimética es relativamente escasa, los predadores aprenden rápidamente a evitarla, ya que la mayoría de las presas con similar apariencia corresponden a la especie modelo. Cuando la especie mimética es relativamente abundante, los predadores experimentan un refuerzo positivo (presa comestible) en la mayoría de los encuentros con presas. Por lo tanto, la supervivencia de la especie mimética es dependiente de la frecuencia negativa . Este tipo de selección explica la ocurrencia de polimorfismos en especies con mimetismo batesiano, por ejemplo, en mariposas de la familia Papilionida.<ref>Mallet, J. y M. Jordon, 1999. Evolution of diversity in warning color and mimicry: polymorphisms, shifting balance, and speciation. Annual Review of Ecology and Systematics. 30: 201-233. ISSN 0066-4162.</ref>

En resumen, algunos modelos de selección tienden a disminuir la variabilidad genética y otras formas de selección tienden a mantener la variabilidad genética. La fuente última de toda variación genética es la mutación.

[[Archivo:Tipos de selección natural.PNG|thumb|Patrones de selección natural: diversificadora, estabilizadora y direccional.Eje horizontal: valor del carácter. Eje vertical: frecuencia del fenotipo. Línea roja: antes de la selección. Línea azul: después de la selección.]].
== Tipos de selección natural de caracteres cuantitativos ==

La mayoría de las variaciones heredables consiste en caracteres cuantitativos, que varían en un intervalo continuo dentro de la población (por ejemplo peso, tamaño de la camada, producción de leche, etc). La mayoría de ellos tiene una distribución continua y normal. La variación heredable cuantitativa resulta de la influencia de dos o más genes en un carácter fenotípico único y la acción o efecto del ambiente, que modifica al fenotipo en cierto grado. El genotipo de un individuo es la sumatoria de los efectos individuales (efecto aditivo) de cada uno de estos genes.
Los parámetros utilizados pare cuantificar el efecto de la selección son la media y la varianza.
La selección natural puede actuar sobre los caracteres con variación cuantitativa de varias maneras y producir resultados diferentes. Estos tres tipos de selección se denominan: selección direccional, selección estabilizadora y selección diversificadora o disruptiva.

=== Selección direccional ===

En el caso de la selección direccional un fenotipo extremo se ve favorecido. En este caso, en generaciones sucesivas, el pico de la curva se corre en una dirección, la media cambia desplazándose hacia el valor de los individuos con menor coeficiente de selección, mientras que la varianza disminuye.
Los ejemplos de selección direccional más fáciles de comprender son los de selección artificial ya que, casi siempre, lo que el hombre pretende es aumentar o disminuir un carácter determinado (tamaño de puesta en las gallinas, cantidad de leche producida por vacas, tamaño y características de semillas de cereales, etc.). Lo que ocurre es que los descendientes que pasan a la siguiente generación se seleccionan artificialmente de los hijos de padres con las características que interesan.

Si la selección direccional continúa durante numerosas generaciones, se percibe una tendencia evolutiva dentro de la población. Las tendencias evolutivas direccionales pueden mantenerse durante varias generaciones, si bien pueden revertirse cuando los cambios ambientales y los diferentes fenotipos se ven favorecidos, o bien pueden detenerse cuando se alcanza un fenotipo óptimo. Por ejemplo, las evidencias fósiles indican que el tamaño promedio de los osos negros en Europa aumentó con cada período glaciar, solo para disminuir otra vez durante el período interglacial más caluroso. Los osos de mayor tamaño, con una relación superficie/volumen más pequeña conservan mejor el calor corporal.

=== Selección estabilizadora o normalizadora ===

En el caso de la selección estabilizadora o normalizadora es el fenotipo intermedio el que se ve favorecido respecto de los fenotipos extremos. En este caso, el pico se hace más alto y estrecho, la media no cambia y la varianza disminuye.
Un ejemplo clásico lo constituye el peso de los bebés humanos al nacimiento. Los bebés con pesos intermedios tienen mayor probabilidad de sobrevivir que los bebés que son muy pequeños o muy grandes. La curva campana tiene un pico en el peso de nacimiento con la menor tasa de mortalidad.
En algunos casos, la selección estabilizadora es la responsable de los llamados fósiles vivientes. Las especies actuales del cangrejo cacerola, Limulus, son virtualmente idénticas a las especies fósiles de una familia que existió hace 150 millones de años. Se ha encontrado que el cangrejo cacerola muestra la misma divergencia genética que el clado que incluye al cangrejo ermitaño, aunque ha tenido muchos menos cambios morfológicos. Este resultado sería una evidencia robusta de que la estasis se debe a selección estabilizadora y no a falta de variabilidad.<ref>Avise, J.C; Nelso, W.S. y H. Sugita. 194. A speciational history of “living fossils”. Molecular evolutionary patterns in horseshoe crabs. Evolution 48: 1986-2001 Online ISSN: 1558-5646 </ref>

=== Selección diversificadora o disruptiva ===
La selección diversificadora o disruptiva implica la mayor aptitud de los fenotipos extremos frente a los intermedios. En este caso, después de la selección la curva tiene dos picos, la media no cambia pero la varianza aumenta. Puede haber selección disruptiva cuando una población ocupa una región que ofrece tipos diferentes de recursos utilizables por la especie. En esta situación, diferentes características favorecen la adaptación de los individuos a cada tipo de recurso. Ello conduce a un aumento de la variabilidad que se plasma en la aparición de polimorfismos. La selección disruptiva puede ser importante en las etapas iniciales de la especiación simpátrida.
T. B. Smith<ref>Smith, T. B., and Girman, D. J. (2000). Reaching new adaptive peaks. Evolution of alternative bill forms in an African finch. In T. Mousseau, B. Sinervo, and J. Endler (eds.). Adaptive Genetic Variation in the Wild. Oxford University Press, Oxford, pp. 139–156</ref> describió un ejemplo en el pinzón comedor de semillas de los bosques africanos, ''Pyrenestes ostrinus'', estos pinzones se alimentan de semillas de juncos y tienen picos de dos tamaños. Un pinzón puede tener el pico grande o pequeño, pero muy pocos de ellos tienen el pico de tamaño mediano. Dos especies de juncos predominan en el ambiente, una especie produce semillas duras y la otra especie semillas blandas.. Los estudios de alimentación demostraron que los pinzones de pico grande se alimentan mejor de semillas duras y los de pico pequeño de semillas blandas. Los pinzones con pico de tamaño intermedio no logran alimentarse eficazmente de ningún tipo de semilla y tienen menor tasa de supervivencia que los individuos con pico grande o pequeño. La selección disruptiva favorece tanto a los pinzones con pico grande como a los de pico pequeño pero no a los de pico de tamaño mediano.

== Selección sexual ==

La selección natural es considerada en la actualidad como dos procesos muy diferentes: la selección natural propiamente dicha (selección de supervivencia) y la producción diferencial de progenie debida a la variación de la capacidad de lidiar con factores ambientales diferentes de las parejas y de la selección sexual (selección para el éxito reproductivo).<ref>
Mayr Ernst. 2006. Por qué es única la biología: consideraciones sobre la autonomía de una disciplina científica.280 p. Katz Editores. ISBN 987-1283-07-5</ref>

Se entiende por selección sexual a la selección de caracteres que favorecen el éxito en el apareamiento y la elección de pareja.En otras palabras, la selección sexual es selección natural actuando sobre la habilidad de los individuos para obtener pareja.
El concepto de selección sexual fue propuesto por Darwin para explicar la evolución de caracteres sexuales secundarios (es decir, no relacionados directamente con la función reproductora), que claramente no contribuyen a incrementar la supervivencia de sus portadores.

Darwin distinguió entre selección natural (diferencias individuales en supervivencia y reproducción) y selección sexual (diferencias individuales en la capacidad de aparearse). Esta selección ocurre mediante la lucha entre machos por el apareamiento y la elección por parte de las hembras. La supervivencia por sí sola no garantiza la contribución genética de un individuo a la siguiente generación. Desde el punto de vista evolutivo, un individuo puede tener más éxito sin poseer mayores capacidades de supervivencia, basta con que sea más prolífico en la reproducción.<ref>Mayr, Ernst. 1998 Así es la Biología Editorial Debate,S.A.326 págs. ISBN 84-8306-152-X. </ref> Por ejemplo, en las especies poligínicas, muchos machos sobreviven hasta la edad reproductiva, pero solo unos pocos se aparean alguna vez. Los machos pueden diferir poco en su habilidad para sobrevivir, pero mucho en su habilidad para atraer parejas; la diferencia en el éxito reproductivo depende sobre todo de esta última consideración.
Este tipo de selección favorece la aparición del dimorfismo sexual: diferencias de los caracteres sexuales secundarios entre machos y hembras.

Son dos los mecanismos a través de los cuales opera la selección sexual sobre los individuos, y pueden hacerlo en forma simultánea:<ref>Cappozzo, Luis. 2000. Comportamiento reproductivo del lobo marino sudamericano. Ciencia Hoy 10 (59):34-43. ISSN 1666-5171</ref>

Selección intrasexual o competencia intrasexual: es aquella en la cual individuos de un sexo (en general machos) compiten por el acceso al sexo opuesto.

Selección intersexual o selección epigámica: es aquella en la cual se favorecen determinados atributos de los machos para atraer a las hembras, estas características pueden ser energéticamente costosas para su desarrollo o mantenimiento, o reducir la supervivencia: por ejemplo, características ostentosas de cantos, colores, diseños, cuernos, etc.

Pese a que la importancia de la selección sexual en la evolución intrapoblacional ha sido reconocida desde hace tiempo, recién a partir de 1970 se confirmó su importancia como una fuerza impulsora de la especiación. La especiación, la división de una especie en dos o más especies, tiene lugar por selección sexual cuando un cambio paralelo en la preferencia de pareja y las características sexuales secundarias dentro de una población conducen al aislamiento precigótico entre poblaciones, y cuando esta es la causa primordial del aislamiento reproductivo.<ref>Panhuis, Tami M. ; Butlin, Roger ; Zuk, Marlene y Tom Tregenza. 2001. Sexual selection and speciation. TRENDS in Ecology & Evolution 16 :364- 371. ISSN 0169-5347 http://tree.trends.com</ref>

== Adaptación ==

En biología evolutiva se define la adaptación como la adecuación de una estructura de un organismo a su ambiente o forma de vida, como resultado de una selección ocurrida en el pasado.
Por lo tanto, para que un carácter sea una adaptación, debe ser una apomorfía que evolucionó en respuesta a un agente selectivo específico y requiere comparar los efectos sobre la aptitud de un rasgo con la variante ancestral de la cual el rasgo moderno evolucionó.

La selección natural no produce las adaptaciones en un solo paso. La selección natural es un proceso acumulativo que permite incorporar pequeñas mejoras generación tras generación hasta obtener estructuras muy complejas. La evolución de los mamíferos a partir de los reptiles es un ejemplo de evolución adaptativa. El registro fósil indica que ocurrió en una serie de etapas, a través de varios grupos de reptiles mamiferoides.

Las adaptaciones pueden ser imperfectas, e incluso no ser óptimas en todos los niveles de organización biológica. Existen diversos factores que limitan la acción de la selección natural: el programa genético del individuo (un conjunto de genes puede cambiar dentro de ciertos límites), los patrones de desarrollo característicos del organismo, las limitaciones que poseen las estructuras y los materiales que forman a los seres vivos, la existencia de presiones selectivas contrapuestas y las restricciones temporales dadas por la velocidad de los cambios ambientales con respecto a los que se producen en los organismos.

== Fuentes ==

* Ayala, Francisco José y John A. Kiger. 1984. Genética moderna. . 836 p. Editorial Omega. ISBN: 978-84-282-0720-1

* Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Molles, Manuel; Urry, Lisa y Robin Heyden. 2007. Biología. 1392 p. Editorial Panamericana. ISBN 978-84-7963-998-1
* Curtis, Helena; Schneck, Adriana; Barnes, N. Sue y , Alicia Massarini. 2008. Biología. 1160 p. Ed. Médica Panamericana. . ISBN: 950-06-0334-8
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. 349 p. Editorial Síntesis. ISBN: 84-7738-691-9
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2003. Evolución. Origen, adaptación y divergencia de las especies. 591 p. Editorial Síntesis. ISBN 84-9756-121-X

== Referencias ==

<references />

[[Category:Genética]]

Selección natural

2014-05-30T16:39:52Z

Mateamargo: /* Selección estabilizadora o normalizadora */

{{Materia
|nombre= Selección natural
|imagen=Origen de las especies.jpg
|tamaño
|descripción= La supervivencia y éxito reproductivo de un porcentaje de los individuos de una población que no se produce al azar, sino debido a que poseen en ese momento caracteres que aumentan su capacidad de supervivencia y reproducción.
|campo a que pertenece= Biología evolutiva
|principales exponentes= C. Darwin,R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, y S. Wright.}}

'''Selección natural.''' La selección natural es el mecanismo poblacional que produce cambios en las frecuencias génicas debido a la reproducción diferencial adaptativa de los genotipos.

La reproducción diferencial se refiere no sólo a la cantidad de descendientes que se producen, sino también a la capacidad de las progenies de sobrevivir hasta la madurez y reproducirse.

En el contexto de la genética de poblaciones la selección natural es uno de los parámetros que altera el equilibrio de Hardy-Weinberg - estado de una población panmíctica, sometida exclusivamente a las leyes de la transmisión mendeliana, en que las frecuencias génicas y genotípicas se mantienen constantes- . Desde el punto de vista de la evolución, la selección natural es un agente fundamental de la evolución adaptativa.

La selección natural es un mecanismo cuya ocurrencia depende de un conjunto de sucesos independientes en la naturaleza. El argumento deductivo que describe el proceso fue propuesto originalmente por Charles Darwin en 1859, en su influyente libro "El Origen de las especies".

Como de cada especie nacen muchos más individuos de los que pueden sobrevivir, y como, en consecuencia, hay una lucha por la vida, que se repite frecuentemente, se sigue que todo ser, si varía, por débilmente que sea, de algún modo provechoso para él bajo las complejas y a veces variables condiciones de la vida, tendrá mayor probabilidad de sobrevivir y de ser así naturalmente seleccionado. Según el poderoso principio de la herencia, toda variedad seleccionada tenderá a propagar su nueva y modificada forma.<ref>Darwin Charles. 1992. El origen de las especies. 638 p. Editorial Planeta..ISBN. 84-395-2172-3. Título original: Darwin Charles. 1859. The origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. First edition. Murray. London </ref>

Hay que distinguir dos aspectos en la gran obra darwiniana. Por un lado, la recopilación de un gran conjunto de datos paleontológicos y biológicos a partir de los cuales se induce la idea de la evolución, y por otro la formulación de la teoría de la selección natural para explicar el mecanismo del proceso evolutivo. En sus escritos hay dos elementos esenciales: análisis detallado y profundo mediante observaciones cuidadosamente elegidas y experimentos, seguido por una síntesis de toda la información disponible.<ref>Tamayo H., Manuel 2000, Charles Darwin y el Darwinismo. : http://www.monografias.com/trabajos5/darwin/darwin2.shtml#ixzz32vKXb1bL</ref>

Específicamente, Darwin postuló que existen cuatro propiedades de las poblaciones que en conjunto se traducen en selección natural:

* En cada generación nacen más descendientes de los que el ambiente puede soportar, por lo tanto, una fracción de los descendientes muere antes de llegar a la edad reproductiva.
* Los individuos de una especie varían en sus características.
* Algunas de estas variaciones son pasadas a los descendientes.
* La supervivencia y la reproducción no son aleatorias: los individuos con características favorables tienen tasas más altas de supervivencia y reproducción que los individuos que poseen características menos favorables. Esto es, son naturalmente seleccionados.

Desde la década de 1920 con el trabajo de genetistas de poblaciones, como R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, y S. Wright., la genética mendeliana se integró con el darwinismo, permitiendo evaluar a la selección natural como la supervivencia y reproducción diferencial no aleatoria de los genotipos correspondientes a determinados fenotipos.
Estos autores fueron los primeros en realizar modelos matemáticos de selección natural. La mayoría de estos modelos siguen vigentes en la actualidad, o han sido las bases de modelos más complejos.

En esencia, la selección natural es reproducción diferencial de unas variantes genéticas respecto de otras. Se puede definir más rigurosamente como el proceso que se da en una población de entidades biológicas cuando se cumplen las tres condiciones siguientes:

* Existe variación entre los individuos de una población en algún carácter o rasgo. Tales variaciones surgen por mutación y recombinación. Las mutaciones se originan al azar con respecto a la adaptación.
* Si esta variación es heredable. Solo el componente genético de la variación puede tener consecuencias evolutivas como resultado de la selección natural.
* Si la variación en el carácter se encuentra asociada a la variación en la aptitud, es decir, ciertos fenotipos están asociados a una mayor descendencia y/o una mayor supervivencia.
Si en una población de organismos se dan estas tres condiciones, entonces se sigue necesariamente un cambio en la composición genética de la población por selección natural.

[[Archivo:Mutación y selección.png|thumb|Selección natural en una población por el color oscuro.]]

La selección natural puede explicar tanto el cambio como la ausencia de cambio. Esto se debe a que en ciertas condiciones la selección natural mantiene frecuencias estables de dos o más formas fenotípicas en una población, un estado que se denomina polimorfismo equilibrado.

Además puede existir evolución sin selección. Los cambios en la composición de las poblaciones pueden darse por otros procesos, como la deriva genética y el flujo génico.

Algunos autores sostienen que el cambio gradual y constante que resulta de la acción de la selección natural explica tanto la divergencia de las poblaciones como el origen y evolución de las especies y de los taxones de rango superior. En contraposición, Niles Eldredge y Stephen Jay Gould han propuesto que se pueden reconocer distintas unidades evolutivas (genes, organismos, poblaciones, especies) y que en cada una de ellas ocurren procesos diferentes.

== Aptitud ==

El parámetro básico usado para cuantificar el efecto de la selección se conoce como aptitud del fenotipo. La aptitud es una medida de la eficacia reproductora de un genotipo. Los genotipos con mayor aptitud son favorecidos por la selección natural (aumentan en frecuencia). Mientras que los genotipos con menor aptitud son seleccionados en contra (disminuyen en frecuencia). La aptitud tiene dos componentes fundamentales: viabilidad (capacidad de supervivencia) y fertilidad (número de descendientes con los que se contribuye a la siguiente generación). Por lo tanto, la aptitud absoluta de un genotipo es el número de descendientes con el que contribuye a la siguiente generación, en caso que sobreviva.

Con un enfoque más cuantitativo de la selección natural, los genetistas de poblaciones definen la aptitud relativa, como la contribución de un genotipo a la próxima generación en comparación con la contribución de genotipos alternativos para el mismo locus. Los alelos tienden a incrementar o disminuir en frecuencia con respecto a la frecuencia de otros alelos.
Por conveniencia matemática, los genetistas asignan el valor 1 a la aptitud relativa del genotipo con la eficacia reproductora más alta. La aptitud se representa a menudo con la letra w.

No es trivial la relevancia biológica de las aptitudes relativas, debido a que una fuente extra de mortalidad o fertilidad puede cambiar las aptitudes absolutas, pero puede dejar intactas las aptitudes relativas si afecta de igual forma a todos los genotipos. Habrá, pues, un efecto sobre el tamaño de la población, aunque no sobre su composición genética.<ref>
Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

El coeficiente de selección (s) se utiliza a menudo en lugar de la aptitud relativa w. El coeficiente de selección se define como s=1-w y mide la reducción de la aptitud de un genotipo, esto es, cuan intensa es la selección natural.
Es importante recalcar, que la aptitud relativa de un alelo depende de la totalidad del contexto genético y ambiental en el que se expresa. Por otra parte, debido a que los valores de la aptitud relativa son medidas relativas no dicen si el tamaño de la población aumentará o disminuirá.
La selección opera aumentando la aptitud media de la población. Es decir, opera aumentando la adaptación de la población a su ambiente.

== Componentes de la selección ==

La selección natural puede operar en diferentes fases del ciclo de vida de los organismos, de suerte que el efecto global de la misma sobre ellos, sería el producto de los efectos que presenta en cada una de esas fases. Los diferentes componentes de la selección según el momento del desarrollo donde actúan se agrupan en cuatro grandes categorías:
* Selección cigótica o viabilidad - supervivencia diferencial de los genotipos, ya sea en el estado prenatal, juvenil o adulto.
* Selección sexual – los organismos con un determinado genotipo se aparean más a menudo que aquellos con un genotipo diferente.
* Selección gamética o distorsión de la segregación o impulso meiótico- los individuos heterocigotos no producen sus dos gametas en las mismas frecuencias.
* Selección por fecundidad- un genotipo tiene mayor fecundidad que los otros genotipos.

Las diferencias en cuanto a la aptitud pueden deberse a uno o a varios de estos componentes. Desde el punto de vista de la selección natural lo que cuenta es la aptitud total o neta, no qué componentes están implicados.

== Modelos selectivos de aptitud ==

El modelo general de selección para organismos diploides, considera un sólo locus y solo la selección natural actuando sobre la población, está diseñado para individuos diploides con reproducción sexual. Además, el modelo implica que la evolución por selección natural está basada en el éxito diferencial de los individuos, y no de las poblaciones o de las especies.

El modelo incorpora la selección natural al modelo básico de Hardy-Weinberg considerando que los homocigotos A1A1 sobreviven a la adultez a la tasa w11 (aptitud relativa del genotipo A1A1), que los heterocigotos A1A2 sobreviven a la tasa w12
(aptitud relativa del genotipo A1A2) y que los homocigotos A2A2 sobreviven a la tasa w22 (aptitud relativa del genotipo A2A2)

En un primer caso, selección direccional, uno de los alelos, por ejemplo el alelo A1 confiere mayores tasas de supervivencia que el alelo A2. A través del tiempo, esto conduce a un aumento en la frecuencia de
A1 y una disminución en la frecuencia de A2. Finalmente A2 se pierde de la población, se dice que la población se ha fijado para el alelo A1. Este patrón de selección tiende a disminuir la variabilidad genética entre los individuos de la población.

La selección es más eficaz contra alelos dominantes que contra alelos recesivos debido a que un alelo dominante se expresa en los heterocigotos tanto como en los homocigotos. En el primer caso también hay selección contra los heterocigotos, mientras no la hay en el último caso.

En muchos casos, la resistencia a los insecticidas en poblaciones naturales de insectos y garrapatas está basada en mutaciones únicas de grandes efectos. El alelo de resistencia (R) es, en general, parcial o totalmente dominante respecto al alelo de susceptibilidad (S). En poblaciones que no han sido expuestas a insecticidas, los alelos R son tan raros que es muy difícil detectarlos. Sin embargo, su presencia se pone de manifiesto cuando su frecuencia aumenta rápidamente después que se aplica el pesticida. Debido a la mortalidad extremadamente alta de los genotipos susceptibles a altas dosis de pesticida (el coeficiente de selección es cercano a 1), los alelos dominantes R se fijan en dos o tres años. Sin embargo, en ausencia del insecticida los genotipos R declinan en frecuencia pues en esas circunstancias tienen menor aptitud que los genotipos S susceptibles.<ref>
Futuyma, Douglas, J. 1997. Evolutionary Biology. Sinauer. 763 pg. ISBN 0-87893-189-</ref> Una situación semejante ocurre con el desarrollo de resistencia a los antibióticos en las bacterias.

La mutación recurrente y la selección natural actúan como fuerzas contrarias sobre los alelos perjudiciales. La mutación aumenta su frecuencia y la selección natural disminuye su frecuencia. Se alcanza el equilibrio cuando las dos fuerzas se igualan. La frecuencia de equilibrio de la acondroplasia, un tipo común de enanismo humano, es un ejemplo.

Un segundo modelo de selección, ventaja del heterocigoto, describe el caso en el que los individuos que son heterocigotos en un locus génico particular tienen una mayor aptitud relativa que los homocigotos. Por ejemplo los individuos A1A2 tienen mayores tasas de supervivencia que los individuos A1A1 o A2A2. La selección natural tenderá a mantener dos o más alelos en ese locus. La ventaja del heterocigoto lleva a un equilibrio polimórfico estable, con frecuencias alélicas determinadas por las aptitudes de los dos homocigotos. Por ejemplo, si las aptitudes relativas de los dos homocigotos son iguales, la población tenderá a un estado de equilibrio con idénticas frecuencias alélicas. Por otro lado, si las aptitudes relativas son diferentes, por ejemplo, si la aptitud del genotipo A1A1 es mayor que la del genotipo A2A2 en el equilibrio la frecuencia del alelo A1 será mayor que la del alelo A2.

Un ejemplo de la ventaja del heterocigoto se produce en el locus que codifica en el hombre una de las subunidades peptídicas de la hemoglobina, la proteína transportadora de oxígeno de los eritrocitos. En los individuos homocigotos, un alelo recesivo (HbS) en este locus causa la anemia drepanocítica (anemia falciforme). La mayoría de los homocigotos con el alelo HbS mueren antes de alcanzar la madurez sexual, de tal manera que su aptitud es solo un poco mayor que cero. Los heterocigotos portadores de la mutación responsable de la anemia falciforme son resistentes al paludismo. El paludismo (o malaria) es producido por un protozoario del género ''Plasmodium'' y se transmite por la picadura de la hembra del mosquito ''Anopheles''. Cuando se compara la distribución mundial de la hemoglobina HbS y las zonas con paludismo la coincidencia es sorprendente. La razón para la alta frecuencia del alelo HbS en las regiones afectadas por el paludismo es que los heterocigotos HbAHbS son resistentes a las infecciones de malaria, mientras que los homocigotos HbAHbA no lo son. Donde la malaria es abundante, los heterocigotos tienen ventaja selectiva sobre los dos homocigotos, los cuales tienen una probabilidad bastante alta de morir de anemia drepanocítica (homocigotos HbSHbS) o de malaria (homocigotos HbAHbA).
Así, aunque los alelos para la anemia falciforme se eliminan en el estado homocigoto, la selección a favor del heterocigoto mantiene el alelo en una frecuencia relativamente alta.

Además de la ventaja de los heterocigotos, otras formas de selección pueden llevar a polimorfismos genéticos estables. Una de ellas, es la selección dependiente de la frecuencia. En los casos de selección natural considerados previamente se ha supuesto que la aptitud de un genotipo es independiente de su proporción relativa dentro de la población. Sin embargo, existe un tipo de selección natural que opera disminuyendo la frecuencia de los genotipos más comunes e incrementado la frecuencia de los menos comunes. Si un genotipo es raro en un momento dado, la selección natural aumentará su frecuencia, pero, a medida que su frecuencia aumenta, su aptitud disminuye, mientras que la aptitud del genotipo alternativo aumenta. Si hay una frecuencia en la que los dos genotipos tienen la misma aptitud habrá un equilibrio estable polimórfico.
La selección dependiente de la frecuencia juega un papel en la evolución y permanencia de los mimetismos.
En el mimetismo batesiano – una especie palatable (mimética) presenta un patrón de coloración similar al de una especie no palatable (modelo)- existe una ventaja dependiente de la frecuencia que disminuye a medida que la frecuencia relativa de la especie mimética aumenta. Cuando la especie mimética es relativamente escasa, los predadores aprenden rápidamente a evitarla, ya que la mayoría de las presas con similar apariencia corresponden a la especie modelo. Cuando la especie mimética es relativamente abundante, los predadores experimentan un refuerzo positivo (presa comestible) en la mayoría de los encuentros con presas. Por lo tanto, la supervivencia de la especie mimética es dependiente de la frecuencia negativa . Este tipo de selección explica la ocurrencia de polimorfismos en especies con mimetismo batesiano, por ejemplo, en mariposas de la familia Papilionida.<ref>Mallet, J. y M. Jordon, 1999. Evolution of diversity in warning color and mimicry: polymorphisms, shifting balance, and speciation. Annual Review of Ecology and Systematics. 30: 201-233. ISSN 0066-4162.</ref>

En resumen, algunos modelos de selección tienden a disminuir la variabilidad genética y otras formas de selección tienden a mantener la variabilidad genética. La fuente última de toda variación genética es la mutación.

[[Archivo:Tipos de selección natural.PNG|thumb|Patrones de selección natural: diversificadora, estabilizadora y direccional.Eje horizontal: valor del carácter. Eje vertical: frecuencia del fenotipo. Línea roja: antes de la selección. Línea azul: después de la selección.]].
== Tipos de selección natural de caracteres cuantitativos ==

La mayoría de las variaciones heredables consiste en caracteres cuantitativos, que varían en un intervalo continuo dentro de la población (por ejemplo peso, tamaño de la camada, producción de leche, etc). La mayoría de ellos tiene una distribución continua y normal. La variación heredable cuantitativa resulta de la influencia de dos o más genes en un carácter fenotípico único y la acción o efecto del ambiente, que modifica al fenotipo en cierto grado. El genotipo de un individuo es la sumatoria de los efectos individuales (efecto aditivo) de cada uno de estos genes.
Los parámetros utilizados pare cuantificar el efecto de la selección son la media y la varianza.
La selección natural puede actuar sobre los caracteres con variación cuantitativa de varias maneras y producir resultados diferentes. Estos tres tipos de selección se denominan: selección direccional, selección estabilizadora y selección diversificadora o disruptiva.

=== Selección direccional ===

En el caso de la selección direccional un fenotipo extremo se ve favorecido. En este caso, en generaciones sucesivas, el pico de la curva se corre en una dirección, la media cambia desplazándose hacia el valor de los individuos con menor coeficiente de selección, mientras que la varianza disminuye.
Los ejemplos de selección direccional más fáciles de comprender son los de selección artificial ya que, casi siempre, lo que el hombre pretende es aumentar o disminuir un carácter determinado (tamaño de puesta en las gallinas, cantidad de leche producida por vacas, tamaño y características de semillas de cereales, etc.). Lo que ocurre es que los descendientes que pasan a la siguiente generación se seleccionan artificialmente de los hijos de padres con las características que interesan.

Si la selección direccional continúa durante numerosas generaciones, se percibe una tendencia evolutiva dentro de la población. Las tendencias evolutivas direccionales pueden mantenerse durante varias generaciones, si bien pueden revertirse cuando los cambios ambientales y los diferentes fenotipos se ven favorecidos, o bien pueden detenerse cuando se alcanza un fenotipo óptimo. Por ejemplo, las evidencias fósiles indican que el tamaño promedio de los osos negros en Europa aumentó con cada período glaciar, solo para disminuir otra vez durante el período interglacial más caluroso. Los osos de mayor tamaño, con una relación superficie/volumen más pequeña conservan mejor el calor corporal.

=== Selección estabilizadora o normalizadora ===

En el caso de la selección estabilizadora o normalizadora es el fenotipo intermedio el que se ve favorecido respecto de los fenotipos extremos. En este caso, el pico se hace más alto y estrecho, la media no cambia y la varianza disminuye.
Un ejemplo clásico lo constituye el peso de los bebés humanos al nacimiento. Los bebés con pesos intermedios tienen mayor probabilidad de sobrevivir que los bebés que son muy pequeños o muy grandes. La curva campana tiene un pico en el peso de nacimiento con la menor tasa de mortalidad.
En algunos casos, la selección estabilizadora es la responsable de los llamados fósiles vivientes. Las especies actuales del cangrejo cacerola, Limulus, son virtualmente idénticas a las especies fósiles de una familia que existió hace 150 millones de años. Se ha encontrado que el cangrejo cacerola muestra la misma divergencia genética que el clado que incluye al cangrejo ermitaño, aunque ha tenido muchos menos cambios morfológicos. Este resultado sería una evidencia robusta de que la estasis se debe a selección estabilizadora y no a falta de variabilidad.<ref>
robusta de que la estasis se debe a selección estabilizadora y no a falta de variabilidad.<ref>Avise, J.C; Nelso, W.S. y H. Sugita. 194. A speciational history of “living fossils”. Molecular evolutionary patterns in horseshoe crabs. Evolution 48: 1986-2001 Online ISSN: 1558-5646</ref>

=== Selección diversificadora o disruptiva ===
La selección diversificadora o disruptiva implica la mayor aptitud de los fenotipos extremos frente a los intermedios. En este caso, después de la selección la curva tiene dos picos, la media no cambia pero la varianza aumenta. Puede haber selección disruptiva cuando una población ocupa una región que ofrece tipos diferentes de recursos utilizables por la especie. En esta situación, diferentes características favorecen la adaptación de los individuos a cada tipo de recurso. Ello conduce a un aumento de la variabilidad que se plasma en la aparición de polimorfismos. La selección disruptiva puede ser importante en las etapas iniciales de la especiación simpátrida.
T. B. Smith<ref>Smith, T. B., and Girman, D. J. (2000). Reaching new adaptive peaks. Evolution of alternative bill forms in an African finch. In T. Mousseau, B. Sinervo, and J. Endler (eds.). Adaptive Genetic Variation in the Wild. Oxford University Press, Oxford, pp. 139–156</ref> describió un ejemplo en el pinzón comedor de semillas de los bosques africanos, ''Pyrenestes ostrinus'', estos pinzones se alimentan de semillas de juncos y tienen picos de dos tamaños. Un pinzón puede tener el pico grande o pequeño, pero muy pocos de ellos tienen el pico de tamaño mediano. Dos especies de juncos predominan en el ambiente, una especie produce semillas duras y la otra especie semillas blandas.. Los estudios de alimentación demostraron que los pinzones de pico grande se alimentan mejor de semillas duras y los de pico pequeño de semillas blandas. Los pinzones con pico de tamaño intermedio no logran alimentarse eficazmente de ningún tipo de semilla y tienen menor tasa de supervivencia que los individuos con pico grande o pequeño. La selección disruptiva favorece tanto a los pinzones con pico grande como a los de pico pequeño pero no a los de pico de tamaño mediano.

== Selección sexual ==

La selección natural es considerada en la actualidad como dos procesos muy diferentes: la selección natural propiamente dicha (selección de supervivencia) y la producción diferencial de progenie debida a la variación de la capacidad de lidiar con factores ambientales diferentes de las parejas y de la selección sexual (selección para el éxito reproductivo).<ref>
Mayr Ernst. 2006. Por qué es única la biología: consideraciones sobre la autonomía de una disciplina científica.280 p. Katz Editores. ISBN 987-1283-07-5</ref>

Se entiende por selección sexual a la selección de caracteres que favorecen el éxito en el apareamiento y la elección de pareja.En otras palabras, la selección sexual es selección natural actuando sobre la habilidad de los individuos para obtener pareja.
El concepto de selección sexual fue propuesto por Darwin para explicar la evolución de caracteres sexuales secundarios (es decir, no relacionados directamente con la función reproductora), que claramente no contribuyen a incrementar la supervivencia de sus portadores.

Darwin distinguió entre selección natural (diferencias individuales en supervivencia y reproducción) y selección sexual (diferencias individuales en la capacidad de aparearse). Esta selección ocurre mediante la lucha entre machos por el apareamiento y la elección por parte de las hembras. La supervivencia por sí sola no garantiza la contribución genética de un individuo a la siguiente generación. Desde el punto de vista evolutivo, un individuo puede tener más éxito sin poseer mayores capacidades de supervivencia, basta con que sea más prolífico en la reproducción.<ref>Mayr, Ernst. 1998 Así es la Biología Editorial Debate,S.A.326 págs. ISBN 84-8306-152-X. </ref> Por ejemplo, en las especies poligínicas, muchos machos sobreviven hasta la edad reproductiva, pero solo unos pocos se aparean alguna vez. Los machos pueden diferir poco en su habilidad para sobrevivir, pero mucho en su habilidad para atraer parejas; la diferencia en el éxito reproductivo depende sobre todo de esta última consideración.
Este tipo de selección favorece la aparición del dimorfismo sexual: diferencias de los caracteres sexuales secundarios entre machos y hembras.

Son dos los mecanismos a través de los cuales opera la selección sexual sobre los individuos, y pueden hacerlo en forma simultánea:<ref>Cappozzo, Luis. 2000. Comportamiento reproductivo del lobo marino sudamericano. Ciencia Hoy 10 (59):34-43. ISSN 1666-5171</ref>

Selección intrasexual o competencia intrasexual: es aquella en la cual individuos de un sexo (en general machos) compiten por el acceso al sexo opuesto.

Selección intersexual o selección epigámica: es aquella en la cual se favorecen determinados atributos de los machos para atraer a las hembras, estas características pueden ser energéticamente costosas para su desarrollo o mantenimiento, o reducir la supervivencia: por ejemplo, características ostentosas de cantos, colores, diseños, cuernos, etc.

Pese a que la importancia de la selección sexual en la evolución intrapoblacional ha sido reconocida desde hace tiempo, recién a partir de 1970 se confirmó su importancia como una fuerza impulsora de la especiación. La especiación, la división de una especie en dos o más especies, tiene lugar por selección sexual cuando un cambio paralelo en la preferencia de pareja y las características sexuales secundarias dentro de una población conducen al aislamiento precigótico entre poblaciones, y cuando esta es la causa primordial del aislamiento reproductivo.<ref>Panhuis, Tami M. ; Butlin, Roger ; Zuk, Marlene y Tom Tregenza. 2001. Sexual selection and speciation. TRENDS in Ecology & Evolution 16 :364- 371. ISSN 0169-5347 http://tree.trends.com</ref>

== Adaptación ==

En biología evolutiva se define la adaptación como la adecuación de una estructura de un organismo a su ambiente o forma de vida, como resultado de una selección ocurrida en el pasado.
Por lo tanto, para que un carácter sea una adaptación, debe ser una apomorfía que evolucionó en respuesta a un agente selectivo específico y requiere comparar los efectos sobre la aptitud de un rasgo con la variante ancestral de la cual el rasgo moderno evolucionó.

La selección natural no produce las adaptaciones en un solo paso. La selección natural es un proceso acumulativo que permite incorporar pequeñas mejoras generación tras generación hasta obtener estructuras muy complejas. La evolución de los mamíferos a partir de los reptiles es un ejemplo de evolución adaptativa. El registro fósil indica que ocurrió en una serie de etapas, a través de varios grupos de reptiles mamiferoides.

Las adaptaciones pueden ser imperfectas, e incluso no ser óptimas en todos los niveles de organización biológica. Existen diversos factores que limitan la acción de la selección natural: el programa genético del individuo (un conjunto de genes puede cambiar dentro de ciertos límites), los patrones de desarrollo característicos del organismo, las limitaciones que poseen las estructuras y los materiales que forman a los seres vivos, la existencia de presiones selectivas contrapuestas y las restricciones temporales dadas por la velocidad de los cambios ambientales con respecto a los que se producen en los organismos.

== Fuentes ==

* Ayala, Francisco José y John A. Kiger. 1984. Genética moderna. . 836 p. Editorial Omega. ISBN: 978-84-282-0720-1

* Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Molles, Manuel; Urry, Lisa y Robin Heyden. 2007. Biología. 1392 p. Editorial Panamericana. ISBN 978-84-7963-998-1
* Curtis, Helena; Schneck, Adriana; Barnes, N. Sue y , Alicia Massarini. 2008. Biología. 1160 p. Ed. Médica Panamericana. . ISBN: 950-06-0334-8
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. 349 p. Editorial Síntesis. ISBN: 84-7738-691-9
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2003. Evolución. Origen, adaptación y divergencia de las especies. 591 p. Editorial Síntesis. ISBN 84-9756-121-X

== Referencias ==

<references />

[[Category:Genética]]

Selección natural

2014-05-30T16:37:46Z

Mateamargo:

{{Materia
|nombre= Selección natural
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|tamaño
|descripción= La supervivencia y éxito reproductivo de un porcentaje de los individuos de una población que no se produce al azar, sino debido a que poseen en ese momento caracteres que aumentan su capacidad de supervivencia y reproducción.
|campo a que pertenece= Biología evolutiva
|principales exponentes= C. Darwin,R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, y S. Wright.}}

'''Selección natural.''' La selección natural es el mecanismo poblacional que produce cambios en las frecuencias génicas debido a la reproducción diferencial adaptativa de los genotipos.

La reproducción diferencial se refiere no sólo a la cantidad de descendientes que se producen, sino también a la capacidad de las progenies de sobrevivir hasta la madurez y reproducirse.

En el contexto de la genética de poblaciones la selección natural es uno de los parámetros que altera el equilibrio de Hardy-Weinberg - estado de una población panmíctica, sometida exclusivamente a las leyes de la transmisión mendeliana, en que las frecuencias génicas y genotípicas se mantienen constantes- . Desde el punto de vista de la evolución, la selección natural es un agente fundamental de la evolución adaptativa.

La selección natural es un mecanismo cuya ocurrencia depende de un conjunto de sucesos independientes en la naturaleza. El argumento deductivo que describe el proceso fue propuesto originalmente por Charles Darwin en 1859, en su influyente libro "El Origen de las especies".

Como de cada especie nacen muchos más individuos de los que pueden sobrevivir, y como, en consecuencia, hay una lucha por la vida, que se repite frecuentemente, se sigue que todo ser, si varía, por débilmente que sea, de algún modo provechoso para él bajo las complejas y a veces variables condiciones de la vida, tendrá mayor probabilidad de sobrevivir y de ser así naturalmente seleccionado. Según el poderoso principio de la herencia, toda variedad seleccionada tenderá a propagar su nueva y modificada forma.<ref>Darwin Charles. 1992. El origen de las especies. 638 p. Editorial Planeta..ISBN. 84-395-2172-3. Título original: Darwin Charles. 1859. The origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. First edition. Murray. London </ref>

Hay que distinguir dos aspectos en la gran obra darwiniana. Por un lado, la recopilación de un gran conjunto de datos paleontológicos y biológicos a partir de los cuales se induce la idea de la evolución, y por otro la formulación de la teoría de la selección natural para explicar el mecanismo del proceso evolutivo. En sus escritos hay dos elementos esenciales: análisis detallado y profundo mediante observaciones cuidadosamente elegidas y experimentos, seguido por una síntesis de toda la información disponible.<ref>Tamayo H., Manuel 2000, Charles Darwin y el Darwinismo. : http://www.monografias.com/trabajos5/darwin/darwin2.shtml#ixzz32vKXb1bL</ref>

Específicamente, Darwin postuló que existen cuatro propiedades de las poblaciones que en conjunto se traducen en selección natural:

* En cada generación nacen más descendientes de los que el ambiente puede soportar, por lo tanto, una fracción de los descendientes muere antes de llegar a la edad reproductiva.
* Los individuos de una especie varían en sus características.
* Algunas de estas variaciones son pasadas a los descendientes.
* La supervivencia y la reproducción no son aleatorias: los individuos con características favorables tienen tasas más altas de supervivencia y reproducción que los individuos que poseen características menos favorables. Esto es, son naturalmente seleccionados.

Desde la década de 1920 con el trabajo de genetistas de poblaciones, como R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, y S. Wright., la genética mendeliana se integró con el darwinismo, permitiendo evaluar a la selección natural como la supervivencia y reproducción diferencial no aleatoria de los genotipos correspondientes a determinados fenotipos.
Estos autores fueron los primeros en realizar modelos matemáticos de selección natural. La mayoría de estos modelos siguen vigentes en la actualidad, o han sido las bases de modelos más complejos.

En esencia, la selección natural es reproducción diferencial de unas variantes genéticas respecto de otras. Se puede definir más rigurosamente como el proceso que se da en una población de entidades biológicas cuando se cumplen las tres condiciones siguientes:

* Existe variación entre los individuos de una población en algún carácter o rasgo. Tales variaciones surgen por mutación y recombinación. Las mutaciones se originan al azar con respecto a la adaptación.
* Si esta variación es heredable. Solo el componente genético de la variación puede tener consecuencias evolutivas como resultado de la selección natural.
* Si la variación en el carácter se encuentra asociada a la variación en la aptitud, es decir, ciertos fenotipos están asociados a una mayor descendencia y/o una mayor supervivencia.
Si en una población de organismos se dan estas tres condiciones, entonces se sigue necesariamente un cambio en la composición genética de la población por selección natural.

[[Archivo:Mutación y selección.png|thumb|Selección natural en una población por el color oscuro.]]

La selección natural puede explicar tanto el cambio como la ausencia de cambio. Esto se debe a que en ciertas condiciones la selección natural mantiene frecuencias estables de dos o más formas fenotípicas en una población, un estado que se denomina polimorfismo equilibrado.

Además puede existir evolución sin selección. Los cambios en la composición de las poblaciones pueden darse por otros procesos, como la deriva genética y el flujo génico.

Algunos autores sostienen que el cambio gradual y constante que resulta de la acción de la selección natural explica tanto la divergencia de las poblaciones como el origen y evolución de las especies y de los taxones de rango superior. En contraposición, Niles Eldredge y Stephen Jay Gould han propuesto que se pueden reconocer distintas unidades evolutivas (genes, organismos, poblaciones, especies) y que en cada una de ellas ocurren procesos diferentes.

== Aptitud ==

El parámetro básico usado para cuantificar el efecto de la selección se conoce como aptitud del fenotipo. La aptitud es una medida de la eficacia reproductora de un genotipo. Los genotipos con mayor aptitud son favorecidos por la selección natural (aumentan en frecuencia). Mientras que los genotipos con menor aptitud son seleccionados en contra (disminuyen en frecuencia). La aptitud tiene dos componentes fundamentales: viabilidad (capacidad de supervivencia) y fertilidad (número de descendientes con los que se contribuye a la siguiente generación). Por lo tanto, la aptitud absoluta de un genotipo es el número de descendientes con el que contribuye a la siguiente generación, en caso que sobreviva.

Con un enfoque más cuantitativo de la selección natural, los genetistas de poblaciones definen la aptitud relativa, como la contribución de un genotipo a la próxima generación en comparación con la contribución de genotipos alternativos para el mismo locus. Los alelos tienden a incrementar o disminuir en frecuencia con respecto a la frecuencia de otros alelos.
Por conveniencia matemática, los genetistas asignan el valor 1 a la aptitud relativa del genotipo con la eficacia reproductora más alta. La aptitud se representa a menudo con la letra w.

No es trivial la relevancia biológica de las aptitudes relativas, debido a que una fuente extra de mortalidad o fertilidad puede cambiar las aptitudes absolutas, pero puede dejar intactas las aptitudes relativas si afecta de igual forma a todos los genotipos. Habrá, pues, un efecto sobre el tamaño de la población, aunque no sobre su composición genética.<ref>
Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

El coeficiente de selección (s) se utiliza a menudo en lugar de la aptitud relativa w. El coeficiente de selección se define como s=1-w y mide la reducción de la aptitud de un genotipo, esto es, cuan intensa es la selección natural.
Es importante recalcar, que la aptitud relativa de un alelo depende de la totalidad del contexto genético y ambiental en el que se expresa. Por otra parte, debido a que los valores de la aptitud relativa son medidas relativas no dicen si el tamaño de la población aumentará o disminuirá.
La selección opera aumentando la aptitud media de la población. Es decir, opera aumentando la adaptación de la población a su ambiente.

== Componentes de la selección ==

La selección natural puede operar en diferentes fases del ciclo de vida de los organismos, de suerte que el efecto global de la misma sobre ellos, sería el producto de los efectos que presenta en cada una de esas fases. Los diferentes componentes de la selección según el momento del desarrollo donde actúan se agrupan en cuatro grandes categorías:
* Selección cigótica o viabilidad - supervivencia diferencial de los genotipos, ya sea en el estado prenatal, juvenil o adulto.
* Selección sexual – los organismos con un determinado genotipo se aparean más a menudo que aquellos con un genotipo diferente.
* Selección gamética o distorsión de la segregación o impulso meiótico- los individuos heterocigotos no producen sus dos gametas en las mismas frecuencias.
* Selección por fecundidad- un genotipo tiene mayor fecundidad que los otros genotipos.

Las diferencias en cuanto a la aptitud pueden deberse a uno o a varios de estos componentes. Desde el punto de vista de la selección natural lo que cuenta es la aptitud total o neta, no qué componentes están implicados.

== Modelos selectivos de aptitud ==

El modelo general de selección para organismos diploides, considera un sólo locus y solo la selección natural actuando sobre la población, está diseñado para individuos diploides con reproducción sexual. Además, el modelo implica que la evolución por selección natural está basada en el éxito diferencial de los individuos, y no de las poblaciones o de las especies.

El modelo incorpora la selección natural al modelo básico de Hardy-Weinberg considerando que los homocigotos A1A1 sobreviven a la adultez a la tasa w11 (aptitud relativa del genotipo A1A1), que los heterocigotos A1A2 sobreviven a la tasa w12
(aptitud relativa del genotipo A1A2) y que los homocigotos A2A2 sobreviven a la tasa w22 (aptitud relativa del genotipo A2A2)

En un primer caso, selección direccional, uno de los alelos, por ejemplo el alelo A1 confiere mayores tasas de supervivencia que el alelo A2. A través del tiempo, esto conduce a un aumento en la frecuencia de
A1 y una disminución en la frecuencia de A2. Finalmente A2 se pierde de la población, se dice que la población se ha fijado para el alelo A1. Este patrón de selección tiende a disminuir la variabilidad genética entre los individuos de la población.

La selección es más eficaz contra alelos dominantes que contra alelos recesivos debido a que un alelo dominante se expresa en los heterocigotos tanto como en los homocigotos. En el primer caso también hay selección contra los heterocigotos, mientras no la hay en el último caso.

En muchos casos, la resistencia a los insecticidas en poblaciones naturales de insectos y garrapatas está basada en mutaciones únicas de grandes efectos. El alelo de resistencia (R) es, en general, parcial o totalmente dominante respecto al alelo de susceptibilidad (S). En poblaciones que no han sido expuestas a insecticidas, los alelos R son tan raros que es muy difícil detectarlos. Sin embargo, su presencia se pone de manifiesto cuando su frecuencia aumenta rápidamente después que se aplica el pesticida. Debido a la mortalidad extremadamente alta de los genotipos susceptibles a altas dosis de pesticida (el coeficiente de selección es cercano a 1), los alelos dominantes R se fijan en dos o tres años. Sin embargo, en ausencia del insecticida los genotipos R declinan en frecuencia pues en esas circunstancias tienen menor aptitud que los genotipos S susceptibles.<ref>
Futuyma, Douglas, J. 1997. Evolutionary Biology. Sinauer. 763 pg. ISBN 0-87893-189-</ref> Una situación semejante ocurre con el desarrollo de resistencia a los antibióticos en las bacterias.

La mutación recurrente y la selección natural actúan como fuerzas contrarias sobre los alelos perjudiciales. La mutación aumenta su frecuencia y la selección natural disminuye su frecuencia. Se alcanza el equilibrio cuando las dos fuerzas se igualan. La frecuencia de equilibrio de la acondroplasia, un tipo común de enanismo humano, es un ejemplo.

Un segundo modelo de selección, ventaja del heterocigoto, describe el caso en el que los individuos que son heterocigotos en un locus génico particular tienen una mayor aptitud relativa que los homocigotos. Por ejemplo los individuos A1A2 tienen mayores tasas de supervivencia que los individuos A1A1 o A2A2. La selección natural tenderá a mantener dos o más alelos en ese locus. La ventaja del heterocigoto lleva a un equilibrio polimórfico estable, con frecuencias alélicas determinadas por las aptitudes de los dos homocigotos. Por ejemplo, si las aptitudes relativas de los dos homocigotos son iguales, la población tenderá a un estado de equilibrio con idénticas frecuencias alélicas. Por otro lado, si las aptitudes relativas son diferentes, por ejemplo, si la aptitud del genotipo A1A1 es mayor que la del genotipo A2A2 en el equilibrio la frecuencia del alelo A1 será mayor que la del alelo A2.

Un ejemplo de la ventaja del heterocigoto se produce en el locus que codifica en el hombre una de las subunidades peptídicas de la hemoglobina, la proteína transportadora de oxígeno de los eritrocitos. En los individuos homocigotos, un alelo recesivo (HbS) en este locus causa la anemia drepanocítica (anemia falciforme). La mayoría de los homocigotos con el alelo HbS mueren antes de alcanzar la madurez sexual, de tal manera que su aptitud es solo un poco mayor que cero. Los heterocigotos portadores de la mutación responsable de la anemia falciforme son resistentes al paludismo. El paludismo (o malaria) es producido por un protozoario del género ''Plasmodium'' y se transmite por la picadura de la hembra del mosquito ''Anopheles''. Cuando se compara la distribución mundial de la hemoglobina HbS y las zonas con paludismo la coincidencia es sorprendente. La razón para la alta frecuencia del alelo HbS en las regiones afectadas por el paludismo es que los heterocigotos HbAHbS son resistentes a las infecciones de malaria, mientras que los homocigotos HbAHbA no lo son. Donde la malaria es abundante, los heterocigotos tienen ventaja selectiva sobre los dos homocigotos, los cuales tienen una probabilidad bastante alta de morir de anemia drepanocítica (homocigotos HbSHbS) o de malaria (homocigotos HbAHbA).
Así, aunque los alelos para la anemia falciforme se eliminan en el estado homocigoto, la selección a favor del heterocigoto mantiene el alelo en una frecuencia relativamente alta.

Además de la ventaja de los heterocigotos, otras formas de selección pueden llevar a polimorfismos genéticos estables. Una de ellas, es la selección dependiente de la frecuencia. En los casos de selección natural considerados previamente se ha supuesto que la aptitud de un genotipo es independiente de su proporción relativa dentro de la población. Sin embargo, existe un tipo de selección natural que opera disminuyendo la frecuencia de los genotipos más comunes e incrementado la frecuencia de los menos comunes. Si un genotipo es raro en un momento dado, la selección natural aumentará su frecuencia, pero, a medida que su frecuencia aumenta, su aptitud disminuye, mientras que la aptitud del genotipo alternativo aumenta. Si hay una frecuencia en la que los dos genotipos tienen la misma aptitud habrá un equilibrio estable polimórfico.
La selección dependiente de la frecuencia juega un papel en la evolución y permanencia de los mimetismos.
En el mimetismo batesiano – una especie palatable (mimética) presenta un patrón de coloración similar al de una especie no palatable (modelo)- existe una ventaja dependiente de la frecuencia que disminuye a medida que la frecuencia relativa de la especie mimética aumenta. Cuando la especie mimética es relativamente escasa, los predadores aprenden rápidamente a evitarla, ya que la mayoría de las presas con similar apariencia corresponden a la especie modelo. Cuando la especie mimética es relativamente abundante, los predadores experimentan un refuerzo positivo (presa comestible) en la mayoría de los encuentros con presas. Por lo tanto, la supervivencia de la especie mimética es dependiente de la frecuencia negativa . Este tipo de selección explica la ocurrencia de polimorfismos en especies con mimetismo batesiano, por ejemplo, en mariposas de la familia Papilionida.<ref>Mallet, J. y M. Jordon, 1999. Evolution of diversity in warning color and mimicry: polymorphisms, shifting balance, and speciation. Annual Review of Ecology and Systematics. 30: 201-233. ISSN 0066-4162.</ref>

En resumen, algunos modelos de selección tienden a disminuir la variabilidad genética y otras formas de selección tienden a mantener la variabilidad genética. La fuente última de toda variación genética es la mutación.

[[Archivo:Tipos de selección natural.PNG|thumb|Patrones de selección natural: diversificadora, estabilizadora y direccional.Eje horizontal: valor del carácter. Eje vertical: frecuencia del fenotipo. Línea roja: antes de la selección. Línea azul: después de la selección.]].
== Tipos de selección natural de caracteres cuantitativos ==

La mayoría de las variaciones heredables consiste en caracteres cuantitativos, que varían en un intervalo continuo dentro de la población (por ejemplo peso, tamaño de la camada, producción de leche, etc). La mayoría de ellos tiene una distribución continua y normal. La variación heredable cuantitativa resulta de la influencia de dos o más genes en un carácter fenotípico único y la acción o efecto del ambiente, que modifica al fenotipo en cierto grado. El genotipo de un individuo es la sumatoria de los efectos individuales (efecto aditivo) de cada uno de estos genes.
Los parámetros utilizados pare cuantificar el efecto de la selección son la media y la varianza.
La selección natural puede actuar sobre los caracteres con variación cuantitativa de varias maneras y producir resultados diferentes. Estos tres tipos de selección se denominan: selección direccional, selección estabilizadora y selección diversificadora o disruptiva.

=== Selección direccional ===

En el caso de la selección direccional un fenotipo extremo se ve favorecido. En este caso, en generaciones sucesivas, el pico de la curva se corre en una dirección, la media cambia desplazándose hacia el valor de los individuos con menor coeficiente de selección, mientras que la varianza disminuye.
Los ejemplos de selección direccional más fáciles de comprender son los de selección artificial ya que, casi siempre, lo que el hombre pretende es aumentar o disminuir un carácter determinado (tamaño de puesta en las gallinas, cantidad de leche producida por vacas, tamaño y características de semillas de cereales, etc.). Lo que ocurre es que los descendientes que pasan a la siguiente generación se seleccionan artificialmente de los hijos de padres con las características que interesan.

Si la selección direccional continúa durante numerosas generaciones, se percibe una tendencia evolutiva dentro de la población. Las tendencias evolutivas direccionales pueden mantenerse durante varias generaciones, si bien pueden revertirse cuando los cambios ambientales y los diferentes fenotipos se ven favorecidos, o bien pueden detenerse cuando se alcanza un fenotipo óptimo. Por ejemplo, las evidencias fósiles indican que el tamaño promedio de los osos negros en Europa aumentó con cada período glaciar, solo para disminuir otra vez durante el período interglacial más caluroso. Los osos de mayor tamaño, con una relación superficie/volumen más pequeña conservan mejor el calor corporal.

=== Selección estabilizadora o normalizadora ===

En el caso de la selección estabilizadora o normalizadora es el fenotipo intermedio el que se ve favorecido respecto de los fenotipos extremos. En este caso, el pico se hace más alto y estrecho, la media no cambia y la varianza disminuye.
Un ejemplo clásico lo constituye el peso de los bebés humanos al nacimiento. Los bebés con pesos intermedios tienen mayor probabilidad de sobrevivir que los bebés que son muy pequeños o muy grandes. La curva campana tiene un pico en el peso de nacimiento con la menor tasa de mortalidad.
En algunos casos, la selección estabilizadora es la responsable de los llamados fósiles vivientes. Las especies actuales del cangrejo cacerola, Limulus, son virtualmente idénticas a las especies fósiles de una familia que existió hace 150 millones de años. Se ha encontrado que el cangrejo cacerola muestra la misma divergencia genética que el clado que incluye al cangrejo ermitaño, aunque ha tenido muchos menos cambios morfológicos. Este resultado sería una evidencia robusta de que la estasis se debe a selección estabilizadora y no a falta de variabilidad.<ref>
robusta de que la estasis se debe a selección estabilizadora y no a falta de variabilidad.<ref>Avise, J.C; Nelso, W.S. y H. Sugita. 194. A speciational history of “living fossils”. Molecular evolutionary patterns in horseshoe crabs. Evolution 48: 1986-2001 Online ISSN: 1558-5646</ref>

=== Selección diversificadora o disruptiva ===
La selección diversificadora o disruptiva implica la mayor aptitud de los fenotipos extremos frente a los intermedios. En este caso, después de la selección la curva tiene dos picos, la media no cambia pero la varianza aumenta. Puede haber selección disruptiva cuando una población ocupa una región que ofrece tipos diferentes de recursos utilizables por la especie. En esta situación, diferentes características favorecen la adaptación de los individuos a cada tipo de recurso. Ello conduce a un aumento de la variabilidad que se plasma en la aparición de polimorfismos. La selección disruptiva puede ser importante en las etapas iniciales de la especiación simpátrida.
T. B. Smith<ref>Smith, T. B., and Girman, D. J. (2000). Reaching new adaptive peaks. Evolution of alternative bill forms in an African finch. In T. Mousseau, B. Sinervo, and J. Endler (eds.). Adaptive Genetic Variation in the Wild. Oxford University Press, Oxford, pp. 139–156</ref> describió un ejemplo en el pinzón comedor de semillas de los bosques africanos, ''Pyrenestes ostrinus'', estos pinzones se alimentan de semillas de juncos y tienen picos de dos tamaños. Un pinzón puede tener el pico grande o pequeño, pero muy pocos de ellos tienen el pico de tamaño mediano. Dos especies de juncos predominan en el ambiente, una especie produce semillas duras y la otra especie semillas blandas.. Los estudios de alimentación demostraron que los pinzones de pico grande se alimentan mejor de semillas duras y los de pico pequeño de semillas blandas. Los pinzones con pico de tamaño intermedio no logran alimentarse eficazmente de ningún tipo de semilla y tienen menor tasa de supervivencia que los individuos con pico grande o pequeño. La selección disruptiva favorece tanto a los pinzones con pico grande como a los de pico pequeño pero no a los de pico de tamaño mediano.

== Selección sexual ==

La selección natural es considerada en la actualidad como dos procesos muy diferentes: la selección natural propiamente dicha (selección de supervivencia) y la producción diferencial de progenie debida a la variación de la capacidad de lidiar con factores ambientales diferentes de las parejas y de la selección sexual (selección para el éxito reproductivo).<ref>
Mayr Ernst. 2006. Por qué es única la biología: consideraciones sobre la autonomía de una disciplina científica.280 p. Katz Editores. ISBN 987-1283-07-5</ref>

Se entiende por selección sexual a la selección de caracteres que favorecen el éxito en el apareamiento y la elección de pareja.En otras palabras, la selección sexual es selección natural actuando sobre la habilidad de los individuos para obtener pareja.
El concepto de selección sexual fue propuesto por Darwin para explicar la evolución de caracteres sexuales secundarios (es decir, no relacionados directamente con la función reproductora), que claramente no contribuyen a incrementar la supervivencia de sus portadores.

Darwin distinguió entre selección natural (diferencias individuales en supervivencia y reproducción) y selección sexual (diferencias individuales en la capacidad de aparearse). Esta selección ocurre mediante la lucha entre machos por el apareamiento y la elección por parte de las hembras. La supervivencia por sí sola no garantiza la contribución genética de un individuo a la siguiente generación. Desde el punto de vista evolutivo, un individuo puede tener más éxito sin poseer mayores capacidades de supervivencia, basta con que sea más prolífico en la reproducción.<ref>Mayr, Ernst. 1998 Así es la Biología Editorial Debate,S.A.326 págs. ISBN 84-8306-152-X. </ref> Por ejemplo, en las especies poligínicas, muchos machos sobreviven hasta la edad reproductiva, pero solo unos pocos se aparean alguna vez. Los machos pueden diferir poco en su habilidad para sobrevivir, pero mucho en su habilidad para atraer parejas; la diferencia en el éxito reproductivo depende sobre todo de esta última consideración.
Este tipo de selección favorece la aparición del dimorfismo sexual: diferencias de los caracteres sexuales secundarios entre machos y hembras.

Son dos los mecanismos a través de los cuales opera la selección sexual sobre los individuos, y pueden hacerlo en forma simultánea:<ref>Cappozzo, Luis. 2000. Comportamiento reproductivo del lobo marino sudamericano. Ciencia Hoy 10 (59):34-43. ISSN 1666-5171</ref>

Selección intrasexual o competencia intrasexual: es aquella en la cual individuos de un sexo (en general machos) compiten por el acceso al sexo opuesto.

Selección intersexual o selección epigámica: es aquella en la cual se favorecen determinados atributos de los machos para atraer a las hembras, estas características pueden ser energéticamente costosas para su desarrollo o mantenimiento, o reducir la supervivencia: por ejemplo, características ostentosas de cantos, colores, diseños, cuernos, etc.

Pese a que la importancia de la selección sexual en la evolución intrapoblacional ha sido reconocida desde hace tiempo, recién a partir de 1970 se confirmó su importancia como una fuerza impulsora de la especiación. La especiación, la división de una especie en dos o más especies, tiene lugar por selección sexual cuando un cambio paralelo en la preferencia de pareja y las características sexuales secundarias dentro de una población conducen al aislamiento precigótico entre poblaciones, y cuando esta es la causa primordial del aislamiento reproductivo.<ref>Panhuis, Tami M. ; Butlin, Roger ; Zuk, Marlene y Tom Tregenza. 2001. Sexual selection and speciation. TRENDS in Ecology & Evolution 16 :364- 371. ISSN 0169-5347 http://tree.trends.com</ref>

== Adaptación ==

En biología evolutiva se define la adaptación como la adecuación de una estructura de un organismo a su ambiente o forma de vida, como resultado de una selección ocurrida en el pasado.
Por lo tanto, para que un carácter sea una adaptación, debe ser una apomorfía que evolucionó en respuesta a un agente selectivo específico y requiere comparar los efectos sobre la aptitud de un rasgo con la variante ancestral de la cual el rasgo moderno evolucionó.

La selección natural no produce las adaptaciones en un solo paso. La selección natural es un proceso acumulativo que permite incorporar pequeñas mejoras generación tras generación hasta obtener estructuras muy complejas. La evolución de los mamíferos a partir de los reptiles es un ejemplo de evolución adaptativa. El registro fósil indica que ocurrió en una serie de etapas, a través de varios grupos de reptiles mamiferoides.

Las adaptaciones pueden ser imperfectas, e incluso no ser óptimas en todos los niveles de organización biológica. Existen diversos factores que limitan la acción de la selección natural: el programa genético del individuo (un conjunto de genes puede cambiar dentro de ciertos límites), los patrones de desarrollo característicos del organismo, las limitaciones que poseen las estructuras y los materiales que forman a los seres vivos, la existencia de presiones selectivas contrapuestas y las restricciones temporales dadas por la velocidad de los cambios ambientales con respecto a los que se producen en los organismos.

== Fuentes ==

* Ayala, Francisco José y John A. Kiger. 1984. Genética moderna. . 836 p. Editorial Omega. ISBN: 978-84-282-0720-1

* Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Molles, Manuel; Urry, Lisa y Robin Heyden. 2007. Biología. 1392 p. Editorial Panamericana. ISBN 978-84-7963-998-1
* Curtis, Helena; Schneck, Adriana; Barnes, N. Sue y , Alicia Massarini. 2008. Biología. 1160 p. Ed. Médica Panamericana. . ISBN: 950-06-0334-8
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. 349 p. Editorial Síntesis. ISBN: 84-7738-691-9
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2003. Evolución. Origen, adaptación y divergencia de las especies. 591 p. Editorial Síntesis. ISBN 84-9756-121-X

== Referencias ==

<references />

[[Category:Genética]]

Selección natural

2014-05-30T15:53:12Z

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|descripción= La supervivencia y éxito reproductivo de un porcentaje de los individuos de una población que no se produce al azar, sino debido a que poseen en ese momento caracteres que aumentan su capacidad de supervivencia y reproducción.
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|principales exponentes= C. Darwin,R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, y S. Wright.}}

'''Selección natural.''' La selección natural es el mecanismo poblacional que produce cambios en las frecuencias génicas debido a la reproducción diferencial adaptativa de los genotipos

La reproducción diferencial se refiere no sólo a la cantidad de descendientes que se producen, sino también a la capacidad de las progeniesde sobrevivir hasta la madurez y reproducirse.

En el contexto de la genética de poblaciones la selección natural es uno de los parámetros que altera el equilibrio de Hardy-Weinberg - estado de una población panmíctica, sometida exclusivamente a las leyes de la transmisión mendeliana, en que las frecuencias génicas y genotípicas se mantienen constantes- . Desde el punto de vista de la evolución, la selección natural es un agente fundamental de la evolución adaptativa.

La selección natural es un mecanismo cuya ocurrencia depende de un conjunto de sucesos independientes en la naturaleza. El argumento deductivo que describe el proceso fue propuesto originalmente por Charles Darwin en 1859, en su influyente libro "El Origen de las especies".

Como de cada especie nacen muchos más individuos de los que pueden sobrevivir, y como, en consecuencia, hay una lucha por la vida, que se repite frecuentemente, se sigue que todo ser, si varía, por débilmente que sea, de algún modo provechoso para él bajo las complejas y a veces variables condiciones de la vida, tendrá mayor probabilidad de sobrevivir y de ser así naturalmente seleccionado. Según el poderoso principio de la herencia, toda variedad seleccionada tenderá a propagar su nueva y modificada forma.<ref>Darwin Charles. 1992. El origen de las especies. 638 p. Editorial Planeta..ISBN. 84-395-2172-3. Título original: Darwin Charles. 1859. The origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. First edition. Murray. London </ref>

Hay que distinguir dos aspectos en la gran obra darwiniana. Por un lado, la recopilación de un gran conjunto de datos paleontológicos y biológicos a partir de los cuales se induce la idea de la evolución, y por otro la formulación de la teoría de la selección natural para explicar el mecanismo del proceso evolutivo. En sus escritos hay dos elementos esenciales: análisis detallado y profundo mediante observaciones cuidadosamente elegidas y experimentos, seguido por una síntesis de toda la información disponible.<ref>Tamayo H., Manuel 2000, Charles Darwin y el Darwinismo. : http://www.monografias.com/trabajos5/darwin/darwin2.shtml#ixzz32vKXb1bL</ref>

Específicamente, Darwin postuló que existen cuatro propiedades de las poblaciones que en conjunto se traducen en selección natural:

* En cada generación nacen más descendientes de los que el ambiente puede soportar, por lo tanto, una fracción de los descendientes muere antes de llegar a la edad reproductiva.
* Los individuos de una especie varían en sus características.
* Algunas de estas variaciones son pasadas a los descendientes.
* La supervivencia y la reproducción no son aleatorias: los individuos con características favorables tienen tasas más altas de supervivencia y reproducción que los individuos que poseen características menos favorables. Esto es, son naturalmente seleccionados.

Desde la década de 1920 con el trabajo de genetistas de poblaciones, como R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, y S. Wright., la genética mendeliana se integró con el darwinismo, permitiendo evaluar a la selección natural como la supervivencia y reproducción diferencial no aleatoria de los genotipos correspondientes a determinados fenotipos.
Estos autores fueron los primeros en realizar modelos matemáticos de selección natural. La mayoría de estos modelos siguen vigentes en la actualidad, o han sido las bases de modelos más complejos.

En esencia, la selección natural es reproducción diferencial de unas variantes genéticas respecto de otras. Se puede definir más rigurosamente como el proceso que se da en una población de entidades biológicas cuando se cumplen las tres condiciones siguientes:

* Existe variación entre los individuos de una población en algún carácter o rasgo. Tales variaciones surgen por mutación y recombinación. Las mutaciones se originan al azar con respecto a la adaptación.
* Si esta variación es heredable. Solo el componente genético de la variación puede tener consecuencias evolutivas como resultado de la selección natural.
* Si la variación en el carácter se encuentra asociada a la variación en la aptitud, es decir, ciertos fenotipos están asociados a una mayor descendencia y/o una mayor supervivencia.
Si en una población de organismos se dan estas tres condiciones, entonces se sigue necesariamente un cambio en la composición genética de la población por selección natural.

[[Archivo:Mutación y selección.png|thumb|Selección natural en una población por el color oscuro.]]

La selección natural puede explicar tanto el cambio como la ausencia de cambio. Esto se debe a que en ciertas condiciones la selección natural mantiene frecuencias estables de dos o más formas fenotípicas en una población, un estado que se denomina polimorfismo equilibrado.
Además puede existir evolución sin selección. Los cambios en la composición de las poblaciones pueden darse por otros procesos, como la deriva genética y el flujo génico.
Algunos autores sostienen que el cambio gradual y constante que resulta de la acción de la selección natural explica tanto la divergencia de las poblaciones como el origen y evolución de las especies y de los taxones de rango superior. En contraposición, Niles Eldredge y Stephen Jay Gould han propuesto que se pueden reconocer distintas unidades evolutivas (genes, organismos, poblaciones, especies) y que en cada una de ellas ocurren procesos diferentes.

== Aptitud ==

El parámetro básico usado para cuantificar el efecto de la selección se conoce como aptitud del fenotipo. La aptitud es una medida de la eficacia reproductora de un genotipo. Los genotipos con mayor aptitud son favorecidos por la selección natural (aumentan en frecuencia). Mientras que los genotipos con menor aptitud son seleccionados en contra (disminuyen en frecuencia). La aptitud tiene dos componentes fundamentales: viabilidad (capacidad de supervivencia) y fertilidad (número de descendientes con los que se contribuye a la siguiente generación). Por lo tanto, la aptitud absoluta de un genotipo es el número de descendientes con el que contribuye a la siguiente generación, en caso que sobreviva.

Con un enfoque más cuantitativo de la selección natural, los genetistas de poblaciones definen la aptitud relativa, como la contribución de un genotipo a la próxima generación en comparación con la contribución de genotipos alternativos para el mismo locus. Los alelos tienden a incrementar o disminuir en frecuencia con respecto a la frecuencia de otros alelos.

Por conveniencia matemática, los genetistas asignan el valor 1 a la aptitud relativa del genotipo con la eficacia reproductora más alta. La aptitud se representa a menudo con la letra w.

No es trivial la relevancia biológica de las aptitudes relativas, debido a que una fuente extra de mortalidad o fertilidad puede cambiar las aptitudes absolutas, pero puede dejar intactas las aptitudes relativas si afecta de igual forma a todos los genotipos. Habrá, pues, un efecto sobre el tamaño de la población, aunque no sobre su composición genética.<ref>
Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

El coeficiente de selección (s) se utiliza a menudo en lugar de la aptitud relativa w. El coeficiente de selección se define como s=1-w y mide la reducción de la aptitud de un genotipo, esto es, cuan intensa es la selección natural.
Es importante recalcar, que la aptitud relativa de un alelo depende de la totalidad del contexto genético y ambiental en el que se expresa. Por otra parte, debido a que los valores de la aptitud relativa son medidas relativas no dicen si el tamaño de la población aumentará o disminuirá.
La selección opera aumentando la aptitud media de la población. Es decir, opera aumentando la adaptación de la población a su ambiente.

== Componentes de la selección ==

La selección natural puede operar en diferentes fases del ciclo de vida de los organismos, de suerte que el efecto global de la misma sobre ellos, sería el producto de los efectos que presenta en cada una de esas fases. Los diferentes componentes de la selección según el momento del desarrollo donde actúan se agrupan en cuatro grandes categorías:
* Selección cigótica o viabilidad - supervivencia diferencial de los genotipos, ya sea en el estado prenatal, juvenil o adulto.
* Selección sexual – los organismos con un determinado genotipo se aparean más a menudo que aquellos con un genotipo diferente.
* Selección gamética o distorsión de la segregación o impulso meiótico- los individuos heterocigóticos no producen sus dos gametas en las mismas frecuencias.
* Selección por fecundidad- un genotipo tiene mayor fecundidad que los otros genotipos.

Las diferencias en cuanto a la aptitud pueden deberse a uno o a varios de estos componentes. Desde el punto de vista de la selección natural lo que cuenta es la aptitud total o neta, no qué componentes están implicados.

== Modelos selectivos de aptitud ==

El modelo general de selección para organismos diploides, considera un sólo locus y solo la selección natural actuando sobre la población, está diseñado para individuos diploides con reproducción sexual. Además, el modelo implica que la evolución por selección natural está basada en el éxito diferencial de los individuos, y no de las poblaciones o de las especies.

El modelo incorpora la selección natural al modelo básico de Hardy-Weinberg considerando que los homocigotos A1A1 sobreviven a la adultez a la tasa w11 (aptitud relativa del genotipo A1A1), que los heterocigotos A1A2) sobreviven a la tasa w12
(aptitud relativa del genotipo A1A2 y que los homocigotos A2A2 sobreviven a la tasa w22 (aptitud relativa del genotipo A2A2)

En un primer caso, selección direccional, uno de los alelos, por ejemplo el alelo A1 confiere mayores tasas de supervivencia que el alelo A2. A través del tiempo, esto conduce a un aumento en la frecuencia de
A1 y una disminución en la frecuencia de A2. Finalmente A2 se pierde de la población, se dice que la población se ha fijado para el alelo A1. Este patrón de selección tiende a disminuir la variabilidad genética entre los individuos de la población.

La selección es más eficaz contra alelos dominantes que contra alelos recesivos debido a que un alelo dominante se expresa en los heterocigotos tanto como en los homocigotos. En el primer caso también hay selección contra los heterocigotos, mientras no la hay en el último caso.

En muchos casos, la resistencia a los insecticidas en poblaciones naturales de insectos y garrapatas está basada en mutaciones únicas de grandes efectos. El alelo de resistencia (R) es, en general, parcial o totalmente dominante respecto al alelo de susceptibilidad (S). En poblaciones que no han sido expuestas a insecticidas, los alelos R son tan raros que es muy difícil detectarlos. Sin embargo, su presencia se pone de manifiesto cuando su frecuencia aumenta rápidamente después que se aplica el pesticida. Debido a la mortalidad extremadamente alta de los genotipos susceptibles a altas dosis de pesticida (el coeficiente de selección es cercano a 1), los alelos dominantes R se fijan en dos o tres años. Sin embargo, en ausencia del insecticida los genotipos R declinan en frecuencia pues en esas circunstancias tienen menor aptitud que los genotipos S susceptibles.<ref>
Futuyma, Douglas, J. 1997. Evolutionary Biology. Sinauer. 763 pg. ISBN 0-87893-189-</ref> Una situación semejante ocurre con el desarrollo de resistencia a los antibióticos en las bacterias.

La mutación recurrente y la selección natural actúan como fuerzas contrarias sobre los alelos perjudiciales. La mutación aumenta su frecuencia y la selección natural disminuye su frecuencia. Se alcanza el equilibrio cuando las dos fuerzas se igualan. La frecuencia de equilibrio de la acondroplasia, un tipo común de enanismo humano, es un ejemplo.

Un segundo modelo de selección, ventaja del heterocigoto, describe el caso en el que los individuos que son heterocigotos en un locus génico particular tienen una mayor aptitud relativa que los homocigotos. Por ejemplo los individuos A1A2 tienen mayores tasas de supervivencia que los individuos A1A1 o A2A2. La selección natural tenderá a mantener dos o más alelos en ese locus. La ventaja del heterocigoto lleva a un equilibrio polimórfico estable, con frecuencias alélicas determinadas por las aptitudes de los dos homocigotos. Por ejemplo, si las aptitudes relativas de los dos homocigotos son iguales, la población tenderá a un estado de equilibrio con idénticas frecuencias alélicas. Por otro lado, si las aptitudes relativas son diferentes, por ejemplo, si la aptitud del genotipo A1A1 es mayor que la del genotipo A2A2 en el equilibrio la frecuencia del alelo A1 será mayor que la del alelo A2.

Un ejemplo de la ventaja del heterocigoto se produce en el locus que codifica en el hombre una de las subunidades peptídicas de la hemoglobina, la proteína transportadora de oxígeno de los eritrocitos. En los individuos homocigotos, un alelo recesivo (HbS) en este locus causa la anemia drepanocítica (anemia falciforme). La mayoría de los homocigotos con el alelo HbS mueren antes de alcanzar la madurez sexual, de tal manera que su aptitud es solo un poco mayor que cero. Los heterocigotos portadores de la mutación responsable de la anemia falciforme son resistentes al paludismo. El paludismo (o malaria) es producido por un protozoario del género ''Plasmodium'' y se transmite por la picadura de la hembra del mosquito ''Anopheles''. Cuando se compara la distribución mundial de la hemoglobina HbS y las zonas con paludismo la coincidencia es sorprendente. La razón para la alta frecuencia del alelo HbS en las regiones afectadas por el paludismo es que los heterocigotos HbAHbS son resistentes a las infecciones de malaria, mientras que los homocigotos HbAHbA no lo son. Donde la malaria es abundante, los heterocigotos tienen ventaja selectiva sobre los dos homocigotos, los cuales tienen una probabilidad bastante alta de morir de anemia drepanocítica (homocigotos HbSHbS) o de malaria (homocigotos HbAHbA).
Así, aunque los alelos para la anemia falciforme se eliminan en el estado homocigoto, la selección a favor del heterocigoto mantiene el alelo en una frecuencia relativamente alta.

Además de la ventaja de los heterocigotos, otras formas de selección pueden llevar a polimorfismos genéticos estables. Una de ellas, es la selección dependiente de la frecuencia. En los casos de selección natural considerados previamente se ha supuesto que la aptitud de un genotipo es independiente de su proporción relativa dentro de la población. Sin embargo, existe un tipo de selección natural que opera disminuyendo la frecuencia de los genotipos más comunes e incrementado la frecuencia de los menos comunes. Si un genotipo es raro en un momento dado, la selección natural aumentará su frecuencia, pero, a medida que su frecuencia aumenta, su aptitud disminuye, mientras que la aptitud del genotipo alternativo aumenta. Si hay una frecuencia en la que los dos genotipos tienen la misma aptitud habrá un equilibrio estable polimórfico.
La selección dependiente de la frecuencia juega un papel en la evolución y permanencia de los mimetismos.
En el mimetismo batesiano – una especie palatable (mimética) presenta un patrón de coloración similar al de una especie no palatable (modelo)- existe una ventaja dependiente de la frecuencia que disminuye a medida que la frecuencia relativa de la especie mimética aumenta. Cuando la especie mimética es relativamente escasa, los predadores aprenden rápidamente a evitarla, ya que la mayoría de las presas con similar apariencia corresponden a la especie modelo. Cuando la especie mimética es relativamente abundante, los predadores experimentan un refuerzo positivo (presa comestible) en la mayoría de los encuentros con presas. Por lo tanto, la supervivencia de la especie mimética es dependiente de la frecuencia negativa . Este tipo de selección explica la ocurrencia de polimorfismos en especies con mimetismo batesiano, por ejemplo, en mariposas de la familia Papilionida.<ref>Mallet, J. y M. Jordon, 1999. Evolution of diversity in warning color and mimicry: polymorphisms, shifting balance, and speciation. Annual Review of Ecology and Systematics. 30: 201-233. ISSN 0066-4162.</ref>

En resumen, algunos modelos de selección tienden a disminuir la variabilidad genética y otras formas de selección tienden a mantener la variabilidad genética. La fuente última de toda variación genética es la mutación.

[[Archivo:Tipos de selección natural.PNG|thumb|Patrones de selección natural: diversificadora, estabilizadora y direccional.Eje horizontal: valor del carácter. Eje vertical: frecuencia del fenotipo. Línea roja: antes de la selección. Línea azul: después de la selección.]].
== Tipos de selección natural de caracteres cuantitativos ==

La mayoría de las variaciones heredables consisten en caracteres cuantitativos, que varían en un intervalo continuo dentro de la población (por ejemplo peso, tamaño de la camada, producción de leche, etc). La mayoría de ellos tienen una distribución continua y normal. La variación heredable cuantitava resulta de la influencia de dos o más genes en un carácter fenotípico único y la acción o efecto del ambiente, que modifica al fenotipo en cierto grado. El genotipo de un individuo es la sumatoria de los efectos individuales (efecto aditivo) de cada uno de estos genes.
Los parámetros utilizados pare cuantificar el efecto de la selección son la media y la varianza.
La selección natural puede actuar sobre los caracteres con variación cuantitativa de varias maneras y producir resultados diferentes. Estos tres tipos de selección se denominan: selección direccional, selección estabilizadora y selección diversificadora o disruptiva.

=== Selección direccional ===

En el caso de la selección direccional un fenotipo extremo se ve favorecido. En este caso, en generaciones sucesivas, el pico de la curva se corre en una dirección, la media cambia desplazándose hacia el valor de los individuos con menor coeficiente de selección, mientras que la varianza disminuye.
Los ejemplos de selección direccional más fáciles de comprender son los de selección artificial ya que, casi siempre, lo que el hombre pretende es aumentar o disminuir un carácter determinado (tamaño de puesta en las gallinas, cantidad de leche producida por vacas, tamaño y características de semillas de cereales, etc.). Lo que ocurre es que los descendientes que pasan a la siguiente generación se seleccionan artificialmente de los hijos de padres con las características que interesan.
Si la selección direccional continúa durante numerosas generaciones, se percibe una tendencia evolutiva dentro de la población. Las tendencias evolutivas direccionales pueden mantenerse durante varias generaciones, si bien pueden revertirse cuando los cambios ambientales y los diferentes fenotipos se ven favorecidos, o bien pueden detenerse cuando se alcanza un fenotipo óptimo. Por ejemplo, las evidencias fósiles indican que el tamaño promedio de los osos negros en Europa aumentó con cada período glaciar, solo para disminuir otra vez durante el período interglacial más caluroso. Los osos de mayor tamaño, con una relación superficie/volumen más pequeña conservan mejor el calor corporal.

=== Selección estabilizadora o normalizadora ===

En el caso de la selección estabilizadora o normalizadora es el fenotipo intermedio el que se ve favorecido respecto de los fenotipos extremos. En este caso, el pico se hace más alto y estrecho, la media no cambia y la varianza disminuye.
Un ejemplo clásico lo constituye el peso de los bebés humanos al nacimiento. Los bebés con pesos intermedios tienen mayor probabilidad de sobrevivir que los bebés que son muy pequeños o muy grandes. La curva campana tiene un pico en el peso de nacimiento con la menor tasa de mortalidad.
En algunos casos, la selección estabilizadora es la responsable de los llamados fósiles vivientes. Las especies actuales del cangrejo cacerola, Limulus, son virtualmente idénticas a las especies fósiles de una familia que existió hace 150 millones de años. Se ha encontrado que el cangrejo cacerola muestra la misma divergencia genética que el clado que incluye al cangrejo ermitaño, aunque ha tenido muchos menos cambios morfológicos. Este resultado sería una evidencia robusta de que la estasis se debe a selección estabilizadora y no a falta de variabilidad.<ref>
robusta de que la estasis se debe a selección estabilizadora y no a falta de variabilidad.<ref>Avise, J.C; Nelso, W.S. y H. Sugita. 194. A speciational history of “living fossils”. Molecular evolutionary patterns in horseshoe crabs. Evolution 48: 1986-2001 Online ISSN: 1558-5646 </ref>

=== Selección diversificadora o disruptiva ===
La selección diversificadora o disruptiva implica la mayor aptitud de los fenotipos extremos frente a los intermedios. En este caso, después de la selección la curva tiene dos picos, la media no cambia pero la varianza aumenta. Puede haber selección disruptiva cuando una población ocupa una región que ofrece tipos diferentes de recursos utilizables por la especie. En esta situación, diferentes características favorecen la adaptación de los individuos a cada tipo de recurso. Ello conduce a un aumento de la variabilidad que se plasma en la aparición de polimorfismos. La selección disruptiva puede ser importante en las etapas iniciales de la especiación simpátrida.
T. B. Smith<ref>Smith, T. B., and Girman, D. J. (2000). Reaching new adaptive peaks. Evolution of alternative bill forms in an African finch. In T. Mousseau, B. Sinervo, and J. Endler (eds.). Adaptive Genetic Variation in the Wild. Oxford University Press, Oxford, pp. 139–156</ref> describió un ejemplo en el pinzón comedor de semillas de los bosques africanos, ''Pyrenestes ostrinus'', estos pinzones se alimentan de semillas de juncos y tienen picos de dos tamaños. Un pinzón puede tener el pico grande o pequeño, pero muy pocos de ellos tienen el pico de tamaño mediano. Dos especies de juncos predominan en el ambiente, una especie produce semillas duras y la otra especie semillas blandas.. Los estudios de alimentación demostraron que los pinzones de pico grande se alimentan mejor de semillas duras y los de pico pequeño de semillas blandas. Los pinzones con pico de tamaño intermedio no logran alimentarse eficazmente de ningún tipo de semilla y tienen menor tasa de supervivencia que los individuos con pico grande o pequeño. La selección disruptiva favorece tanto a los pinzones con pico grande como a los de pico pequeño pero no a los de pico de tamaño mediano.

== Selección sexual ==

La selección natural es considerada en la actualidad como dos procesos muy diferentes: la selección natural propiamente dicha (selección de supervivencia) y la producción diferencial de progenie debida a la variación de la capacidad de lidiar con factores ambientales diferentes de las parejas y de la selección sexual (selección para el éxito reproductivo).<ref>
Mayr Ernst. 2006. Por qué es única la biología: consideraciones sobre la autonomía de una disciplina científica.280 p. Katz Editores. ISBN 987-1283-07-5</ref>

Se entiende por selección sexual a la selección de caracteres que favorecen el éxito en el apareamiento y la elección de pareja.En otras palabras, la selección sexual es selección natural actuando sobre la habilidad de los individuos para obtener pareja.
El concepto de selección sexual fue propuesto por Darwin para explicar la evolución de caracteres sexuales secundarios (es decir, no relacionados directamente con la función reproductora), que claramente no contribuyen a incrementar la supervivencia de sus portadores.

Darwin distinguió entre selección natural (diferencias individuales en supervivencia y reproducción) y selección sexual (diferencias individuales en la capacidad de aparearse). Esta selección ocurre mediante la lucha entre machos por el apareamiento y la elección por parte de las hembras. La supervivencia por sí sola no garantiza la contribución genética de un individuo a la siguiente generación. Desde el punto de vista evolutivo, un individuo puede tener más éxito sin poseer mayores capacidades de supervivencia, basta con que sea más prolífico en la reproducción.<ref>Mayr, Ernst. 1998 Así es la Biología Editorial Debate,S.A.326 págs. ISBN 84-8306-152-X. </ref> Por ejemplo, en las especies poligínicas, muchos machos sobreviven hasta la edad reproductiva, pero solo unos pocos se aparean alguna vez. Los machos pueden diferir poco en su habilidad para sobrevivir, pero mucho en su habilidad para atraer parejas; la diferencia en el éxito reproductivo depende sobre todo de esta última consideración.

Este tipo de selección favorece la aparición del dimorfismo sexual: diferencias de los caracteres sexuales secundarios entre machos y hembras.

Son dos los mecanismos a través de los cuales opera la selección sexual sobre los individuos, y pueden hacerlo en forma simultánea:<ref>Cappozzo, Luis. 2000. Comportamiento reproductivo del lobo marino sudamericano. Ciencia Hoy 10 (59):34-43. ISSN 1666-5171</ref>

Selección intrasexual o competencia intrasexual: es aquella en la cual individuos de un sexo (en general machos) compiten por el acceso al sexo opuesto.

Selección intersexual o selección epigámica: es aquella en la cual se favorecen determinados atributos de los machos para atraer a las hembras, estas características pueden ser energéticamente costosas para su desarrollo o mantenimiento, o reducir la supervivencia: por ejemplo, características ostentosas de cantos, colores, diseños, cuernos, etc.

Pese a que la importancia de la selección sexual en la evolución intrapoblacional ha sido reconocida desde hace tiempo, recién a partir de 1970 se confirmó su importancia como una fuerza impulsora de la especiación. La especiación, la división de una especie en dos o más especies, tiene lugar por selección sexual cuando un cambio paralelo en la preferencia de pareja y las características sexuales secundarias dentro de una población conducen al aislamiento precigótico entre poblaciones, y cuando esta es la causa primordial del aislamiento reproductivo.<ref>Panhuis, Tami M. ; Butlin, Roger ; Zuk, Marlene y Tom Tregenza. 2001. Sexual selection and speciation. TRENDS in Ecology & Evolution 16 :364- 371. ISSN 0169-5347 http://tree.trends.com</ref>

== Adaptación ==

En biología evolutiva se define la adaptación como la adecuación de una estructura de un organismo a su ambiente o forma de vida, como resultado de una selección ocurrida en el pasado.
Por lo tanto, para que un carácter sea una adaptación, debe ser una apomorfía que evolucionó en respuesta a un agente selectivo específico y requiere comparar los efectos sobre la aptitud de un rasgo con la variante ancestral de la cual el rasgo moderno evolucionó.

La selección natural no produce las adaptaciones en un solo paso. La selección natural es un proceso acumulativo que permite incorporar pequeñas mejoras generación tras generación hasta obtener estructuras muy complejas. La evolución de los mamíferos a partir de los reptiles es un ejemplo de evolución adaptativa. El registro fósil indica que ocurrió en una serie de etapas, a través de varios grupos de reptiles mamiferoides.

Las adaptaciones pueden ser imperfectas, e incluso no ser óptimas en todos los niveles de organización biológica. Existen diversos factores que limitan la acción de la selección natural: el programa genético del individuo (un conjunto de genes puede cambiar dentro de ciertos límites), los patrones de desarrollo característicos del organismo, las limitaciones que poseen las estructuras y los materiales que forman a los seres vivos, la existencia de presiones selectivas contrapuestas y las restricciones temporales dadas por la velocidad de los cambios ambientales con respecto a los que se producen en los organismos.

== Fuentes ==

* Ayala, Francisco José y John A. Kiger. 1984. Genética moderna. . 836 p. Editorial Omega. ISBN: 978-84-282-0720-1

* Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Molles, Manuel; Urry, Lisa y Robin Heyden. 2007. Biología. 1392 p. Editorial Panamericana. ISBN 978-84-7963-998-1
* Curtis, Helena; Schneck, Adriana; Barnes, N. Sue y , Alicia Massarini. 2008. Biología. 1160 p. Ed. Médica Panamericana. . ISBN: 950-06-0334-8
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. 349 p. Editorial Síntesis. ISBN: 84-7738-691-9
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2003. Evolución. Origen, adaptación y divergencia de las especies. 591 p. Editorial Síntesis. ISBN 84-9756-121-X

== Referencias ==

<references />

[[Category:Genética]]

Archivo:Tipos de selección natural.PNG

2014-05-30T11:56:59Z

Mateamargo: Gráfico de tipos de selección natural de caracteres cuantitativos

== Sumario ==
Gráfico de tipos de selección natural de caracteres cuantitativos
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gl.wikipedia.org

Archivo:Mutación y selección.png

2014-05-30T11:53:24Z

Mateamargo: Diagrama de la evolución por mutación y selección natural

== Sumario ==
Diagrama de la evolución por mutación y selección natural
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Archivo:Origen de las especies.jpg

2014-05-30T11:50:38Z

Mateamargo: Portada de la primera edición del Origen de las especies de Charles Darwin

== Sumario ==
Portada de la primera edición del Origen de las especies de Charles Darwin
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Orchidales

2014-05-16T00:26:28Z

Mateamargo:

{{Planta
|nombre común= Orchidales
|nombre cientifico= Orchidales
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|reino=[[Plantae]]
|division=[[Magnoliophyta]]
|clase=[[Liliopsida]]
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}}
<div align="justify">
'''Orchidales.''' Las Orchidales se caracterizan por su hábito fuertemente [[micotrófico]], producen numerosas semillas minúsculas con un [[embrión]] diminuto, la mayor parte de las veces indiferenciado y sin [[endosperma]]. La reducción del embrión es, al menos en parte, una consecuencia del hábito micotrófico; estas dos características también se encuentran asociadas en otros grupos de [[angiospermas]].<ref>Cronquist. Arthur. 2008. A Commentary on the General System of Classification of Flowering Plants. En: Flora of North America North of Mexico. Editorial Committee, eds. Vol. 1. Cap. 14. New York and Oxford. ISBN: 9780195057133</ref>.

El [[ovario]] de las Orchidales es siempre inferior y raramente posee [[nectarios septales]] típicos, aunque se considera que los [[nectarios ováricos]] de algunas [[Burmanniaceae]] y [[Orchidaceae]] podrían haber derivado de nectarios septales

==Clasificación==
=== Sistema de clasificación de Cronquist ===

La clasificación de las Orchidales según Cronquist<ref>Cronquist, Arthur. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, Nueva York. 1262 págs. ISBN 0-231-03880-1 www.springerlink.com/index/CK87741270N417G2.pdf</ref> es la siguiente:

Reino Plantae- Plantas

Subreino Tracheobionta- Plantas vasculares

Division Magnoliophyta- Plantas con flores

Clase Liliopsida- Monocotiledóneas

Subclase Liliidae

Orden Orchidales

En esta clasificación el orden comprende cuatro familias:

Burmanniaceae- burmaniáceas

Corsiaceae- corsiáceas

Geosiridaceae - geosiridáceas

Orchidaceae- orquídeas u orquidáceas

=== Sistema de clasificación filogenético [[APGIII]] ===

En esta clasificación, que se basa en datos moleculares —secuencias de [[ADN]] del [[núcleo]], de la [[mitocondria]] y del [[cloroplasto]]— y en el análisis [[filogenético]] de los mismos,<ref>The Angiosperm Phylogeny Group. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161, 105–121. Online ISSN: 1095-8339</ref> el orden Orchidales no existe. Por otra parte, las burmanniáceas se incorporan a las [[tismiáceas]], las [[geosiridáceas]] a las [[iridáceas]], las [[corsiáceas]] al orden [[Liliales]] y las [[orquidáceas]] al orden [[Asparagales]].

Por lo tanto, la clasificación actual (APGIII ) de las orquídeas es la siguiente:

Clado Angiospermas

Clado Monocotyledoneae

Orden Asparagales

Familia Orchidaceae

== Fuentes ==

Colaboradores de Wikipédia, "Orchidales," Wikipédia, l'encyclopédie libre, http://fr.wikipedia.org w/index.php?title=Orchidales&oldid=89774868 (consultada el 15 de mayo, 2014).
Cronquist, Arthur y Barkley, Theodore M. 2014. Orchidales. En AccessScience. McGraw-Hill Education. ISBN 9780078532177

== Referencias ==

<references />

[[Categoría:Planta]]

Orchidales

2014-05-15T18:40:13Z

Mateamargo: Página creada con '{{Planta |nombre común= Orchidales |nombre cientifico= Orchidales |imagen= Semillas_de_Cattleya_walkeriana_(640X554).jpg |reino=Plantae |division=Magnoliophyta |clase=...'

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'''Orchidales.''' Las Orchidales se caracterizan por su hábito fuertemente [[micotrófico]], producen numerosas semillas minúsculas con un [[embrión]] diminuto, la mayor parte de las veces indiferenciado y sin [[endosperma]]. La reducción del embrión es, al menos en parte, una consecuencia del hábito micotrófico; estas dos características también se encuentran asociadas en otros grupos de [[angiospermas]].<ref>Cronquist. Arthur. 2008. A Commentary on the General System of Classification of Flowering Plants. En: Flora of North America North of Mexico. Editorial Committee, eds. Vol. 1. Cap. 14. New York and Oxford. ISBN: 9780195057133</ref>.

El [[ovario]] de las Orchidales es siempre inferior y raramente posee [[nectarios septales]] típicos, aunque se considera que los [[nectarios ováricos]] de algunas [[Burmanniaceae]] y [[Orchidaceae]] podrían haber derivado de nectarios septales

==Clasificación==
=== Siatema de clasificación de Cronquist ===

La clasificación de las Orchidales según Cronquist<ref>Cronquist, Arthur. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, Nueva York. 1262 págs. ISBN 0-231-03880-1 www.springerlink.com/index/CK87741270N417G2.pdf</ref> es la siguiente:

Reino Plantae- Plantas

Subreino Tracheobionta- Plantas vasculares

Division Magnoliophyta- Plantas con flores

Clase Liliopsida- Monocotiledóneas

Subclase Liliidae

Orden Orchidales

En esta clasificación el orden comprende cuatro familias:

Burmanniaceae- burmaniáceas

Corsiaceae- corsiáceas

Geosiridaceae - geosiridáceas

Orchidaceae- orquídeas u orquidáceas

=== Sistema de clasificación filogenético [[APGIII]] ===

En esta clasificación, que se basa en datos moleculares —secuencias de [[ADN]] del [[núcleo]], de la [[mitocondria]] y del [[cloroplasto]]— y en el análisis [[filogenético]] de los mismos,<ref>The Angiosperm Phylogeny Group. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161, 105–121. Online ISSN: 1095-8339</ref> el orden Orchidales no existe. Por otra parte, las burmanniáceas se incorporan a las [[tismiáceas]], las [[geosiridáceas]] a las [[iridáceas]], las [[corsiáceas]] al orden [[Liliales]] y las [[orquidáceas]] al orden [[Asparagales]].

Por lo tanto, la clasificación actual (APGIII ) de las orquídeas es la siguiente:

Clado Angiospermas

Clado Monocotyledoneae

Orden Asparagales

Familia Orchidaceae

== Fuentes ==

Colaboradores de Wikipédia, "Orchidales," Wikipédia, l'encyclopédie libre, http://fr.wikipedia.org w/index.php?title=Orchidales&oldid=89774868 (consultada el 15 de mayo, 2014).
Cronquist, Arthur y Barkley, Theodore M. 2014. Orchidales. En AccessScience. McGraw-Hill Education. ISBN 9780078532177

== Referencias ==

<references />

[[Categoría:Planta]]

Genética de poblaciones

2014-05-13T17:48:06Z

Mateamargo:

{{Definición
|nombre= Genética de poblaciones
|imagen=Biston_betularia.jpg
|tamaño=
|concepto= Estudio genético del proceso de la evolución
}}<div align="justify">
'''Genética de poblaciones.''' La Genética de Poblaciones es el campo de la biología que estudia la composición genética de las poblaciones, y los cambios en la composición genética que resultan de la intervención de factores evolutivos. Constituye un conjunto de teorías que permiten entender la variabilidad natural y explicar su presencia en las poblaciones.

Tanto la genética de poblaciones de caracteres cualitativos como la genética de poblaciones de caracteres cuantitativos estudian la base [[genética]] de la variación fenotípica entre individuos de una población. Tradicionalmente, la genética de poblaciones trata con frecuencias de [[alelos]] y [[genotipos]], mientras que la [[genética cuantitativa]] se centra en caracteres continuos a nivel morfológico y estudia las formas en que la variabilidad genotípica individual y el medio ambiente contribuyen a la variación del [[fenotipo]]. Para su estudio se consideran [[medias]] y [[varianzas]] de las poblaciones y no valores discretos.

La genética de poblaciones depende de [[modelos matemáticos]] lo cual permite hacer predicciones. Los genetistas construyen modelos matemáticos abstractos que incorporan los efectos de la [[selección]], [[deriva genética]], [[flujo génico]] y [[mutación]] sobre la dinámica de la frecuencia génica. A partir de estos modelos extraen conclusiones sobre los posibles patrones de la variabilidad genética en las poblaciones reales, posteriormente sus conclusiones son testeadas con datos empíricos.

La selección natural, la mutación y el flujo génico son procesos [[microevolutivos]] [[determinísticos]]: estimando el valor de ciertos parámetros es posible generar modelos matemáticos que permiten predecir el comportamiento del proceso a través de las generaciones. Se puede predecir la frecuencia alélica de una generación en función de la frecuencia de la generación anterior. En cambio, la deriva genética es un proceso microevolutivo de tipo [[aleatorio]] o [[estocástico]], admite un tratamiento matemático descrito en término de [[probabilidades]]. Conociendo la frecuencia alélica de una generación no se puede predecir la frecuencia alélica de la siguiente generación. Se puede predecir, eso sí, la probabilidad de tener cierta frecuencia alélica.

Los datos y teoría de la genética de poblaciones son ampliamente utilizados en la conservación de poblaciones naturales, en el control de las plagas y epidemias, en la agricultura, la medicina, la antropología física, y en [[genómica]].

== Desarrollo histórico de la genética de poblaciones ==
La historia de la genética de poblaciones está ligada al desarrollo y formalización de la [[teoría evolutiva]], resultando en la [[Teoría Sintética de la Evolución]] en las décadas de 1930 y 1940. Comienza a desarrollarse a partir de comienzos del siglo XX, cuando independientemente [[Godfrey Harold Hardy]] y [[Wilhelm Weinberg]] utilizan principios mendelianos de la segregación y de la probabilidad para explicar las relaciones entre las frecuencias alélicas y genotípicas en una población.

Entre 1918 y 1932 la larga polémica entre biométricos y mendelianos se zanja finalmente cuando [[Ronald Aymer Fisher]] (1890-1962), [[John Burdon Sanderson Haldane]] (1892-1964) en Inglaterra y [[Sewall Green Wright]] (1889-1988) en [[Estados Unidos]] llevaron a cabo la síntesis del [[darwinismo]], el [[mendelismo]] y la [[biometría]] y fundaron la teoría de la genética de poblaciones. Estos autores lograron la armonización de las teorías desarrolladas por las dos escuelas que existían a comienzos del siglo XX. Por un lado, la escuela mendeliana, liderada por [[William Bateson]] y sus discípulos, consideraba que los caracteres de herencia simple y naturaleza cualitativa eran los únicos con relevancia evolutiva. Para esta escuela, las pequeñas diferencias entre individuos no eran de naturaleza genética sino ambiental. La otra escuela, la escuela biométrica, liderada por [[Francis Galton]], [[Walter Weldon]] y [[Karl Pearson]] consideraba que las diferencias hereditarias eran cuantitativas y continuas, negando la necesidad de la existencia de los genes como entidades discretas.

El biometrista y entomólogo ruso [[Sergey Chetverikov]] incorpora a la genética el pensamiento poblacional. Sus trabajos jugaron un papel fundamental al promover la aplicación de la genética de poblaciones a otros campos de la [[biología evolutiva]]. El evolucionista ruso, [[Theodosius Dobzhansky]], creó un puente entre los planteamientos teóricos de los primeros genetistas y los resultados obtenidos por biólogos de campo. La obra principal de Dobzhansky, Genetics and the Origin of Species, se publicó por primera vez en 1937. La labor que realizó este genetista y zoólogo, en conjunción con la de otros evolucionistas tales como [[Ernst Mayr]] y [[George Gaylord Simpson]], permitió la aplicación de los principios teóricos de la genética de poblaciones a otras áreas de la [[biología]]. [[Erwin Baur]], genetista y botánico, contribuyó a la comprensión de algunos capítulos de la genética de gran interés, tanto desde el punto de vista de las aplicaciones como de la biología general. Los biólogos naturalistas, como Dobzhansky y Mayr, postulaban que la evolución no solo consiste en el cambio de la frecuencia de los genes en las poblaciones, tal como lo afirmaban los genetistas, sino que es al mismo tiempo un proceso que afecta a los órganos, las conductas y las interacciones de los individuos y las poblaciones.<ref>Mayr, Ernst.1992. Una larga controversia . Darwin y el darwinismo. Crítica. Barcelona- ISBN: 84-7423-562-6.</ref>

Por otra parte, muchos de los genéticos mendelianos, como [[Hugo Marie de Vries]], [[Thomas H. Morgan]], y [[Hermann Joseph Muller]], consideraban que la variabilidad genética en las poblaciones era mínima y que la mayoría de los organismos eran [[homocigotas]] en casi todos sus loci, suponían que los [[heterocigotas]] lo eran debido a mutaciones de reciente aparición (punto de vista clásico), mientras que otros evolucionistas, como Dobzhansky, consideraban que los organismos eran heterocigotas en la mayoría de sus loci, siendo los loci homocigóticos una excepción (punto de vista equilibrado). A mediados de la década del sesenta, los resultados obtenidos de la aplicación de la técnica de separación de proteínas por [[electroforesis]] al estudio de la variabilidad poblacional, revelaron que las poblaciones naturales exhiben una enorme variabilidad nucleotídica. Estos resultados favorecían a la teoría equilibrada en detrimento de la teoría clásica.

A finales de los años sesenta, el científico japonés [[Motoo Kimura]] propuso la [[Teoría Neutralista de la Evolución Molecular]] (hipótesis neutralista) que postula que la mayoría de la variabilidad molecular observada no es detectada por la selección natural, en otras palabras, es adaptativamente neutra. Por lo tanto, en el nivel molecular ([[ADN]] y [[proteínas]]) la deriva genética sería la principal fuerza evolutiva y la selección no tendría un papel preponderante. Kimura llegó a dos conclusiones: 1ª la mayoría de las sustituciones de [[nucleótidos]] resultan de la fijación al azar de mutantes neutros más que de una selección darwiniana; 2ª muchos de los [[polimorfismos]] proteicos son selectivamente neutros y su persistencia en la población se debería al equilibrio existente entre el aporte de variabilidad por mutación y su eliminación al azar por deriva genética.

En cambio, otros genetistas evolutivos consideran que la variabilidad proteica no es neutra y por lo tanto el [[genoma]] es mayoritariamente polimórfico y heterocigótico para la [[aptitud]]. La selección natural positiva, que favorece mutaciones ventajosas o adaptativas, sería importante tanto en el nivel morfológico como en el molecular (hipótesis selectiva). La teoría neutralista constituye una hipótesis nula en la que el azar y la mutación explican la variabilidad molecular y contra la cual puede contrastarse cualquier hipótesis selectiva. Esto permite detectar selección cuando ésta existe, por muy sutil que sea su operación a nivel molecular. Se han desarrollado numerosos métodos para detectar la acción de la selección positiva a nivel molecular. Estos tests utilizan diversos estados de la variación neutra como hipótesis nula y, en principio, cualquier desviación de los datos indicaría la acción de la selección.

Muchos genetistas de poblaciones reconocen actualmente que la teoría neutra de la evolución molecular no explica todas las observaciones de la variabilidad nucleotídica en las poblaciones naturales. Por eso, la teoría neutra de la evolución molecular ha sido sustituida por la teoría casi neutra, en la que las mutaciones a nivel del ADN no precisan ser estrictamente neutras para que las sustituciones nucleotídicas estén sujetas al azar de la deriva genética.<ref>Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

Las herramientas y técnicas matemáticas de la genética de poblaciones se refinaron progresivamente a lo largo del siglo pasado hasta el presente, y continúan siendo parte importante de todo estudio genético o genómico. En las poblaciones naturales, los métodos moleculares han facilitado enormemente el análisis de los patrones de variación genética y proporcionan una oportunidad sin precedentes para el estudio empírico de la evolución y los procesos demográficos que la forman. Además, el uso de estas herramientas moleculares se ha convertido en un enfoque fundamental para la conservación de las [[especies]].

El papel de la genética de poblaciones en el estudio de la [[evolución]] arranca de la idea que no es necesario conocer los procesos de [[desarrollo]] para predecir los cambios evolutivos. Sin embargo, actualmente la [[genética molecular]] permite indagar en dichos procesos y se plantea de nuevo el problema de si la evolución de la forma se debe a cambios graduales o saltacionales. En las últimas décadas, con la consolidación del área de evolución y desarrollo ([[evo-devo]]), se ha propuesto que la [[macroevolución]] (evolución por encima del nivel de especie) consistiría sobre todo en [[innovaciones evolutivas]] generadas a partir de cambios en los [[genes reguladores del desarrollo]]. De ser así la macroevolución estaría desacoplada de la [[microevolución]].
Es importante aclarar que la evo-devo no refuta en modo alguno el neodarwinismo, sino que lo completa en el marco de una teoría evolutiva mucho más comprehensiva.

== Concepto de población ==
La unidad de los procesos evolutivos no son los individuos sino las poblaciones. Estas son entidades supraindividuales que tienen continuidad biológica de generación en generación y en su seno se producen los cambios transgeneracionales que constituyen la evolución.
Dobzhansky<ref>Dobzhansky, Theodosius 1950. Mendelian Populations and Their Evolution. The American Naturalist 84: 401-418. ISSN (electrónico): 1537-5323</ref> definió a la población mendeliana como un grupo de individuos que comparten, en el tiempo y en el espacio, un conjunto genético común. En otras palabras, una población mendeliana es un grupo de individuos de una misma especie que se cruzan libremente entre sí. Los alelos compartidos por los individuos constituye el acervo génico de la población.
Si existen dos sexos y cada individuo tiene la misma probabilidad de aparearse con cada uno de los otros individuos del sexo opuesto, entonces se dice que la población es panmítica.

== Principio de Hardy-Weinberg ==
El Principio de Hardy-Weinberg es la base de la genética matemática de poblaciones, fue descrito en 1908 en forma independiente por el matemático británico Godfrey Harold Hardy y el médico alemán Wilhelm Weinberg. El principio de Hardy-Weinberg, utilizando una aplicación de la distribución binomial, describe y predice las frecuencias genotípicas y alélicas de una población que no evoluciona. Relaciona la frecuencia alélica con la frecuencia de genotipos y explica matemáticamente porqué en la población las mutaciones dominantes no reemplazan a las recesivas.
El modelo asume los siguientes supuestos:
* el apareamiento es al azar
* la población es de tamaño infinito, no hay deriva genética
* no hay selección: todos sobreviven y dejan igual número de descendientes
* no hay mutación
* no hay flujo génico : la población está aislada de otras poblaciones de la misma especie

Hardy y Weinberg demostraron que, si se cumplen los supuestos, las frecuencias génicas de la población no dependen del carácter [[dominante]] o [[recesivo]] de los genes manteniéndose constantes generación tras generación. A pesar que la [[reproducción sexual]] supone mezcla de genes, la constante reorganización de éstos no cambia la frecuencia génica en las sucesivas generaciones manteniéndose la variabilidad presente en la población. Es decir, la [[herencia mendeliana]] por si misma, no engendra cambio evolutivo, no es un mecanismo que altera las frecuencias génicas en las poblaciones.

La relación general entre la frecuencia alélica y genotípica puede describirse en términos algebraicos: si p es la frecuencia del alelo A1 y q es la frecuencia del alelo A2, se cumple que p + q = 1 si existen solo 2 alelos. Las frecuencias genotípicas de equilibrio vienen dadas por p2A1A1, 2pq A1A2, q2A2A2, estas frecuencias resultan del desarrollo del [[binomio]] (p+q)2. En el caso de alelos múltiples la condición de equilibrio esta dada por una [[multinomial]].

Al presentar las características de una población no influenciada por fuerzas evolutivas, el principio de Hardy-Weinberg permite comparar la estructura genética de una población real con la estructura genética que se espera de una población en equilibrio genético. Si las frecuencias genotípicas observadas se desvían en forma significativa de las calculadas de acuerdo a la asunción de equilibrio del modelo, alguna fuerza evolutiva está actuando en la población de estudio. El modelo de Hardy-Weinberg constituye, entonces, la hipótesis nula de la genética de poblaciones.

== Teoría de la coalescencia ==
La teoría de la coalescencia o simplemente [[coalescente]], definido por [[John Kingman]], un matemático, en 1982<ref>Kingman, J.F.C. 1982. The coalescent. Stochastic Processes and Applications 13 :235-248</ref> es considerado el avance más importante de la genética de poblaciones de las últimas tres décadas y sustenta gran parte de la investigación actual en genética de poblaciones. Se basa en el hecho que, asumiendo que hubo un origen único para todos los seres vivos, todos los genes iguales de una población derivan por copia de un antepasado común.

La teoría de la coalescencia se generó como una alternativa al análisis prospectivo genético-poblacional tradicional que permite hacer predicciones sobre la evolución futura de una población. El coalescente es un modelo matemático retrospectivo basado en la [[genealogía]] de genes. A partir de modelos matemáticos describe como se van uniendo los linajes hacia atrás en el tiempo hasta alcanzar el antepasado común (coalescencia) y establece la relación entre tiempo de coalescencia y tamaño poblacional, edad del ancestro en común más reciente y otros parámetros como mutación, migración, etc.

La teoría de la coalescencia aplicada al estudio de la variedad nucleotídica ha permitido reconstruir la historia evolutiva y la estructura poblacional de muchas especies. Entre ellas, la historia reciente de la especie humana. El grupo de Wilson<ref>
Cann, R.L.Stonecking, M. y A.C. Wilson. 1987. Mitochondrial DNA and human evolution. Nature 325: 31-36. ISSN 0028-0836</ref> estudió el [[polimorfismo de restricción]] del ADN mitocondrial (es transmitido solo por las hembras) de 147 individuos humanos de origen geográfico y étnico muy diverso. Sus resultados muestran que todos los tipos de ADN mitocondrial actuales coalescen en una copia perteneciente a una mujer que vivió hace unos 200 000 de años en [[África]], conocida como la [[Eva mitocondrial]]. La población en tiempos de Eva se estima en 7 000 a 14 000 individuos. La interpretación correcta de estos resultados es que de todos los linajes de mujeres sólo uno ha conseguido transmitir su ADN mitocondrial a nuestra generación, habiéndose extinguido todos los demás. En conclusión, la Eva mitocondrial no estaba sola y nuestra herencia nuclear proviene de muchas otras mujeres y hombres que coexistieron o no con ella.<ref>Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

== Fuentes ==
* Birky, C. William. 2007. Population and Evolutionary Genetics. http://www.eeweb.arizona.edu/courses/ecol320/BirkyLectures/Sect18aPopulationGenetics1.pdf
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9
* Lessa, Enrique. 2004. Guía de estudio de genética de poblaciones. http://evolución.fcien.edu.uy/Lectures/GuiaGP2005.pdf
* Mayr, Ernst.1992. Una larga controversia. Darwin y el darwinismo. Ed. Crítica. Barcelona- ISBN: 84-7423-562-6.
* Ocasha, Samir. 2012. Population Genetics. The Stanford Encyclopedia of Philosophy. Edward N. Zalta (ed) ISSN 1095-5054. <<http://plato.stanford.edu/archives/fall2012/entries/population-genetics>>.
* Piñero, D. y col. 2008. La variabilidad genética de las especies: aspectos conceptuales y sus aplicaciones y perpespectivas en México. En: Capital natural de México. Vol. I. Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio. México. pp 415-435.
* Wade, Michael, 2008 Evolutionary Genetics, The Stanford Encyclopedia of Philosophy, Edward N. Zalta (ed.), ISSN 1095- 5054 URL<http://plato.stanford.edu/archives/fall2008/entries/evolutionary-genetics/>.

'''Referencias'''

<references />

[[Category:Genética]]

Genética de poblaciones

2014-05-12T21:52:44Z

Mateamargo: /* Desarrollo histórico de la genética de poblaciones */

{{Definición
|nombre= Genética de poblaciones
|imagen=Biston_betularia.jpg
|tamaño=
|concepto= Estudio genético del proceso de la evolución
}}<div align="justify">
'''Genética de poblaciones''' La Genética de Poblaciones es el campo de la biología que estudia la composición genética de las poblaciones, y los cambios en la composición genética que resultan de la intervención de factores evolutivos. Constituye un conjunto de teorías que permiten entender la variabilidad natural y explicar su presencia en las poblaciones.

Tanto la genética de poblaciones de caracteres cualitativos como la genética de poblaciones de caracteres cuantitativos estudian la base [[genética]] de la variación fenotípica entre individuos de una población. Tradicionalmente, la genética de poblaciones trata con frecuencias de [[alelos]] y [[genotipos]], mientras que la [[genética cuantitativa]] se centra en caracteres continuos a nivel morfológico y estudia las formas en que la variabilidad genotípica individual y el medio ambiente contribuyen a la variación del [[fenotipo]]. Para su estudio se consideran [[medias]] y [[varianzas]] de las poblaciones y no valores discretos.

La genética de poblaciones depende de [[modelos matemáticos]] lo cual permite hacer predicciones. Los genetistas construyen modelos matemáticos abstractos que incorporan los efectos de la [[selección]], [[deriva genética]], [[flujo génico]] y [[mutación]] sobre la dinámica de la frecuencia génica. A partir de estos modelos extraen conclusiones sobre los posibles patrones de la variabilidad genética en las poblaciones reales, posteriormente sus conclusiones son testeadas con datos empíricos.

La selección natural, la mutación y el flujo génico son procesos [[microevolutivos]] [[determinísticos]]: estimando el valor de ciertos parámetros es posible generar modelos matemáticos que permiten predecir el comportamiento del proceso a través de las generaciones. Se puede predecir la frecuencia alélica de una generación en función de la frecuencia de la generación anterior. En cambio, la deriva genética es un proceso microevolutivo de tipo [[aleatorio]] o [[estocástico]], admite un tratamiento matemático descrito en término de [[probabilidades]]. Conociendo la frecuencia alélica de una generación no se puede predecir la frecuencia alélica de la siguiente generación. Se puede predecir, eso sí, la probabilidad de tener cierta frecuencia alélica.

Los datos y teoría de la genética de poblaciones son ampliamente utilizados en la conservación de poblaciones naturales, en el control de las plagas y epidemias, en la agricultura, la medicina, la antropología física, y en [[genómica]].

== Desarrollo histórico de la genética de poblaciones ==
La historia de la genética de poblaciones está ligada al desarrollo y formalización de la [[teoría evolutiva]], resultando en la [[Teoría Sintética de la Evolución]] en las décadas de 1930 y 1940. Comienza a desarrollarse a partir de comienzos del siglo XX, cuando independientemente [[Godfrey Harold Hardy]] y [[Wilhelm Weinberg]] utilizan principios mendelianos de la segregación y de la probabilidad para explicar las relaciones entre las frecuencias alélicas y genotípicas en una población.

Entre 1918 y 1932 la larga polémica entre biométricos y mendelianos se zanja finalmente cuando [[Ronald Aymer Fisher]] (1890-1962), [[John Burdon Sanderson Haldane]] (1892-1964) en Inglaterra y [[Sewall Green Wright]] (1889-1988) en [[Estados Unidos]] llevaron a cabo la síntesis del [[darwinismo]], el [[mendelismo]] y la [[biometría]] y fundaron la teoría de la genética de poblaciones. Estos autores lograron la armonización de las teorías desarrolladas por las dos escuelas que existían a comienzos del siglo XX. Por un lado, la escuela mendeliana, liderada por [[William Bateson]] y sus discípulos, consideraba que los caracteres de herencia simple y naturaleza cualitativa eran los únicos con relevancia evolutiva. Para esta escuela, las pequeñas diferencias entre individuos no eran de naturaleza genética sino ambiental. La otra escuela, la escuela biométrica, liderada por [[Francis Galton]], [[Walter Weldon]] y [[Karl Pearson]] consideraba que las diferencias hereditarias eran cuantitativas y continuas, negando la necesidad de la existencia de los genes como entidades discretas.

El biometrista y entomólogo ruso [[Sergey Chetverikov]] incorpora a la genética el pensamiento poblacional. Sus trabajos jugaron un papel fundamental al promover la aplicación de la genética de poblaciones a otros campos de la [[biología evolutiva]]. El evolucionista ruso, [[Theodosius Dobzhansky]], creó un puente entre los planteamientos teóricos de los primeros genetistas y los resultados obtenidos por biólogos de campo. La obra principal de Dobzhansky, Genetics and the Origin of Species, se publicó por primera vez en 1937. La labor que realizó este genetista y zoólogo, en conjunción con la de otros evolucionistas tales como [[Ernst Mayr]] y [[George Gaylord Simpson]], permitió la aplicación de los principios teóricos de la genética de poblaciones a otras áreas de la [[biología]]. [[Erwin Baur]], genetista y botánico, contribuyó a la comprensión de algunos capítulos de la genética de gran interés, tanto desde el punto de vista de las aplicaciones como de la biología general. Los biólogos naturalistas, como Dobzhansky y Mayr, postulaban que la evolución no solo consiste en el cambio de la frecuencia de los genes en las poblaciones, tal como lo afirmaban los genetistas, sino que es al mismo tiempo un proceso que afecta a los órganos, las conductas y las interacciones de los individuos y las poblaciones.<ref>Mayr, Ernst.1992. Una larga controversia . Darwin y el darwinismo. Crítica. Barcelona- ISBN: 84-7423-562-6.</ref>

Por otra parte, muchos de los genéticos mendelianos, como [[Hugo Marie de Vries]], [[Thomas H. Morgan]], y [[Hermann Joseph Muller]], consideraban que la variabilidad genética en las poblaciones era mínima y que la mayoría de los organismos eran [[homocigotas]] en casi todos sus loci, suponían que los [[heterocigotas]] lo eran debido a mutaciones de reciente aparición (punto de vista clásico), mientras que otros evolucionistas, como Dobzhansky, consideraban que los organismos eran heterocigotas en la mayoría de sus loci, siendo los loci homocigóticos una excepción (punto de vista equilibrado). A mediados de la década del sesenta, los resultados obtenidos de la aplicación de la técnica de separación de proteínas por [[electroforesis]] al estudio de la variabilidad poblacional, revelaron que las poblaciones naturales exhiben una enorme variabilidad nucleotídica. Estos resultados favorecían a la teoría equilibrada en detrimento de la teoría clásica.

A finales de los años sesenta, el científico japonés [[Motoo Kimura]] propuso la [[Teoría Neutralista de la Evolución Molecular]] (hipótesis neutralista) que postula que la mayoría de la variabilidad molecular observada no es detectada por la selección natural, en otras palabras, es adaptativamente neutra. Por lo tanto, en el nivel molecular ([[ADN]] y [[proteínas]]) la deriva genética sería la principal fuerza evolutiva y la selección no tendría un papel preponderante. Kimura llegó a dos conclusiones: 1ª la mayoría de las sustituciones de [[nucleótidos]] resultan de la fijación al azar de mutantes neutros más que de una selección darwiniana; 2ª muchos de los [[polimorfismos]] proteicos son selectivamente neutros y su persistencia en la población se debería al equilibrio existente entre el aporte de variabilidad por mutación y su eliminación al azar por deriva genética.

En cambio, otros genetistas evolutivos consideran que la variabilidad proteica no es neutra y por lo tanto el [[genoma]] es mayoritariamente polimórfico y heterocigótico para la [[aptitud]]. La selección natural positiva, que favorece mutaciones ventajosas o adaptativas, sería importante tanto en el nivel morfológico como en el molecular (hipótesis selectiva). La teoría neutralista constituye una hipótesis nula en la que el azar y la mutación explican la variabilidad molecular y contra la cual puede contrastarse cualquier hipótesis selectiva. Esto permite detectar selección cuando ésta existe, por muy sutil que sea su operación a nivel molecular. Se han desarrollado numerosos métodos para detectar la acción de la selección positiva a nivel molecular. Estos tests utilizan diversos estados de la variación neutra como hipótesis nula y, en principio, cualquier desviación de los datos indicaría la acción de la selección.

Muchos genetistas de poblaciones reconocen actualmente que la teoría neutra de la evolución molecular no explica todas las observaciones de la variabilidad nucleotídica en las poblaciones naturales. Por eso, la teoría neutra de la evolución molecular ha sido sustituida por la teoría casi neutra, en la que las mutaciones a nivel del ADN no precisan ser estrictamente neutras para que las sustituciones nucleotídicas estén sujetas al azar de la deriva genética.<ref>Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

Las herramientas y técnicas matemáticas de la genética de poblaciones se refinaron progresivamente a lo largo del siglo pasado hasta el presente, y continúan siendo parte importante de todo estudio genético o genómico. En las poblaciones naturales, los métodos moleculares han facilitado enormemente el análisis de los patrones de variación genética y proporcionan una oportunidad sin precedentes para el estudio empírico de la evolución y los procesos demográficos que la forman. Además, el uso de estas herramientas moleculares se ha convertido en un enfoque fundamental para la conservación de las [[especies]].

El papel de la genética de poblaciones en el estudio de la [[evolución]] arranca de la idea que no es necesario conocer los procesos de [[desarrollo]] para predecir los cambios evolutivos. Sin embargo, actualmente la [[genética molecular]] permite indagar en dichos procesos y se plantea de nuevo el problema de si la evolución de la forma se debe a cambios graduales o saltacionales. En las últimas décadas, con la consolidación del área de evolución y desarrollo ([[evo-devo]]), se ha propuesto que la [[macroevolución]] (evolución por encima del nivel de especie) consistiría sobre todo en [[innovaciones evolutivas]] generadas a partir de cambios en los [[genes reguladores del desarrollo]]. De ser así la macroevolución estaría desacoplada de la [[microevolución]].
Es importante aclarar que la evo-devo no refuta en modo alguno el neodarwinismo, sino que lo completa en el marco de una teoría evolutiva mucho más comprehensiva.

== Concepto de población ==
La unidad de los procesos evolutivos no son los individuos sino las poblaciones. Estas son entidades supraindividuales que tienen continuidad biológica de generación en generación y en su seno se producen los cambios transgeneracionales que constituyen la evolución.
Dobzhansky<ref>Dobzhansky, Theodosius 1950. Mendelian Populations and Their Evolution. The American Naturalist 84: 401-418. ISSN (electrónico): 1537-5323</ref> definió a la población mendeliana como un grupo de individuos que comparten, en el tiempo y en el espacio, un conjunto genético común. En otras palabras, una población mendeliana es un grupo de individuos de una misma especie que se cruzan libremente entre sí. Los alelos compartidos por los individuos constituye el acervo génico de la población.
Si existen dos sexos y cada individuo tiene la misma probabilidad de aparearse con cada uno de los otros individuos del sexo opuesto, entonces se dice que la población es panmítica.

== Principio de Hardy-Weinberg ==
El Principio de Hardy-Weinberg es la base de la genética matemática de poblaciones, fue descrito en 1908 en forma independiente por el matemático británico Godfrey Harold Hardy y el médico alemán Wilhelm Weinberg. El principio de Hardy-Weinberg, utilizando una aplicación de la distribución binomial, describe y predice las frecuencias genotípicas y alélicas de una población que no evoluciona. Relaciona la frecuencia alélica con la frecuencia de genotipos y explica matemáticamente porqué en la población las mutaciones dominantes no reemplazan a las recesivas.
El modelo asume los siguientes supuestos:
* el apareamiento es al azar
* la población es de tamaño infinito, no hay deriva genética
* no hay selección: todos sobreviven y dejan igual número de descendientes
* no hay mutación
* no hay flujo génico : la población está aislada de otras poblaciones de la misma especie

Hardy y Weinberg demostraron que, si se cumplen los supuestos, las frecuencias génicas de la población no dependen del carácter [[dominante]] o [[recesivo]] de los genes manteniéndose constantes generación tras generación. A pesar que la [[reproducción sexual]] supone mezcla de genes, la constante reorganización de éstos no cambia la frecuencia génica en las sucesivas generaciones manteniéndose la variabilidad presente en la población. Es decir, la [[herencia mendeliana]] por si misma, no engendra cambio evolutivo, no es un mecanismo que altera las frecuencias génicas en las poblaciones.

La relación general entre la frecuencia alélica y genotípica puede describirse en términos algebraicos: si p es la frecuencia del alelo A1 y q es la frecuencia del alelo A2, se cumple que p + q = 1 si existen solo 2 alelos. Las frecuencias genotípicas de equilibrio vienen dadas por p2A1A1, 2pq A1A2, q2A2A2, estas frecuencias resultan del desarrollo del [[binomio]] (p+q)2. En el caso de alelos múltiples la condición de equilibrio esta dada por una [[multinomial]].

Al presentar las características de una población no influenciada por fuerzas evolutivas, el principio de Hardy-Weinberg permite comparar la estructura genética de una población real con la estructura genética que se espera de una población en equilibrio genético. Si las frecuencias genotípicas observadas se desvían en forma significativa de las calculadas de acuerdo a la asunción de equilibrio del modelo, alguna fuerza evolutiva está actuando en la población de estudio. El modelo de Hardy-Weinberg constituye, entonces, la hipótesis nula de la genética de poblaciones.

== Teoría de la coalescencia ==
La teoría de la coalescencia o simplemente [[coalescente]], definido por [[John Kingman]], un matemático, en 1982<ref>Kingman, J.F.C. 1982. The coalescent. Stochastic Processes and Applications 13 :235-248</ref> es considerado el avance más importante de la genética de poblaciones de las últimas tres décadas y sustenta gran parte de la investigación actual en genética de poblaciones. Se basa en el hecho que, asumiendo que hubo un origen único para todos los seres vivos, todos los genes iguales de una población derivan por copia de un antepasado común.

La teoría de la coalescencia se generó como una alternativa al análisis prospectivo genético-poblacional tradicional que permite hacer predicciones sobre la evolución futura de una población. El coalescente es un modelo matemático retrospectivo basado en la [[genealogía]] de genes. A partir de modelos matemáticos describe como se van uniendo los linajes hacia atrás en el tiempo hasta alcanzar el antepasado común (coalescencia) y establece la relación entre tiempo de coalescencia y tamaño poblacional, edad del ancestro en común más reciente y otros parámetros como mutación, migración, etc.

La teoría de la coalescencia aplicada al estudio de la variedad nucleotídica ha permitido reconstruir la historia evolutiva y la estructura poblacional de muchas especies. Entre ellas, la historia reciente de la especie humana. El grupo de Wilson<ref>
Cann, R.L.Stonecking, M. y A.C. Wilson. 1987. Mitochondrial DNA and human evolution. Nature 325: 31-36. ISSN 0028-0836</ref> estudió el [[polimorfismo de restricción]] del ADN mitocondrial (es transmitido solo por las hembras) de 147 individuos humanos de origen geográfico y étnico muy diverso. Sus resultados muestran que todos los tipos de ADN mitocondrial actuales coalescen en una copia perteneciente a una mujer que vivió hace unos 200 000 de años en [[África]], conocida como la [[Eva mitocondrial]]. La población en tiempos de Eva se estima en 7 000 a 14 000 individuos. La interpretación correcta de estos resultados es que de todos los linajes de mujeres sólo uno ha conseguido transmitir su ADN mitocondrial a nuestra generación, habiéndose extinguido todos los demás. En conclusión, la Eva mitocondrial no estaba sola y nuestra herencia nuclear proviene de muchas otras mujeres y hombres que coexistieron o no con ella.<ref>Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

== Fuentes ==
* Birky, C. William. 2007. Population and Evolutionary Genetics. http://www.eeweb.arizona.edu/courses/ecol320/BirkyLectures/Sect18aPopulationGenetics1.pdf
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9
* Lessa, Enrique. 2004. Guía de estudio de genética de poblaciones. http://evolución.fcien.edu.uy/Lectures/GuiaGP2005.pdf
* Mayr, Ernst.1992. Una larga controversia. Darwin y el darwinismo. Ed. Crítica. Barcelona- ISBN: 84-7423-562-6.
* Ocasha, Samir. 2012. Population Genetics. The Stanford Encyclopedia of Philosophy. Edward N. Zalta (ed) ISSN 1095-5054. <<http://plato.stanford.edu/archives/fall2012/entries/population-genetics>>.
* Piñero, D. y col. 2008. La variabilidad genética de las especies: aspectos conceptuales y sus aplicaciones y perpespectivas en México. En: Capital natural de México. Vol. I. Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio. México. pp 415-435.
* Wade, Michael, 2008 Evolutionary Genetics, The Stanford Encyclopedia of Philosophy, Edward N. Zalta (ed.), ISSN 1095- 5054 URL<http://plato.stanford.edu/archives/fall2008/entries/evolutionary-genetics/>.

<references />

[[Category:Genética]]

Genética de poblaciones

2014-05-12T19:31:14Z

Mateamargo:

{{Definición
|nombre= Genética de poblaciones
|imagen=Biston_betularia.jpg
|tamaño=
|concepto= Estudio genético del proceso de la evolución
}}<div align="justify">
'''Genética de poblaciones''' La Genética de Poblaciones es el campo de la biología que estudia la composición genética de las poblaciones, y los cambios en la composición genética que resultan de la intervención de factores evolutivos. Constituye un conjunto de teorías que permiten entender la variabilidad natural y explicar su presencia en las poblaciones.

Tanto la genética de poblaciones de caracteres cualitativos como la genética de poblaciones de caracteres cuantitativos estudian la base [[genética]] de la variación fenotípica entre individuos de una población. Tradicionalmente, la genética de poblaciones trata con frecuencias de [[alelos]] y [[genotipos]], mientras que la [[genética cuantitativa]] se centra en caracteres continuos a nivel morfológico y estudia las formas en que la variabilidad genotípica individual y el medio ambiente contribuyen a la variación del [[fenotipo]]. Para su estudio se consideran [[medias]] y [[varianzas]] de las poblaciones y no valores discretos.

La genética de poblaciones depende de [[modelos matemáticos]] lo cual permite hacer predicciones. Los genetistas construyen modelos matemáticos abstractos que incorporan los efectos de la [[selección]], [[deriva genética]], [[flujo génico]] y [[mutación]] sobre la dinámica de la frecuencia génica. A partir de estos modelos extraen conclusiones sobre los posibles patrones de la variabilidad genética en las poblaciones reales, posteriormente sus conclusiones son testeadas con datos empíricos.

La selección natural, la mutación y el flujo génico son procesos [[microevolutivos]] [[determinísticos]]: estimando el valor de ciertos parámetros es posible generar modelos matemáticos que permiten predecir el comportamiento del proceso a través de las generaciones. Se puede predecir la frecuencia alélica de una generación en función de la frecuencia de la generación anterior. En cambio, la deriva genética es un proceso microevolutivo de tipo [[aleatorio]] o [[estocástico]], admite un tratamiento matemático descrito en término de [[probabilidades]]. Conociendo la frecuencia alélica de una generación no se puede predecir la frecuencia alélica de la siguiente generación. Se puede predecir, eso sí, la probabilidad de tener cierta frecuencia alélica.

Los datos y teoría de la genética de poblaciones son ampliamente utilizados en la conservación de poblaciones naturales, en el control de las plagas y epidemias, en la agricultura, la medicina, la antropología física, y en [[genómica]].

== Desarrollo histórico de la genética de poblaciones ==
La historia de la genética de poblaciones está ligada al desarrollo y formalización de la [[teoría evolutiva]], resultando en la [[Teoría Sintética de la Evolución]] en las décadas de 1930 y 1940. Comienza a desarrollarse a partir de comienzos del siglo XX, cuando independientemente [[Godfrey Harold Hardy]] y [[Wilhelm Weinberg]] utilizan principios mendelianos de la segregación y de la probabilidad para explicar las relaciones entre las frecuencias alélicas y genotípicas en una población.

Entre 1918 y 1932 la larga polémica entre biométricos y mendelianos se zanja finalmente cuando [[Ronald Aymer Fisher]] (1890-1962), [[John Burdon Sanderson Haldane]] (1892-1964) en Inglaterra y [[Sewall Green Wright]] (1889-1988) en [[Estados Unidos]] llevaron a cabo la síntesis del [[darwinismo]], el [[mendelismo]] y la [[biometría]] y fundaron la teoría de la genética de poblaciones. Estos autores lograron la armonización de las teorías desarrolladas por las dos escuelas que existían a comienzos del siglo XX. Por un lado, la escuela mendeliana, liderada por [[William Bateson]] y sus discípulos, consideraba que los caracteres de herencia simple y naturaleza cualitativa eran los únicos con relevancia evolutiva. Para esta escuela, las pequeñas diferencias entre individuos no eran de naturaleza genética sino ambiental. La otra escuela, la escuela biométrica, liderada por [[Francis Galton]], [[Walter Weldon]] y [[Karl Pearson]] consideraba que las diferencias hereditarias eran cuantitativas y continuas, negando la necesidad de la existencia de los genes como entidades discretas.

El biometrista y entomólogo ruso [[Sergey Chetverikov]] incorpora a la genética el pensamiento poblacional. Sus trabajos jugaron un papel fundamental al promover la aplicación de la genética de poblaciones a otros campos de la [[biología evolutiva]]. El evolucionista ruso, [[Theodosius Dobzhansky]], creó un puente entre los planteamientos teóricos de los primeros genetistas y los resultados obtenidos por biólogos de campo. La obra principal de Dobzhansky, Genetics and the Origin of Species, se publicó por primera vez en 1937. La labor que realizó este genetista y zoólogo, en conjunción con la de otros evolucionistas tales como [[Ernst Mayr]] y [[George Gaylord Simpson]], permitió la aplicación de los principios teóricos de la genética de poblaciones a otras áreas de la [[biología]]. [[Erwin Baur]], genetista y botánico, contribuyó a la comprensión de algunos capítulos de la genética de gran interés, tanto desde el punto de vista de las aplicaciones como de la biología general. Los biólogos naturalistas, como Dobzhansky y Mayr, postulaban que la evolución no solo consiste en el cambio de la frecuencia de los genes en las poblaciones, tal como lo afirmaban los genetistas, sino que es al mismo tiempo un proceso que afecta a los órganos, las conductas y las interacciones de los individuos y las poblaciones.<ref>Mayr, Ernst.1992. Una larga controversia . Darwin y el darwinismo. Crítica. Barcelona- ISBN: 84-7423-562-6.</ref>

Por otra parte, muchos de los genéticos mendelianos, como [[Hugo Marie de Vries]], [[Thomas H. Morgan]], y [[Hermann Joseph Muller]], consideraban que la variabilidad genética en las poblaciones era mínima y que la mayoría de los organismos eran [[homocigotas]] en casi todos sus loci, suponían que los [[heterocigotas]] lo eran debido a mutaciones de reciente aparición (punto de vista clásico), mientras que otros evolucionistas, como Dobzhansky, consideraban que los organismos eran heterocigotas en la mayoría de sus loci, siendo los loci homocigóticos una excepción (punto de vista equilibrado). A mediados de la década del sesenta, los resultados obtenidos de la aplicación de la técnica de separación de proteínas por [[electroforesis]] al estudio de la variabilidad poblacional, revelaron que las poblaciones naturales exhiben una enorme variabilidad nucleotídica. Estos resultados favorecían a la teoría equilibrada en detrimento de la teoría clásica.

A finales de los años sesenta, el científico japonés [[Motoo Kimura]] propuso la [[Teoría Neutralista de la Evolución Molecular]] (hipótesis neutralista) que postula que la mayoría de la variabilidad molecular observada no es detectada por la selección natural, en otras palabras, es adaptativamente neutra. Por lo tanto, en el nivel molecular ([[ADN]] y [[proteínas]]) la deriva genética sería la principal fuerza evolutiva y la selección no tendría un papel preponderante. Kimura llegó a dos conclusiones: 1ª la mayoría de las sustituciones de [[nucleótidos]] resultan de la fijación al azar de mutantes neutros más que de una selección darwiniana; 2ª muchos de los [[polimorfismos]] proteicos son selectivamente neutros y su persistencia en la población se debería al equilibrio existente entre el aporte de variabilidad por mutación y su eliminación al azar por deriva genética.

En cambio, otros genetistas evolutivos consideran que la variabilidad proteica no es neutra y por lo tanto el [[genoma]] es mayoritariamente polimórfico y heterocigótico para la [[aptitud]]. La selección natural positiva, que favorece mutaciones ventajosas o adaptativas, sería importante tanto en el nivel morfológico como en el molecular (hipótesis selectiva). La teoría neutralista constituye una hipótesis nula en la que el azar y la mutación explican la variabilidad molecular y contra la cual puede contrastarse cualquier hipótesis selectiva. Esto permite detectar selección cuando ésta existe, por muy sutil que sea su operación a nivel molecular. Se han desarrollado numerosos métodos para detectar la acción de la selección positiva a nivel molecular. Estos tests utilizan diversos estados de la variación neutra como hipótesis nula y, en principio, cualquier desviación de los datos indicaría la acción de la selección.

Muchos genetistas de poblaciones reconocen actualmente que la teoría neutra de la evolución molecular no explica todas las observaciones de la variabilidad nucleotídica en las poblaciones naturales. Por eso, la teoría neutra de la evolución molecular ha sido sustituida por la teoría casi neutra, en la que las mutaciones a nivel del ADN no precisan ser estrictamente neutras para que las sustituciones nucleotídicas estén sujetas al azar de la deriva genética.<ref>Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

Las herramientas y técnicas matemáticas de la genética de poblaciones se refinaron progresivamente a lo largo del siglo pasado hasta el presente, y continúan siendo parte importante de todo estudio genético o genómico. En las poblaciones naturales, los métodos moleculares han facilitado enormemente el análisis de los patrones de variación genética y proporcionan una oportunidad sin precedentes para el estudio empírico de la evolución y los procesos demográficos que la forman. Además, el uso de estas herramientas moleculares se ha convertido en un enfoque fundamental para la conservación de las [[especies]].

El papel de la genética de poblaciones en el estudio de la [[evolución]] arranca de la idea que no es necesario conocer los procesos de [[desarrollo]] para predecir los cambios evolutivos. Sin embargo, actualmente la [[genética molecular]] permite indagar en dichos procesos y se plantea de nuevo el problema de si la evolución de la forma se debe a cambios graduales o saltacionales. En las últimas décadas, con la consolidación del área de evolución y desarrollo ([[evo-devo]]), se ha propuesto que la [[macroevolución]] (evolución por encima del nivel de especie) consistiría sobre todo en [[innovaciones evolutivas]] generadas a partir de cambios en los [[genes reguladores del desarrollo]]. De ser así la macroevolución estaría desacoplada de la [[microevolución]].

== Concepto de población ==
La unidad de los procesos evolutivos no son los individuos sino las poblaciones. Estas son entidades supraindividuales que tienen continuidad biológica de generación en generación y en su seno se producen los cambios transgeneracionales que constituyen la evolución.
Dobzhansky<ref>Dobzhansky, Theodosius 1950. Mendelian Populations and Their Evolution. The American Naturalist 84: 401-418. ISSN (electrónico): 1537-5323</ref> definió a la población mendeliana como un grupo de individuos que comparten, en el tiempo y en el espacio, un conjunto genético común. En otras palabras, una población mendeliana es un grupo de individuos de una misma especie que se cruzan libremente entre sí. Los alelos compartidos por los individuos constituye el acervo génico de la población.
Si existen dos sexos y cada individuo tiene la misma probabilidad de aparearse con cada uno de los otros individuos del sexo opuesto, entonces se dice que la población es panmítica.

== Principio de Hardy-Weinberg ==
El Principio de Hardy-Weinberg es la base de la genética matemática de poblaciones, fue descrito en 1908 en forma independiente por el matemático británico Godfrey Harold Hardy y el médico alemán Wilhelm Weinberg. El principio de Hardy-Weinberg, utilizando una aplicación de la distribución binomial, describe y predice las frecuencias genotípicas y alélicas de una población que no evoluciona. Relaciona la frecuencia alélica con la frecuencia de genotipos y explica matemáticamente porqué en la población las mutaciones dominantes no reemplazan a las recesivas.
El modelo asume los siguientes supuestos:
* el apareamiento es al azar
* la población es de tamaño infinito, no hay deriva genética
* no hay selección: todos sobreviven y dejan igual número de descendientes
* no hay mutación
* no hay flujo génico : la población está aislada de otras poblaciones de la misma especie

Hardy y Weinberg demostraron que, si se cumplen los supuestos, las frecuencias génicas de la población no dependen del carácter [[dominante]] o [[recesivo]] de los genes manteniéndose constantes generación tras generación. A pesar que la [[reproducción sexual]] supone mezcla de genes, la constante reorganización de éstos no cambia la frecuencia génica en las sucesivas generaciones manteniéndose la variabilidad presente en la población. Es decir, la [[herencia mendeliana]] por si misma, no engendra cambio evolutivo, no es un mecanismo que altera las frecuencias génicas en las poblaciones.

La relación general entre la frecuencia alélica y genotípica puede describirse en términos algebraicos: si p es la frecuencia del alelo A1 y q es la frecuencia del alelo A2, se cumple que p + q = 1 si existen solo 2 alelos. Las frecuencias genotípicas de equilibrio vienen dadas por p2A1A1, 2pq A1A2, q2A2A2, estas frecuencias resultan del desarrollo del [[binomio]] (p+q)2. En el caso de alelos múltiples la condición de equilibrio esta dada por una [[multinomial]].

Al presentar las características de una población no influenciada por fuerzas evolutivas, el principio de Hardy-Weinberg permite comparar la estructura genética de una población real con la estructura genética que se espera de una población en equilibrio genético. Si las frecuencias genotípicas observadas se desvían en forma significativa de las calculadas de acuerdo a la asunción de equilibrio del modelo, alguna fuerza evolutiva está actuando en la población de estudio. El modelo de Hardy-Weinberg constituye, entonces, la hipótesis nula de la genética de poblaciones.

== Teoría de la coalescencia ==
La teoría de la coalescencia o simplemente [[coalescente]], definido por [[John Kingman]], un matemático, en 1982<ref>Kingman, J.F.C. 1982. The coalescent. Stochastic Processes and Applications 13 :235-248</ref> es considerado el avance más importante de la genética de poblaciones de las últimas tres décadas y sustenta gran parte de la investigación actual en genética de poblaciones. Se basa en el hecho que, asumiendo que hubo un origen único para todos los seres vivos, todos los genes iguales de una población derivan por copia de un antepasado común.

La teoría de la coalescencia se generó como una alternativa al análisis prospectivo genético-poblacional tradicional que permite hacer predicciones sobre la evolución futura de una población. El coalescente es un modelo matemático retrospectivo basado en la [[genealogía]] de genes. A partir de modelos matemáticos describe como se van uniendo los linajes hacia atrás en el tiempo hasta alcanzar el antepasado común (coalescencia) y establece la relación entre tiempo de coalescencia y tamaño poblacional, edad del ancestro en común más reciente y otros parámetros como mutación, migración, etc.

La teoría de la coalescencia aplicada al estudio de la variedad nucleotídica ha permitido reconstruir la historia evolutiva y la estructura poblacional de muchas especies. Entre ellas, la historia reciente de la especie humana. El grupo de Wilson<ref>
Cann, R.L.Stonecking, M. y A.C. Wilson. 1987. Mitochondrial DNA and human evolution. Nature 325: 31-36. ISSN 0028-0836</ref> estudió el [[polimorfismo de restricción]] del ADN mitocondrial (es transmitido solo por las hembras) de 147 individuos humanos de origen geográfico y étnico muy diverso. Sus resultados muestran que todos los tipos de ADN mitocondrial actuales coalescen en una copia perteneciente a una mujer que vivió hace unos 200 000 de años en [[África]], conocida como la [[Eva mitocondrial]]. La población en tiempos de Eva se estima en 7 000 a 14 000 individuos. La interpretación correcta de estos resultados es que de todos los linajes de mujeres sólo uno ha conseguido transmitir su ADN mitocondrial a nuestra generación, habiéndose extinguido todos los demás. En conclusión, la Eva mitocondrial no estaba sola y nuestra herencia nuclear proviene de muchas otras mujeres y hombres que coexistieron o no con ella.<ref>Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

== Fuentes ==
* Birky, C. William. 2007. Population and Evolutionary Genetics. http://www.eeweb.arizona.edu/courses/ecol320/BirkyLectures/Sect18aPopulationGenetics1.pdf
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9
* Lessa, Enrique. 2004. Guía de estudio de genética de poblaciones. http://evolución.fcien.edu.uy/Lectures/GuiaGP2005.pdf
* Mayr, Ernst.1992. Una larga controversia. Darwin y el darwinismo. Ed. Crítica. Barcelona- ISBN: 84-7423-562-6.
* Ocasha, Samir. 2012. Population Genetics. The Stanford Encyclopedia of Philosophy. Edward N. Zalta (ed) ISSN 1095-5054. <<http://plato.stanford.edu/archives/fall2012/entries/population-genetics>>.
* Piñero, D. y col. 2008. La variabilidad genética de las especies: aspectos conceptuales y sus aplicaciones y perpespectivas en México. En: Capital natural de México. Vol. I. Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio. México. pp 415-435.
* Wade, Michael, 2008 Evolutionary Genetics, The Stanford Encyclopedia of Philosophy, Edward N. Zalta (ed.), ISSN 1095- 5054 URL<http://plato.stanford.edu/archives/fall2008/entries/evolutionary-genetics/>.

<references />

[[Category:Genética]]

Evolución

2014-05-12T16:16:04Z

Mateamargo:

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{{Definición
|Nombre= Evolución
|imagen= Evolución.jpg
|concepto= Fenómeno o proceso de descendencia con modificación
}}'''Evolución'''. Proceso por el que todos los seres vivos de la Tierra han divergido, por descendencia directa, a partir de un origen único que existió hace más de 3.800 millones de años.
Este proceso abarca la [[microevolución]] que se define como el cambio en la frecuencia génica de una [[población]] entre una generación y la siguiente, y la [[macroevolución]] que estudia la descendencia a partir de un antepasado común de [[especie]]s diferentes, o incluso de [[taxon]]es de orden superior.
La evolución biológica es un hecho explicado por la Teoría Evolutiva que, como toda teoría, se construye a partir de un programa de investigación. Charles [[Darwin]] inició este programa de investigación, cuando publicó en 1859 su obra central: "El origen de las especies por medio de la selección natural"<ref>Sica, Fernando. 2012. Darwin y el surgimiento de una teoría sobre la evolución. En: Marchisio, Abel. Oscar; Devesa, Humberto Daniel; Rosso, Cecilia Celeste y Fernando Sica. La evolución biológica, actualidad y debates. 1a. edición. 2012. Buenos Aires. Ministerio de Educación de la Nación. Pp. 21-38.</ref>

== Historia de las ideas evolucionistas ==
A lo largo de la historia ha sido siempre obvio, para la mayoría de las personas, que la gran diversidad de la vida, la increíble perfección con la que están dotados los organismos vivos para sobrevivir y multiplicarse, y la desconcertante complejidad de las estructuras vitales, solo pueden ser obra de la creación divina. No obstante, una y otra vez han existido pensadores aislados que creían que debía haber una alternativa a la creación sobrenatural.

En la antigua [[Grecia]] existía la noción de que las especies se transformaban en otras especies. Esta creencia quedó arrinconada hasta que en el [[Siglo XVIII]] fue retomada por pensadores progresistas como [[Pierre de Maupertuis]], [[Erasmus Darwin]] y [[Jean Baptiste de Lamarck]]. En la primera mitad del [[Siglo XIX]], esta idea se hizo habitual en los círculos intelectuales, en especial en los de temas geológicos, aunque siempre de forma vaga y sin que existiera una visión clara del mecanismo que podía originar estas modificaciones. Fue [[Charles Darwin]] (nieto de Erasmus) quien, incitado por la publicación del descubrimiento de [[Alfred Russell Wallace]] de su principio de la selección natural, estableció finalmente la teoría de la evolución a través de la publicación: El origen de las especies por medio de la selección natural en [[1859]], conocido por lo general como El origen de las especies.

A partir de [[1859]] fue difícil dudar que todas las especies vivas, incluida la humana, habían evolucionado de otras. La [[Biología]] molecular moderna hace que resulte difícil dudar que el origen de todas las especies puede remontarse a un antecesor común único, que todas las formas de vida conocidas comparten el mismo código genético y que es muy improbable que hubieran podido dar con ello de forma independiente.

Aunque la idea de la evolución tenía precedentes, le corresponde a Jean Baptiste [[Lamarck]] (1744-1829) el gran mérito de haber elaborado la primera teoría completa y coherente de la evolución. Lamarck supo generar una visión del mundo alternativa al fijismo, lo que supuso una tremenda aventura intelectual. En este sentido, Lamarck es sin duda el gran predecesor intelectual de Darwin y del evolucionismo moderno.<ref>Lessa, Enrique P. 1996. Darwin vs Lamarck. Cuadernos de Marcha. Tercera Epoca, Año 11 Nº 116: 58-64</ref> Pero, fueron Charles Darwin (1809-1882) y Alfred Russel [[Wallace]] (1823-1913) los primeros en proponer un mecanismo concreto para explicar el cambio evolutivo al sugerir que la [[selección natural]] es la fuerza impulsora de la evolución. Sus contribuciones fueron publicadas por la Sociedad Linneana de Londres en 1858. En el Origen de las Especies Darwin propone dos grandes principios explicativos: la descendencia con modificación a partir de ancestros comunes y la selección natural de variantes hereditarias como mecanismo o proceso de cambio.

Darwin desconocía las leyes de la herencia a pesar de que en el año 1865 Gregor [[Mendel]] (1822-1844) había presentado el artículo "Experimentos sobre hibridación en plantas" en el cual sienta las bases de las leyes sobre segregación y herencia. Al redescubrirse las leyes de Mendel en 1900 se consideró que se oponían a la teoría de la selección. Sin embargo, en los años 1930, Ronald [[Fisher]] (1890-1962), John Burdon Sanderson [[Haldane]] (1892-1964) y Sewall [[Wright]] (1889-1988) demostraron que la herencia mendeliana y la selección natural son compatibles y que, incluso pequeñas ventajas selectivas pueden afectar a la evolución de las poblaciones. La interpretación de la Teoría Darwinista fundamentada en la [[genética]] dió origen a la Teoría Neodarwinista o [[Teoría Sintética de la Evolución]]. Esta teoría está basada en una serie de trabajos que redirigen la atención al estudio de la evolución como un proceso poniendo enfásis en el modo como opera la selección natural y en sus efectos. Sus principales autores fueron: el naturalista y geneticista ruso estadounidense Theodosius [[Dobzhansky]] (1900-1975), el naturalista y taxónomo alemán estadounidense Ernst [[Mayr]] (1904-2005), el zoólogo británico Julian [[Huxley]] (1887-1975), el paleontólogo estadounidense George G. [[Simpson]] (1902-1984), el zoólogo germano Bernhard Rensch (1900-1990)y el botánico estadounidense George Ledyard [[Stebbins]] (1906-2000). La Teoría Sintética incluye a la genética moderna, [[genética de poblaciones]], [[sistemática]] y modelos de [[especiación]] y macroevolución (basados en la [[paleontología]], [[morfología]] comparada y [[genética del desarrollo]]). Además, dentro de la Síntesis se incluyen factores no-selectivos de evolución, especialmente el [[aislamiento reproductivo]], eventos al azar y el tamaño poblacional. La selección es considerada importante, pero como uno de varios factores.

A partir de la década de 1930, junto con la aparición y consolidación de la síntesis evolutiva, la evolución de las poblaciones (microevolución)se ratificó como el ámbito principal de evolución, relegando a la evolución de los taxones superiores (macroevolución).<ref>Folguera, Guillermo. 2010. La relación entre microevolución y macroevolución desde la síntesis biológica: entre las diferencias y las similitudes. Filosofia e História da Biologia 5 (2): 277-294 ISSN: 2178-6224 (Edición electrónica)</ref>

Muchos biológos consideran que no existe una diferencia fundamental entre la microevolución y la macroevolución. Los grandes grupos y tendencias macroevolutivas se originarían en etapas graduales adaptativas, como producto de la selección natural actuando durante largos períodos de tiempo a nivel de los individuos. La macroevolución es considerada una simple extrapolación, a una escala o nivel superior, de la microevolución.

En las últimas décadas este esquema explicativo se ha visto seriamente discutido y algunos biológos han reconocido la necesidad de ampliar la síntesis evolutiva. Al respecto, uno de los casos más interesantes y relevantes de esta ampliación se esté dando a partir del origen y consolidación del área de conocimiento entendida como evolución y desarrollo ([[Evo-Devo]]).
El objetivo principal de la Evo-Devo es relacionar los cambios que se localizan en el origen de los grandes grupos con cambios en los patrones espaciales o temporales de expresión de los genes relevantes para el desarrollo. La Evo-Devo no refuta al neodarwinismo, sino que lo completa en el marco de una teoría evolutiva más comprehensiva. La microevolución sería gradual y estaría implicada en el ajuste fino de los organismos a su medio ambiente. La macroevolución, en cambio, consistiría sobre todo en innovaciones evolutivas generadas a partir de cambios en los genes reguladores del desarrollo.<ref>Muñoz Chápuli, Ramón. Evo Devo: Hacia un nuevo paradigma en Biología Evolutiva. http://www.exa.unne.edu.ar/biologia/embriologia.animal/public_html/Articulos%20de%20lectura/Evo-Devo.pdf</ref>

Por otra parte, se incorporaron una serie de evidencias relacionadas con los hallazgos paleontológicos que generaron una nueva hipótesis que difiere en cuanto a la forma en que los cambios se generan y perduran en el tiempo. Esta hipótesis es la de los [[equilibrios puntuados]] o interrumpidos propuesta por Niles [[Eldredge]] y Stephen Jay [[Gould]] en 1972 <ref>Eldredge, Niles. y Stephen Jay Gould. 1972. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism En: Schopf, Th.J.M. (Ed.) Models in paleobiology.Pp:82-115. Freeman Cooper and Co. ISBN:9780877353256</ref> La hipótesis del equilibrio puntuado sostiene que los cambios evolutivos están limitados a los episodios de especiación, los cuales se intercalan entre largos períodos de equilibrio sin cambio detectable en las especies- Esta hipótesis refuta la idea neodarwinista que postula que la evolución se produce por cambios graduales a lo largo de una línea filogenética ([[gradualismo filético]]).

== Historia ==
La Tierra se formó hace unos 4.500 millones de años. Existen fósiles de criaturas microscópicas del tipo de las bacterias que prueban que ya existían seres vivos hace unos 3.800 millones de años. En algún momento entre estas dos fechas —la evidencia molecular supone que hace cerca de 4.000 millones de años— debió tener lugar el increíble suceso del origen de la vida. Nadie sabe qué ocurrió, aunque los teóricos coinciden en que la clave fue la aparición espontánea de seres que se autorreplicaban, es decir, algo equivalente a los genes en sentido general. Existe menos acuerdo sobre cómo llegó a producirse. Es probable que al principio la atmósfera de la Tierra contuviera [[Metano]], [[Amoníaco]], [[Dióxido de carbono]] y otros gases que abundan aún en otros planetas del Sistema Solar.

Los químicos han reconstruido en los laboratorios estas condiciones primitivas al nivel experimental. Si se mezclan los gases adecuados con agua en un matraz, y se añade energía mediante una descarga eléctrica (simulando la iluminación primitiva), se sintetizan de forma espontánea sustancias orgánicas. Entre estas se cuentan, en una proporción significativa, aminoácidos (unidades que construyen las proteínas, incluidas todas las enzimas importantes que controlan los procesos químicos de la vida), purinas y pirimidinas (unidades que forman el [[ARN]] y [[ADN]]). Parece probable que al principio de la existencia de la Tierra sucediera algo similar. Por consiguiente, el mar podría haber sido un caldo de compuestos orgánicos prebiológicos.

== Los dinosaurios y la evolución de los reptiles ==
El estegosaurio chino, un enorme herbívoro, tenía uno de los cerebros más pequeños de todos los dinosaurios. Aunque las grandes placas dorsales parecen un dispositivo de defensa frente a depredadores más voluminosos, es posible que sirvieran para disipar el calor del interior del cuerpo. Algunas de las rutas evolutivas abiertas por los reptiles, como las representadas por lagartos, tuátaras, serpientes y tortugas, se mantienen activas, mientras que otras, como la de los dinosaurios, se han extinguido.

Como es natural, el hecho de que las moléculas orgánicas aparecieran en este caldo primitivo, no es suficiente. Como hemos mencionado antes, el paso más importante fue la aparición de moléculas que se autorreplicaban, capaces de producir copias de sí mismas. Hoy, la molécula más conocida que se autorreplica es el ácido desoxirribonucleico (ADN). La creencia de que el propio [[ADN]] no podría haber estado presente en el origen de la vida está muy extendida, ya que su replicación depende demasiado de estructuras muy especializadas que no pudieron existir antes del inicio de la propia evolución. El ADN ha sido descrito como una molécula de alta tecnología que apareció con toda probabilidad algún tiempo después del origen de la vida. Tal vez la molécula con la que está emparentada, el ácido ribonucleico (ARN), que aún desempeña varias funciones vitales en las células vivas, fue la molécula autorreplicativa original. O tal vez esta fue un tipo de molécula diferente. Una vez que las moléculas autorreplicativas se habían formado por casualidad, pudo haberse iniciado algo parecido a la selección natural darwiniana: las variaciones presentes en las poblaciones podrían tener su origen en errores aleatorios en el copiado.

Las variantes con una replicación especialmente buena habrían predominado automáticamente en el caldo primitivo, mientras que aquellas que no se replicaron, o que lo hicieron de forma errónea, estarían en una proporción relativamente menos numerosa. Una forma de selección natural molecular condujo a una eficacia mayor entre las moléculas que se replicaban.

Al tiempo que la competitividad entre las moléculas que se replicaban aumentó, el éxito debió alcanzar a aquellas que conseguían desarrollar una habilidad o mecanismo especial para su autoconservación y replicación rápida. Estos mecanismos fueron construidos probablemente mediante la manipulación de otras moléculas, tal vez proteínas. Otros mecanismos manipulados fueron aquellas estructuras previas a las membranas que proporcionaron espacios circunscritos donde incluir las reacciones químicas. Pudo haber sido poco después de este estadio cuando las criaturas simples del tipo de las bacterias dieron lugar a los primeros fósiles hace unos 3.800 millones de años.

El resto de la evolución puede ser considerada como una continuación de la selección natural de las moléculas replicativas, ahora denominadas genes, debida a su capacidad para construir por sí mismas estructuras eficaces (cuerpos celulares y multicelulares) para su propia supervivencia y reproducción. Tres mil millones de años es un periodo de tiempo largo, y parece que ha sido lo suficientemente prolongado como para haber dado origen a estructuras tan increíblemente complejas como el cuerpo de los vertebrados y de los insectos. Con frecuencia, se hace referencia a los genes como al medio que emplean los cuerpos para reproducirse. Esto es a primera vista innegable, aunque es más cierto el hecho de que los cuerpos son el medio que utilizan los genes para reproducirse.

Los fósiles no se depositaron más que en una pequeña proporción hasta el cámbrico, hace casi 600 millones de años. Por aquel entonces, la mayoría de los principales filos de animales (los grupos mayores en los que se clasifica el reino Animal) habían aparecido. Como es obvio, las criaturas con partes esqueléticas duras, como los dientes, tienen más probabilidades de fosilizarse y, por tanto, predominan en el registro fósil. Un gran número de los primeros vertebrados aparecieron en yacimientos de hace más de 300 millones de años: criaturas pisciformes, completamente cubiertas por un armazón duro, tal vez adaptadas para escapar de los euriptéridos, que eran depredadores submarinos gigantes del tipo de los escorpiones que abundaban en los mares en aquellos tiempos.

En cuanto a los vertebrados, la Tierra fue colonizada en primer lugar, hace aproximadamente 250 millones de años, por pez con aletas lobuladas y pulmones, después por anfibios y por varios tipos de animales más perfeccionados que denominamos reptiles. Los mamíferos y, más tarde, las aves surgieron de dos ramas diferentes de reptiles. La rápida divergencia de los mamíferos en la rica variedad de tipos que existen hoy en día, desde las zarigüeyas a los elefantes, de los osos hormigueros a los monos, parece que ha sido originada por el vacío dejado por la extinción catastrófica de los dinosaurios hace 65 millones de años.

== Evolución humana ==
Esta especie se desarrolló durante los últimos millones de años dentro del grupo de los monos africanos gracias a un rápido e importante esfuerzo evolutivo. La evidencia molecular sugiere que el último antecesor común con los chimpancés y gorilas vivió hace menos de cinco millones de años. Los documentos fósiles de los antecesores inmediatos son en la actualidad mucho más abundantes que aquellos a los que se hace referencia en los textos más antiguos. Estos demuestran varias formas arcaicas de Homo sapiens con crestas supraorbitales (incluido el famoso [[Neandertal]] de [[Europa]]), que fue precedido por el Homo erectus que se remonta a casi dos millones de años.

El Homo erectus vivió en [[Asia]] y en [[África]], aunque existe controversia sobre si sobrevivieron algunos descendientes de los miembros asiáticos de esta especie. Varios antropólogos sustentan la teoría de que existió una segunda migración de Homo sapiens hacia fuera de [[África]] en los últimos doscientos mil años, y que ellos representan al Homo sapiens antecesor del hombre actual, que vivió en África hace menos de un cuarto de millón de años (la denominada originalmente "''Eva africana''"). El Homo erectus tenía un cerebro menor que el Homo sapiens y en los antecesores más primitivos éste era aún más pequeño. Considerando la posible interpolación de especies de Homo como el Homo habilis, parece que los antecesores previos más inmediatos han sido miembros del género ''[[Australopithecus]]'' y ''[[Australopitecinos]]''.

Estos se han descrito como monos bípedos y, desde luego, sus cerebros no fueron mucho mayores que los de los chimpancés actuales. Antes que ellos, los ancestros se funden con los de los otros monos africanos, los chimpancés y los gorilas, y durante unas decenas de millones de años sufrieron adaptaciones cuya finalidad era la vida en los árboles, como la vista hacia el frente, y manos y pies prensiles. Antes de aquello, parece que los antepasados habían sido criaturas insectívoras pequeñas, del tipo de las musarañas, que vivían por la noche en un mundo dominado por dinosaurios. Estos mamíferos pequeños descendían del gran grupo de reptiles parecidos a los mamíferos que vivieron su gran esplendor antes de la aparición de los dinosaurios.

==Pruebas de la evolución==
Pruebas biológicas que permiten conocer las diferentes relaciones de parentesco entre los [[organismos]] que van unidas, en cierta forma, a la similitud debida a la existencia de elementos comunes en el genotipo, que se transmiten a las generaciones siguientes.

===Pruebas directas===
Las pruebas de la evolución directas son aquellas que estudian directamente los restos fósiles de los organismos que existieron en el pasado; estos pueden observarse, analizarse y compararse con organismos actuales, estableciendo relaciones evolutivas. Estas pruebas son aportadas por la [[Paleontología]], como [[ciencia]] que estudia los restos fósiles de los organismos.
[[Archivo:Fosil(pez).jpeg‎|200px|thumb|right|Resto fósil de un pez]]

===Pruebas indirectas===
Las pruebas indirectas son aquellas que se basan en el establecimiento de inferencias evolutivas, a partir del estudio del producto final de la evolución, es decir, los organismos actuales. Estas son aportadas por ciencias como: [[Anatomía]], [[Embriología]], [[Bioquímica]], [[Filosofía]], [[Genética]], [[Zoología]], entre otras.

La Anatomía comparada estudia los diferentes [[órganos]], establece semejanzas y diferencia entre distintos organismos y llega así a conclusiones que aportan pruebas de la evolución. La existencia de órganos homólogos de diferentes especies, es decir, de aquellos que poseen un origen embrionario similar, pero que realizan distintas funciones, muestra la presencia de un antepasado común.

La Embriología comparada ofrece pruebas de la evolución por medio de la comparación de [[Embrión|embriones]] y [[larvas]]. Las pruebas embriológicas confirman que durante su desarrollo, diferentes tipos de embriones presentan formas y estructuras parecidas entre sí que no persisten en el adulto, lo cual se debe a que estos pasan por fases similares a las formas embrionarias de sus antepasados, y demuestran la relación evolutiva existente entre los organismos.

La Bioquímica comparada compara las [[moléculas]] orgánicas tales como [[enzima]]s y [[hormona]]s, entre otras, mediante el estudio de su estructura y actividad en diferentes organismos. Esta ciencia aporta las pruebas indirectas más exactas de la evolución; contribuye a la determinación del grado de parentesco entre diferentes especies, o cual favorece el establecimiento de relaciones filogenéticas.

== El origen de las especies y la evolución de la diversidad ==
La evolución bajo la influencia de la selección natural conduce a una mejora adaptativa, y se encuentre o no bajo esta influencia, lleva a la divergencia y a la diversidad. En un momento o en otro, muchos cientos de millones de especies diferentes han evolucionado a partir de un antecesor único. El proceso por el que una especie se divide en dos se denomina especiación. La divergencia posterior conduce a una subdivisión más amplia de las unidades taxonómicas —géneros, familias, órdenes, clases, filos y reinos. Incluso criaturas tan diferentes como los caracoles y los monos, derivan de antecesores que en un proceso de especiación se separaron originalmente de una especie única.

La mayoría acepta que el primer paso en la especiación es normalmente la separación geográfica. Una especie se divide de forma accidental en dos poblaciones separadas geográficamente. Con frecuencia pueden existir subpoblaciones aisladas en islas, que en sentido general incluyen islas de agua en tierra (lagos) e islas de vegetación en desiertos (oasis). Incluso en una pradera los árboles pueden ser islas efectivas para algunos de sus pequeños habitantes. El aislamiento geográfico significa ausencia de flujo genético y carencia de contaminación de cada conjunto de genes por otro. En estas condiciones, la frecuencia media de los genes puede variar en los dos conjuntos genéticos, bien por las distintas presiones de selección o por los cambios estadísticos aleatorios en las dos áreas.

Después de un período de divergencia genética suficiente en situación de aislamiento geográfico, las dos subpoblaciones dejan de ser capaces de entrecruzarse, incluso si circunstancias posteriores dan lugar a que se reúnan de nuevo. Cuando dejan de poder reproducirse entre ellos, se dice que se ha producido la especiación y que una nueva especie (o dos) ha surgido. Esta definición de las especies, desde el punto de vista biológico, no se puede aplicar a los organismos que no se reproducen sexualmente. La sugerencia de que la selección natural puede por sí misma reforzar la divergencia entre especies incipientes penalizando cualquier tendencia hacia el hibridismo, es controvertida.

== Mecanismos del cambio evolutivo ==

La evolución puede estudiarse a muchos niveles distintos, mediante diferentes aproximaciones, pero reducida a sus términos más sencillos es definida por los genetistas de poblaciones como un proceso de cambio en la frecuencia de los genes. Por lo tanto, la preocupación central de los estudiosos de la genética de poblaciones es la investigación de la dinámica del cambio en la frecuencia génica. <ref>Cook, Lawrence Martin. 1979. Genética de Poblaciones. 91 págs. Ed. Omega. ISBN: 84-282-0515-9</ref> Los procesos que cambian las frecuencias génicas de una población son:
*[[ mutación]]/[[recombinación]]
* [[deriva genética]]
* apareamientos no al azar
* [[flujo génico]]
* [[selección natural]]

En las poblaciones naturales, el [[acervo génico]] se ve enriquecido cada generación por nuevas variantes génicas. La fuente primaria de variabilidad es la mutación que crea nuevos [[alelo]]s. La reproducción sexual favorece la recombinación de los genes existentes creando diversos [[genotipo]]s. Las mutaciones son completamente aleatorias en el sentido que se producen sin que exista relación con su adapatbilidad al ambiente y pueden ser beneficiosas, neutras o deletéreas. La existencia de variabilidad es necesaria para que haya evolución.

Se denomina deriva genética a los cambios producidos en el acervo génico de una población, debidos a sucesos ocurridos al azar. El resultado de la deriva suele ser la pérdida de variabilidad genética, siendo un proceso que contrarresta la entrada de variabilidad por mutaciones y que conduce a la fijación o eliminación de uno de los alelos de la población. Una consecuencia extrema de la deriva genética es el [[efecto fundador]], este se debe a la colonización por un número pequeño de individuos fundadores (en caso extremo, por una sola hembra fertilizada) que genera pérdida de variabilidad por deriva. Otro caso que genera pérdida de variabilidad debida a deriva se da en los [[cuellos de botella]] cuando disminuye drásticamente el tamaño de una población.

Otro proceso que tiende a disminuir la variabilidad genética es la consaguinidad. Los sistemas altamente consanguíneos pueden disminuir la aptitud de una población al aumentar el número de individuos homocigotas para alelos recesivos deletéreos (depresión endogámica) y hacer aflorar enfermedades letales asociadas a alelos recesivos.

El flujo génico o migración, la transferencia de genes de una población a otra de la misma especie, puede introducir nuevos alelos o alterar las proporciones de los alelos ya presentes en la población residente. Reduce las diferencias genéticas entre poblaciones.

La selección natural es el mecanismo poblacional que produce cambios en las frecuencias génicas debido a la reproducción diferencial adaptativa de los genotipos. La reproducción diferencial se refiere no sólo a la cantidad de descendientes que se producen, sino también a la capacidad de las progenies de sobrevivir hasta la madurez y reproducirse. Los rasgos genéticos que contribuyen a la supervivencia y reproducción de un organismo en su ambiente se denominan [[adaptacion]]es. La selección natural opera a través de agentes del ambiente. Factores ecológicos, como enfermedades, predación, competencia, etc. son agentes de selección. La [[aptitud]] es específica del ambiente. Un genotipo con alta aptitud en un ambiente puede tener menor aptitud en otro ambiente. La selección opera aumentando la aptitud media de la población. Es decir, opera aumentando la adaptación de la población a su ambiente.

== Referencias ==
<references />
== Fuentes ==
*Barnett, S. A. y otros. Un siglo después de Darwin. 2 vols. Madrid: Alianza Editorial, [[1985]].
*Bernal, J. D. El origen de la vida. Barcelona: Ediciones Destino, [[1977]].
*Darwin, Charles. Origen de las especies. [[Madrid]]: Ediciones Akal, 2ª ed., [[1994]].
*Dobzhansky, Theodosius. Evolución. [[Barcelona]]: Ediciones Omega, [[1988]].
*Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2003. Evolución: origen, adaptación y divergencia de las especies. 591 págs. Editorial Síntesis. ISBN: 84975612X

[[Category:Paleontología]]

Genética de poblaciones

2014-05-12T16:13:42Z

Mateamargo: /* Fuentes */

{{Definición
|nombre= Genética de poblaciones
|imagen=Biston_betularia.jpg
|tamaño=
|concepto= Estudio genético del proceso de la evolución
}}<div align="justify">
'''Genética de poblaciones''' La Genética de Poblaciones es el campo de la biología que estudia la composición genética de las poblaciones, y los cambios en la composición genética que resultan de la intervención de factores evolutivos. Constituye un conjunto de teorías que permiten entender la variabilidad natural y explicar su presencia en las poblaciones.

Tanto la genética de poblaciones de caracteres cualitativos como la genética de poblaciones de caracteres cuantitativos estudian la base genética de la variación fenotípica entre individuos de una población. Tradicionalmente, la genética de poblaciones trata con frecuencias de alelos y genotipos, mientras que la genética cuantitativa se centra en caracteres continuos a nivel morfológico y estudia las formas en que la variabilidad genotípica individual y el medio ambiente contribuyen a la variación del fenotipo. Para su estudio se consideran medias y varianzas de las poblaciones y no valores discretos.

La genética de poblaciones depende de modelos matemáticos lo cual permite hacer predicciones. Los genetistas construyen modelos matemáticos abstractos que incorporan los efectos de la selección, deriva genética, flujo génico y mutación sobre la dinámica de la frecuencia génica. A partir de estos modelos extraen conclusiones sobre los posibles patrones de la variabilidad genética en las poblaciones reales, posteriormente sus conclusiones son testeadas con datos empíricos.

La selección natural, la mutación y el flujo génico son procesos microevolutivos determinísticos: estimando el valor de ciertos parámetros es posible generar modelos matemáticos que permiten predecir el comportamiento del proceso a través de las generaciones. Se puede predecir la frecuencia alélica de una generación en función de la frecuencia en la generación anterior. En cambio, la deriva genética es un proceso microevolutivo de tipo aleatorio o estocástico, admite un tratamiento matemático descrito en término de probabilidades. Conociendo la frecuencia alélica de una generación no se puede predecir la frecuencia alélica en la siguiente generación. Se puede predecir, eso sí, la probabilidad de tener cierta frecuencia alélica.

Los datos y teoría de la genética de poblaciones son ampliamente utilizados en la conservación de poblaciones naturales, en el control de las plagas y epidemias, en la agricultura, la medicina, la antropología física, y en genómica.

== Desarrollo histórico de la genética de poblaciones ==
La historia de la genética de poblaciones está ligada al desarrollo y formalización de la teoría evolutiva, resultando en la Teoría Sintética de la Evolución en las décadas de 1930 y 1940. Comienza a desarrollarse a partir de comienzos del siglo XX, cuando independientemente Godfrey Harold Hardy y Wilhelm Weinberg utilizan principios mendelianos de la segregación y de la probabilidad para explicar las relaciones entre las frecuencias alélicas y genotípicas en una población.

Entre 1918 y 1932 la larga polémica entre biométricos y mendelianos se zanja finalmente cuando Ronald Aymer Fisher (1890-1962), John Burdon Sanderson Haldane (1892-1964) en Inglaterra y Sewall Green Wright (1889-1988) en Estados Unidos llevaron a cabo la síntesis del darwinismo, el mendelismo y la biometría y fundaron la teoría de la genética de poblaciones. Estos autores lograron la armonización de las teorías desarrolladas por las dos escuelas que existían a comienzos del siglo XX. Por un lado, la escuela mendeliana, liderada por William Bateson y sus discípulos, consideraba que los caracteres de herencia simple y naturaleza cualitativa eran los únicos con relevancia evolutiva. Para esta escuela, las pequeñas diferencias entre individuos no eran de naturaleza genética sino ambiental. La otra escuela, la escuela biométrica, liderada por Francis Galton, Walter Weldon y Karl Pearson consideraba que las diferencias hereditarias eran cuantitativas y continuas, negando la necesidad de la existencia de los genes como entidades discretas.

El biometrista y entomólogo ruso Sergey Chetverikov incorpora a la genética el pensamiento poblacional. Sus trabajos jugaron un papel fundamental al promover la aplicación de la genética de poblaciones a otros campos de la biología evolutiva. El evolucionista ruso, Theodosius Dobzhansky, creó un puente entre los planteamientos teóricos de los primeros genetistas y los resultados obtenidos por biólogos de campo. La obra principal de Dobzhansky, Genetics and the Origin of Species, se publicó por primera vez en 1937. La labor que realizó este genetista y zoólogo, en conjunción con la de otros evolucionistas tales como E. Mayr y G. G. Simpson, permitió la aplicación de los principios teóricos de la genética de poblaciones a otras áreas de la biología. Erwin Baur, genetista y botánico, contribuyó a la comprensión de algunos capítulos de la genética de gran interés, tanto desde el punto de vista de las aplicaciones como de la biología general. Los biólogos naturalistas, como Dobzhansky y Mayr, postulaban que la evolución no solo consiste en el cambio de la frecuencia de los genes en las poblaciones, tal como lo afirmaban los genetistas, sino que es al mismo tiempo un proceso que afecta a los órganos, las conductas y las interacciones de los individuos y las poblaciones.<ref>Mayr, Ernst.1992. Una larga controversia . Darwin y el darwinismo. Crítica. Barcelona- ISBN: 84-7423-562-6.</ref>

Por otra parte, muchos de los genéticos mendelianos, como Hugo Marie de Vries, Thomas H. Morgan, y Hermann Joseph Muller, consideraban que la variabilidad genética en las poblaciones era mínima y que la mayoría de los organismos eran homocigotas en casi todos sus loci, suponían que los heterocigotas lo eran debido a mutaciones de reciente aparición (punto de vista clásico), mientras que otros evolucionistas, como Dobzhansky, consideraban que los organismos eran heterocigotas en la mayoría de sus loci, siendo los loci homocigóticos una excepción (punto de vista equilibrado). A mediados de la década del sesenta, los resultados obtenidos de la aplicación de la técnica de separación de proteínas por electroforesis al estudio de la variabilidad poblacional, revelaron que las poblaciones naturales exhiben una enorme variabilidad nucleotídica. Estos resultados favorecían a la teoría equilibrada en detrimento de la teoría clásica.

A finales de los años sesenta, el científico japonés Motoo Kimura propuso la Teoría Neutralista de la Evolución Molecular (hipótesis neutralista) que postula que la mayoría de la variabilidad molecular observada no es detectada por la selección natural, en otras palabras, es adaptativamente neutra. Por lo tanto, en el nivel molecular (ADN y proteínas) la deriva genética sería la principal fuerza evolutiva y la selección no tendría un papel preponderante. Kimura llegó a dos conclusiones: 1ª la mayoría de las sustituciones de nucleótidos resultan de la fijación al azar de mutantes neutros más que de una selección darwiniana; 2ª muchos de los polimorfismos proteicos son selectivamente neutros y su persistencia en la población se debería al equilibrio existente entre el aporte de variabilidad por mutación y su eliminación al azar por deriva genética.

En cambio, otros genetistas evolutivos consideran que la variabilidad proteica no es neutra y por lo tanto el genoma es mayoritariamente polimórfico y heterocigótico para la aptitud. La selección natural positiva, que favorece mutaciones ventajosas o adaptativas, sería importante tanto en el nivel morfológico como en el molecular (hipótesis selectiva). La teoría neutralista constituye una hipótesis nula en la que el azar y la mutación explican la variabilidad molecular y contra la cual puede contrastarse cualquier hipótesis selectiva. Esto permite detectar selección cuando ésta existe, por muy sutil que sea su operación a nivel molecular. Se han desarrollado numerosos métodos para detectar la acción de la selección positiva a nivel molecular. Estos tests utilizan diversos estados de la variación neutra como hipótesis nula y, en principio, cualquier desviación de los datos indicaría la acción de la selección.

Muchos genetistas de poblaciones reconocen actualmente que la teoría neutra de la evolución molecular no explica todas las observaciones de la variabilidad nucleotídica en las poblaciones naturales. Por eso, la teoría neutra de la evolución molecular ha sido sustituida por la teoría casi neutra, en la que las mutaciones a nivel del ADN no precisan ser estrictamente neutras para que las sustituciones nucleotídicas estén sujetas al azar de la deriva genética.<ref>Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

Las herramientas y técnicas matemáticas de la genética de poblaciones se refinaron progresivamente a lo largo del siglo pasado hasta el presente, y continúan siendo parte importante de todo estudio genético o genómico. En las poblaciones naturales, los métodos moleculares han facilitado enormemente el análisis de los patrones de variación genética y proporcionan una oportunidad sin precedentes para el estudio empírico de la evolución y los procesos demográficos que la forman. Además, el uso de estas herramientas moleculares se ha convertido en un enfoque fundamental para la conservación de las especies.

El papel de la genética de poblaciones en el estudio de la evolución arranca de la idea que no es necesario conocer los procesos de desarrollo para predecir los cambios evolutivos. Sin embargo, actualmente la genética molecular permite indagar en dichos procesos y se plantea de nuevo el problema de si la evolución de la forma se debe a cambios graduales o saltacionales. En las últimas décadas, con la consolidación del área de evolución y desarrollo (evo-devo), se ha propuesto que la macroevolución (evolución por encima del nivel de especie) consistiría sobre todo en innovaciones evolutivas generadas a partir de cambios en los genes reguladores del desarrollo. De ser así la macroevolución estaría desacoplada de la microevolución.

== Concepto de población ==
La unidad de los procesos evolutivos no son los individuos sino las poblaciones. Estas son entidades supraindividuales que tienen continuidad biológica de generación en generación y en su seno se producen los cambios transgeneracionales que constituyen la evolución.
Dobzhansky<ref>Dobzhansky, Theodosius 1950. Mendelian Populations and Their Evolution. The American Naturalist 84: 401-418. ISSN (electrónico): 1537-5323</ref> definió a la población mendeliana como un grupo de individuos que comparten, en el tiempo y en el espacio, un conjunto genético común. En otras palabras, una población mendeliana es un grupo de individuos de una misma especie que se cruzan libremente entre sí. Los alelos compartidos por los individuos constituye el acervo génico de la población.
Si existen dos sexos y cada individuo tiene la misma probabilidad de aparearse con cada uno de los otros individuos del sexo opuesto, entonces se dice que la población es panmítica.

== Principio de Hardy-Weinberg ==
El Principio de Hardy-Weinberg es la base de la genética matemática de poblaciones, fue descrito en 1908 en forma independiente por el matemático británico Godfrey Harold Hardy y el médico alemán Wilhelm Weinberg. El principio de Hardy-Weinberg, utilizando una aplicación de la distribución binomial, describe y predice las frecuencias genotípicas y alélicas de una población que no evoluciona. Relaciona la frecuencia alélica con la frecuencia de genotipos y explica matemáticamente porqué en la población las mutaciones dominantes no reemplazan a las recesivas.
El modelo asume los siguientes supuestos:
* el apareamiento es al azar
* la población es de tamaño infinito, no hay deriva genética
* no hay selección: todos sobreviven y dejan igual número de descendientes
* no hay mutación
* no hay flujo génico : la población está aislada de otras poblaciones de la misma especie

Hardy y Weinberg demostraron que, si se cumplen los supuestos, las frecuencias génicas de la población no dependen del carácter dominante o recesivo de los genes manteniéndose constantes generación tras generación. A pesar que la reproducción sexual supone mezcla de genes, la constante reorganización de éstos no cambia la frecuencia génica en las sucesivas generaciones y se mantiene la variabilidad presente en la población. Es decir, la herencia mendeliana por si misma, no engendra cambio evolutivo, no es un mecanismo que altera las frecuencias génicas en las poblaciones.

La relación general entre la frecuencia alélica y genotípica puede describirse en términos algebraicos: si p es la frecuencia del alelo A1 y q es la frecuencia del alelo A2, se cumple que p + q = 1 si existen solo 2 alelos. Las frecuencias genotípicas de equilibrio vienen dadas por p2A1A1, 2pq A1A2, q2A2A2, estas frecuencias resultan del desarrollo del binomio (p+q)2. En el caso de alelos múltiples la condición de equilibrio esta dada por una multinomial.

Al presentar las características de una población no influenciada por fuerzas evolutivas, el principio de H-W permite comparar la estructura genética de una población real con la estructura genética que se espera de una población en equilibrio genético. Si las frecuencias genotípicas observadas se desvían en forma significativa de las calculadas de acuerdo a la asunción de equilibrio del modelo, alguna fuerza evolutiva está actuando en la población de estudio. El modelo de Hardy-Weinberg constituye, entonces, la hipótesis nula de la genética de poblaciones.

== Teoría de la coalescencia ==
La teoría de la coalescencia o simplemente coalescente, definido por Kingman, un matemático, en 1982<ref>Kingman, J.F.C. 1982. The coalescent. Stochastic Processes and Applications 13 :235-248</ref> es considerado el avance más importante de la genética de poblaciones de las últimas tres décadas y sustenta gran parte de la investigación actual en genética de poblaciones. Se basa en el hecho que, asumiendo que hubo un origen único para todos los seres vivos, todos los genes iguales de una población derivan por copia de un antepasado común.

La teoría de la coalescencia se generó como una alternativa al análisis prospectivo genético-poblacional tradicional que permite hacer predicciones sobre la evolución futura de una población. El coalescente es un modelo matemático retrospectivo basado en la genealogía de genes. A partir de modelos matemáticos describe como se van uniendo los linajes hacia atrás en el tiempo hasta alcanzar el antepasado común (coalescencia) y establece la relación entre tiempo de coalescencia y tamaño poblacional, edad del ancestro en común más reciente y otros parámetros como mutación, migración, etc.

La teoría de la coalescencia aplicada al estudio de la variedad nucleotídica ha permitido reconstruir la historia evolutiva y la estructura poblacional de muchas especies. Entre ellas, la historia reciente de la especie humana. El grupo de Wilson<ref>
Cann, R.L.Stonecking, M. y A.C. Wilson. 1987. Mitochondrial DNA and human evolution. Nature 325: 31-36. ISSN 0028-0836</ref> estudió el polimorfismo de restricción del ADN mitocondrial (es transmitido solo por las hembras) de 147 individuos humanos de origen geográfico y étnico muy diverso. Sus resultados muestran que todos los tipos de ADN mitocondrial actuales coalescen en una copia perteneciente a una mujer que vivió hace unos 200 000 de años en África, conocida como la Eva mitocondrial. La población en tiempos de Eva se estima en 7 000 a 14 000 individuos. La interpretación correcta de estos resultados es que de todos los linajes de mujeres sólo uno ha conseguido transmitir su ADN mitocondrial a nuestra generación, habiéndose extinguido todos los demás. En conclusión, la Eva mitocondrial no estaba sola y nuestra herencia nuclear proviene de muchas otras mujeres y hombres que coexistieron o no con ella.<ref>Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

== Fuentes ==
* Birky, C. William. 2007. Population and Evolutionary Genetics. http://www.eeweb.arizona.edu/courses/ecol320/BirkyLectures/Sect18aPopulationGenetics1.pdf
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9
* Lessa, Enrique. 2004. Guía de estudio de genética de poblaciones. http://evolución.fcien.edu.uy/Lectures/GuiaGP2005.pdf
* Mayr, Ernst.1992. Una larga controversia. Darwin y el darwinismo. Ed. Crítica. Barcelona- ISBN: 84-7423-562-6.
* Ocasha, Samir. 2012. Population Genetics. The Stanford Encyclopedia of Philosophy. Edward N. Zalta (ed) ISSN 1095-5054. <<http://plato.stanford.edu/archives/fall2012/entries/population-genetics>>.
* Piñero, D. y col. 2008. La variabilidad genética de las especies: aspectos conceptuales y sus aplicaciones y perpespectivas en México. En: Capital natural de México. Vol. I. Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio. México. pp 415-435.
* Wade, Michael, 2008 Evolutionary Genetics, The Stanford Encyclopedia of Philosophy, Edward N. Zalta (ed.), ISSN 1095- 5054 URL<http://plato.stanford.edu/archives/fall2008/entries/evolutionary-genetics/>.

<references />

[[Category:Genética]]

Genética de poblaciones

2014-05-12T16:10:35Z

Mateamargo: /* Fuentes */

{{Definición
|nombre= Genética de poblaciones
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|concepto= Estudio genético del proceso de la evolución
}}<div align="justify">
'''Genética de poblaciones''' La Genética de Poblaciones es el campo de la biología que estudia la composición genética de las poblaciones, y los cambios en la composición genética que resultan de la intervención de factores evolutivos. Constituye un conjunto de teorías que permiten entender la variabilidad natural y explicar su presencia en las poblaciones.

Tanto la genética de poblaciones de caracteres cualitativos como la genética de poblaciones de caracteres cuantitativos estudian la base genética de la variación fenotípica entre individuos de una población. Tradicionalmente, la genética de poblaciones trata con frecuencias de alelos y genotipos, mientras que la genética cuantitativa se centra en caracteres continuos a nivel morfológico y estudia las formas en que la variabilidad genotípica individual y el medio ambiente contribuyen a la variación del fenotipo. Para su estudio se consideran medias y varianzas de las poblaciones y no valores discretos.

La genética de poblaciones depende de modelos matemáticos lo cual permite hacer predicciones. Los genetistas construyen modelos matemáticos abstractos que incorporan los efectos de la selección, deriva genética, flujo génico y mutación sobre la dinámica de la frecuencia génica. A partir de estos modelos extraen conclusiones sobre los posibles patrones de la variabilidad genética en las poblaciones reales, posteriormente sus conclusiones son testeadas con datos empíricos.

La selección natural, la mutación y el flujo génico son procesos microevolutivos determinísticos: estimando el valor de ciertos parámetros es posible generar modelos matemáticos que permiten predecir el comportamiento del proceso a través de las generaciones. Se puede predecir la frecuencia alélica de una generación en función de la frecuencia en la generación anterior. En cambio, la deriva genética es un proceso microevolutivo de tipo aleatorio o estocástico, admite un tratamiento matemático descrito en término de probabilidades. Conociendo la frecuencia alélica de una generación no se puede predecir la frecuencia alélica en la siguiente generación. Se puede predecir, eso sí, la probabilidad de tener cierta frecuencia alélica.

Los datos y teoría de la genética de poblaciones son ampliamente utilizados en la conservación de poblaciones naturales, en el control de las plagas y epidemias, en la agricultura, la medicina, la antropología física, y en genómica.

== Desarrollo histórico de la genética de poblaciones ==
La historia de la genética de poblaciones está ligada al desarrollo y formalización de la teoría evolutiva, resultando en la Teoría Sintética de la Evolución en las décadas de 1930 y 1940. Comienza a desarrollarse a partir de comienzos del siglo XX, cuando independientemente Godfrey Harold Hardy y Wilhelm Weinberg utilizan principios mendelianos de la segregación y de la probabilidad para explicar las relaciones entre las frecuencias alélicas y genotípicas en una población.

Entre 1918 y 1932 la larga polémica entre biométricos y mendelianos se zanja finalmente cuando Ronald Aymer Fisher (1890-1962), John Burdon Sanderson Haldane (1892-1964) en Inglaterra y Sewall Green Wright (1889-1988) en Estados Unidos llevaron a cabo la síntesis del darwinismo, el mendelismo y la biometría y fundaron la teoría de la genética de poblaciones. Estos autores lograron la armonización de las teorías desarrolladas por las dos escuelas que existían a comienzos del siglo XX. Por un lado, la escuela mendeliana, liderada por William Bateson y sus discípulos, consideraba que los caracteres de herencia simple y naturaleza cualitativa eran los únicos con relevancia evolutiva. Para esta escuela, las pequeñas diferencias entre individuos no eran de naturaleza genética sino ambiental. La otra escuela, la escuela biométrica, liderada por Francis Galton, Walter Weldon y Karl Pearson consideraba que las diferencias hereditarias eran cuantitativas y continuas, negando la necesidad de la existencia de los genes como entidades discretas.

El biometrista y entomólogo ruso Sergey Chetverikov incorpora a la genética el pensamiento poblacional. Sus trabajos jugaron un papel fundamental al promover la aplicación de la genética de poblaciones a otros campos de la biología evolutiva. El evolucionista ruso, Theodosius Dobzhansky, creó un puente entre los planteamientos teóricos de los primeros genetistas y los resultados obtenidos por biólogos de campo. La obra principal de Dobzhansky, Genetics and the Origin of Species, se publicó por primera vez en 1937. La labor que realizó este genetista y zoólogo, en conjunción con la de otros evolucionistas tales como E. Mayr y G. G. Simpson, permitió la aplicación de los principios teóricos de la genética de poblaciones a otras áreas de la biología. Erwin Baur, genetista y botánico, contribuyó a la comprensión de algunos capítulos de la genética de gran interés, tanto desde el punto de vista de las aplicaciones como de la biología general. Los biólogos naturalistas, como Dobzhansky y Mayr, postulaban que la evolución no solo consiste en el cambio de la frecuencia de los genes en las poblaciones, tal como lo afirmaban los genetistas, sino que es al mismo tiempo un proceso que afecta a los órganos, las conductas y las interacciones de los individuos y las poblaciones.<ref>Mayr, Ernst.1992. Una larga controversia . Darwin y el darwinismo. Crítica. Barcelona- ISBN: 84-7423-562-6.</ref>

Por otra parte, muchos de los genéticos mendelianos, como Hugo Marie de Vries, Thomas H. Morgan, y Hermann Joseph Muller, consideraban que la variabilidad genética en las poblaciones era mínima y que la mayoría de los organismos eran homocigotas en casi todos sus loci, suponían que los heterocigotas lo eran debido a mutaciones de reciente aparición (punto de vista clásico), mientras que otros evolucionistas, como Dobzhansky, consideraban que los organismos eran heterocigotas en la mayoría de sus loci, siendo los loci homocigóticos una excepción (punto de vista equilibrado). A mediados de la década del sesenta, los resultados obtenidos de la aplicación de la técnica de separación de proteínas por electroforesis al estudio de la variabilidad poblacional, revelaron que las poblaciones naturales exhiben una enorme variabilidad nucleotídica. Estos resultados favorecían a la teoría equilibrada en detrimento de la teoría clásica.

A finales de los años sesenta, el científico japonés Motoo Kimura propuso la Teoría Neutralista de la Evolución Molecular (hipótesis neutralista) que postula que la mayoría de la variabilidad molecular observada no es detectada por la selección natural, en otras palabras, es adaptativamente neutra. Por lo tanto, en el nivel molecular (ADN y proteínas) la deriva genética sería la principal fuerza evolutiva y la selección no tendría un papel preponderante. Kimura llegó a dos conclusiones: 1ª la mayoría de las sustituciones de nucleótidos resultan de la fijación al azar de mutantes neutros más que de una selección darwiniana; 2ª muchos de los polimorfismos proteicos son selectivamente neutros y su persistencia en la población se debería al equilibrio existente entre el aporte de variabilidad por mutación y su eliminación al azar por deriva genética.

En cambio, otros genetistas evolutivos consideran que la variabilidad proteica no es neutra y por lo tanto el genoma es mayoritariamente polimórfico y heterocigótico para la aptitud. La selección natural positiva, que favorece mutaciones ventajosas o adaptativas, sería importante tanto en el nivel morfológico como en el molecular (hipótesis selectiva). La teoría neutralista constituye una hipótesis nula en la que el azar y la mutación explican la variabilidad molecular y contra la cual puede contrastarse cualquier hipótesis selectiva. Esto permite detectar selección cuando ésta existe, por muy sutil que sea su operación a nivel molecular. Se han desarrollado numerosos métodos para detectar la acción de la selección positiva a nivel molecular. Estos tests utilizan diversos estados de la variación neutra como hipótesis nula y, en principio, cualquier desviación de los datos indicaría la acción de la selección.

Muchos genetistas de poblaciones reconocen actualmente que la teoría neutra de la evolución molecular no explica todas las observaciones de la variabilidad nucleotídica en las poblaciones naturales. Por eso, la teoría neutra de la evolución molecular ha sido sustituida por la teoría casi neutra, en la que las mutaciones a nivel del ADN no precisan ser estrictamente neutras para que las sustituciones nucleotídicas estén sujetas al azar de la deriva genética.<ref>Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

Las herramientas y técnicas matemáticas de la genética de poblaciones se refinaron progresivamente a lo largo del siglo pasado hasta el presente, y continúan siendo parte importante de todo estudio genético o genómico. En las poblaciones naturales, los métodos moleculares han facilitado enormemente el análisis de los patrones de variación genética y proporcionan una oportunidad sin precedentes para el estudio empírico de la evolución y los procesos demográficos que la forman. Además, el uso de estas herramientas moleculares se ha convertido en un enfoque fundamental para la conservación de las especies.

El papel de la genética de poblaciones en el estudio de la evolución arranca de la idea que no es necesario conocer los procesos de desarrollo para predecir los cambios evolutivos. Sin embargo, actualmente la genética molecular permite indagar en dichos procesos y se plantea de nuevo el problema de si la evolución de la forma se debe a cambios graduales o saltacionales. En las últimas décadas, con la consolidación del área de evolución y desarrollo (evo-devo), se ha propuesto que la macroevolución (evolución por encima del nivel de especie) consistiría sobre todo en innovaciones evolutivas generadas a partir de cambios en los genes reguladores del desarrollo. De ser así la macroevolución estaría desacoplada de la microevolución.

== Concepto de población ==
La unidad de los procesos evolutivos no son los individuos sino las poblaciones. Estas son entidades supraindividuales que tienen continuidad biológica de generación en generación y en su seno se producen los cambios transgeneracionales que constituyen la evolución.
Dobzhansky<ref>Dobzhansky, Theodosius 1950. Mendelian Populations and Their Evolution. The American Naturalist 84: 401-418. ISSN (electrónico): 1537-5323</ref> definió a la población mendeliana como un grupo de individuos que comparten, en el tiempo y en el espacio, un conjunto genético común. En otras palabras, una población mendeliana es un grupo de individuos de una misma especie que se cruzan libremente entre sí. Los alelos compartidos por los individuos constituye el acervo génico de la población.
Si existen dos sexos y cada individuo tiene la misma probabilidad de aparearse con cada uno de los otros individuos del sexo opuesto, entonces se dice que la población es panmítica.

== Principio de Hardy-Weinberg ==
El Principio de Hardy-Weinberg es la base de la genética matemática de poblaciones, fue descrito en 1908 en forma independiente por el matemático británico Godfrey Harold Hardy y el médico alemán Wilhelm Weinberg. El principio de Hardy-Weinberg, utilizando una aplicación de la distribución binomial, describe y predice las frecuencias genotípicas y alélicas de una población que no evoluciona. Relaciona la frecuencia alélica con la frecuencia de genotipos y explica matemáticamente porqué en la población las mutaciones dominantes no reemplazan a las recesivas.
El modelo asume los siguientes supuestos:
* el apareamiento es al azar
* la población es de tamaño infinito, no hay deriva genética
* no hay selección: todos sobreviven y dejan igual número de descendientes
* no hay mutación
* no hay flujo génico : la población está aislada de otras poblaciones de la misma especie

Hardy y Weinberg demostraron que, si se cumplen los supuestos, las frecuencias génicas de la población no dependen del carácter dominante o recesivo de los genes manteniéndose constantes generación tras generación. A pesar que la reproducción sexual supone mezcla de genes, la constante reorganización de éstos no cambia la frecuencia génica en las sucesivas generaciones y se mantiene la variabilidad presente en la población. Es decir, la herencia mendeliana por si misma, no engendra cambio evolutivo, no es un mecanismo que altera las frecuencias génicas en las poblaciones.

La relación general entre la frecuencia alélica y genotípica puede describirse en términos algebraicos: si p es la frecuencia del alelo A1 y q es la frecuencia del alelo A2, se cumple que p + q = 1 si existen solo 2 alelos. Las frecuencias genotípicas de equilibrio vienen dadas por p2A1A1, 2pq A1A2, q2A2A2, estas frecuencias resultan del desarrollo del binomio (p+q)2. En el caso de alelos múltiples la condición de equilibrio esta dada por una multinomial.

Al presentar las características de una población no influenciada por fuerzas evolutivas, el principio de H-W permite comparar la estructura genética de una población real con la estructura genética que se espera de una población en equilibrio genético. Si las frecuencias genotípicas observadas se desvían en forma significativa de las calculadas de acuerdo a la asunción de equilibrio del modelo, alguna fuerza evolutiva está actuando en la población de estudio. El modelo de Hardy-Weinberg constituye, entonces, la hipótesis nula de la genética de poblaciones.

== Teoría de la coalescencia ==
La teoría de la coalescencia o simplemente coalescente, definido por Kingman, un matemático, en 1982<ref>Kingman, J.F.C. 1982. The coalescent. Stochastic Processes and Applications 13 :235-248</ref> es considerado el avance más importante de la genética de poblaciones de las últimas tres décadas y sustenta gran parte de la investigación actual en genética de poblaciones. Se basa en el hecho que, asumiendo que hubo un origen único para todos los seres vivos, todos los genes iguales de una población derivan por copia de un antepasado común.

La teoría de la coalescencia se generó como una alternativa al análisis prospectivo genético-poblacional tradicional que permite hacer predicciones sobre la evolución futura de una población. El coalescente es un modelo matemático retrospectivo basado en la genealogía de genes. A partir de modelos matemáticos describe como se van uniendo los linajes hacia atrás en el tiempo hasta alcanzar el antepasado común (coalescencia) y establece la relación entre tiempo de coalescencia y tamaño poblacional, edad del ancestro en común más reciente y otros parámetros como mutación, migración, etc.

La teoría de la coalescencia aplicada al estudio de la variedad nucleotídica ha permitido reconstruir la historia evolutiva y la estructura poblacional de muchas especies. Entre ellas, la historia reciente de la especie humana. El grupo de Wilson<ref>
Cann, R.L.Stonecking, M. y A.C. Wilson. 1987. Mitochondrial DNA and human evolution. Nature 325: 31-36. ISSN 0028-0836</ref> estudió el polimorfismo de restricción del ADN mitocondrial (es transmitido solo por las hembras) de 147 individuos humanos de origen geográfico y étnico muy diverso. Sus resultados muestran que todos los tipos de ADN mitocondrial actuales coalescen en una copia perteneciente a una mujer que vivió hace unos 200 000 de años en África, conocida como la Eva mitocondrial. La población en tiempos de Eva se estima en 7 000 a 14 000 individuos. La interpretación correcta de estos resultados es que de todos los linajes de mujeres sólo uno ha conseguido transmitir su ADN mitocondrial a nuestra generación, habiéndose extinguido todos los demás. En conclusión, la Eva mitocondrial no estaba sola y nuestra herencia nuclear proviene de muchas otras mujeres y hombres que coexistieron o no con ella.<ref>Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

== Fuentes ==
* Birky, C. William. 2007. Population and Evolutionary Genetics. http://www.eeweb.arizona.edu/courses/ecol320/BirkyLectures/Sect18aPopulationGenetics1.pdf
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9
* Mayr, Ernst.1992. Una larga controversia. Darwin y el darwinismo. Ed. Crítica. Barcelona- ISBN: 84-7423-562-6.
* Ocasha, Samir. 2012. Population Genetics. The Stanford Encyclopedia of Philosophy. Edward N. Zalta (ed) ISSN 1095-5054. <<http://plato.stanford.edu/archives/fall2012/entries/population-genetics>>.
* Piñero, D. y col. 2008. La variabilidad genética de las especies: aspectos conceptuales y sus aplicaciones y perpespectivas en México. En: Capital natural de México. Vol. I. Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio. México. pp 415-435.
* Wade, Michael, 2008 Evolutionary Genetics, The Stanford Encyclopedia of Philosophy, Edward N. Zalta (ed.), ISSN 1095- 5054 URL<http://plato.stanford.edu/archives/fall2008/entries/evolutionary-genetics/>.

<references />

[[Category:Genética]]

Genética de poblaciones

2014-05-12T16:08:41Z

Mateamargo:

{{Definición
|nombre= Genética de poblaciones
|imagen=Biston_betularia.jpg
|tamaño=
|concepto= Estudio genético del proceso de la evolución
}}<div align="justify">
'''Genética de poblaciones''' La Genética de Poblaciones es el campo de la biología que estudia la composición genética de las poblaciones, y los cambios en la composición genética que resultan de la intervención de factores evolutivos. Constituye un conjunto de teorías que permiten entender la variabilidad natural y explicar su presencia en las poblaciones.

Tanto la genética de poblaciones de caracteres cualitativos como la genética de poblaciones de caracteres cuantitativos estudian la base genética de la variación fenotípica entre individuos de una población. Tradicionalmente, la genética de poblaciones trata con frecuencias de alelos y genotipos, mientras que la genética cuantitativa se centra en caracteres continuos a nivel morfológico y estudia las formas en que la variabilidad genotípica individual y el medio ambiente contribuyen a la variación del fenotipo. Para su estudio se consideran medias y varianzas de las poblaciones y no valores discretos.

La genética de poblaciones depende de modelos matemáticos lo cual permite hacer predicciones. Los genetistas construyen modelos matemáticos abstractos que incorporan los efectos de la selección, deriva genética, flujo génico y mutación sobre la dinámica de la frecuencia génica. A partir de estos modelos extraen conclusiones sobre los posibles patrones de la variabilidad genética en las poblaciones reales, posteriormente sus conclusiones son testeadas con datos empíricos.

La selección natural, la mutación y el flujo génico son procesos microevolutivos determinísticos: estimando el valor de ciertos parámetros es posible generar modelos matemáticos que permiten predecir el comportamiento del proceso a través de las generaciones. Se puede predecir la frecuencia alélica de una generación en función de la frecuencia en la generación anterior. En cambio, la deriva genética es un proceso microevolutivo de tipo aleatorio o estocástico, admite un tratamiento matemático descrito en término de probabilidades. Conociendo la frecuencia alélica de una generación no se puede predecir la frecuencia alélica en la siguiente generación. Se puede predecir, eso sí, la probabilidad de tener cierta frecuencia alélica.

Los datos y teoría de la genética de poblaciones son ampliamente utilizados en la conservación de poblaciones naturales, en el control de las plagas y epidemias, en la agricultura, la medicina, la antropología física, y en genómica.

== Desarrollo histórico de la genética de poblaciones ==
La historia de la genética de poblaciones está ligada al desarrollo y formalización de la teoría evolutiva, resultando en la Teoría Sintética de la Evolución en las décadas de 1930 y 1940. Comienza a desarrollarse a partir de comienzos del siglo XX, cuando independientemente Godfrey Harold Hardy y Wilhelm Weinberg utilizan principios mendelianos de la segregación y de la probabilidad para explicar las relaciones entre las frecuencias alélicas y genotípicas en una población.

Entre 1918 y 1932 la larga polémica entre biométricos y mendelianos se zanja finalmente cuando Ronald Aymer Fisher (1890-1962), John Burdon Sanderson Haldane (1892-1964) en Inglaterra y Sewall Green Wright (1889-1988) en Estados Unidos llevaron a cabo la síntesis del darwinismo, el mendelismo y la biometría y fundaron la teoría de la genética de poblaciones. Estos autores lograron la armonización de las teorías desarrolladas por las dos escuelas que existían a comienzos del siglo XX. Por un lado, la escuela mendeliana, liderada por William Bateson y sus discípulos, consideraba que los caracteres de herencia simple y naturaleza cualitativa eran los únicos con relevancia evolutiva. Para esta escuela, las pequeñas diferencias entre individuos no eran de naturaleza genética sino ambiental. La otra escuela, la escuela biométrica, liderada por Francis Galton, Walter Weldon y Karl Pearson consideraba que las diferencias hereditarias eran cuantitativas y continuas, negando la necesidad de la existencia de los genes como entidades discretas.

El biometrista y entomólogo ruso Sergey Chetverikov incorpora a la genética el pensamiento poblacional. Sus trabajos jugaron un papel fundamental al promover la aplicación de la genética de poblaciones a otros campos de la biología evolutiva. El evolucionista ruso, Theodosius Dobzhansky, creó un puente entre los planteamientos teóricos de los primeros genetistas y los resultados obtenidos por biólogos de campo. La obra principal de Dobzhansky, Genetics and the Origin of Species, se publicó por primera vez en 1937. La labor que realizó este genetista y zoólogo, en conjunción con la de otros evolucionistas tales como E. Mayr y G. G. Simpson, permitió la aplicación de los principios teóricos de la genética de poblaciones a otras áreas de la biología. Erwin Baur, genetista y botánico, contribuyó a la comprensión de algunos capítulos de la genética de gran interés, tanto desde el punto de vista de las aplicaciones como de la biología general. Los biólogos naturalistas, como Dobzhansky y Mayr, postulaban que la evolución no solo consiste en el cambio de la frecuencia de los genes en las poblaciones, tal como lo afirmaban los genetistas, sino que es al mismo tiempo un proceso que afecta a los órganos, las conductas y las interacciones de los individuos y las poblaciones.<ref>Mayr, Ernst.1992. Una larga controversia . Darwin y el darwinismo. Crítica. Barcelona- ISBN: 84-7423-562-6.</ref>

Por otra parte, muchos de los genéticos mendelianos, como Hugo Marie de Vries, Thomas H. Morgan, y Hermann Joseph Muller, consideraban que la variabilidad genética en las poblaciones era mínima y que la mayoría de los organismos eran homocigotas en casi todos sus loci, suponían que los heterocigotas lo eran debido a mutaciones de reciente aparición (punto de vista clásico), mientras que otros evolucionistas, como Dobzhansky, consideraban que los organismos eran heterocigotas en la mayoría de sus loci, siendo los loci homocigóticos una excepción (punto de vista equilibrado). A mediados de la década del sesenta, los resultados obtenidos de la aplicación de la técnica de separación de proteínas por electroforesis al estudio de la variabilidad poblacional, revelaron que las poblaciones naturales exhiben una enorme variabilidad nucleotídica. Estos resultados favorecían a la teoría equilibrada en detrimento de la teoría clásica.

A finales de los años sesenta, el científico japonés Motoo Kimura propuso la Teoría Neutralista de la Evolución Molecular (hipótesis neutralista) que postula que la mayoría de la variabilidad molecular observada no es detectada por la selección natural, en otras palabras, es adaptativamente neutra. Por lo tanto, en el nivel molecular (ADN y proteínas) la deriva genética sería la principal fuerza evolutiva y la selección no tendría un papel preponderante. Kimura llegó a dos conclusiones: 1ª la mayoría de las sustituciones de nucleótidos resultan de la fijación al azar de mutantes neutros más que de una selección darwiniana; 2ª muchos de los polimorfismos proteicos son selectivamente neutros y su persistencia en la población se debería al equilibrio existente entre el aporte de variabilidad por mutación y su eliminación al azar por deriva genética.

En cambio, otros genetistas evolutivos consideran que la variabilidad proteica no es neutra y por lo tanto el genoma es mayoritariamente polimórfico y heterocigótico para la aptitud. La selección natural positiva, que favorece mutaciones ventajosas o adaptativas, sería importante tanto en el nivel morfológico como en el molecular (hipótesis selectiva). La teoría neutralista constituye una hipótesis nula en la que el azar y la mutación explican la variabilidad molecular y contra la cual puede contrastarse cualquier hipótesis selectiva. Esto permite detectar selección cuando ésta existe, por muy sutil que sea su operación a nivel molecular. Se han desarrollado numerosos métodos para detectar la acción de la selección positiva a nivel molecular. Estos tests utilizan diversos estados de la variación neutra como hipótesis nula y, en principio, cualquier desviación de los datos indicaría la acción de la selección.

Muchos genetistas de poblaciones reconocen actualmente que la teoría neutra de la evolución molecular no explica todas las observaciones de la variabilidad nucleotídica en las poblaciones naturales. Por eso, la teoría neutra de la evolución molecular ha sido sustituida por la teoría casi neutra, en la que las mutaciones a nivel del ADN no precisan ser estrictamente neutras para que las sustituciones nucleotídicas estén sujetas al azar de la deriva genética.<ref>Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

Las herramientas y técnicas matemáticas de la genética de poblaciones se refinaron progresivamente a lo largo del siglo pasado hasta el presente, y continúan siendo parte importante de todo estudio genético o genómico. En las poblaciones naturales, los métodos moleculares han facilitado enormemente el análisis de los patrones de variación genética y proporcionan una oportunidad sin precedentes para el estudio empírico de la evolución y los procesos demográficos que la forman. Además, el uso de estas herramientas moleculares se ha convertido en un enfoque fundamental para la conservación de las especies.

El papel de la genética de poblaciones en el estudio de la evolución arranca de la idea que no es necesario conocer los procesos de desarrollo para predecir los cambios evolutivos. Sin embargo, actualmente la genética molecular permite indagar en dichos procesos y se plantea de nuevo el problema de si la evolución de la forma se debe a cambios graduales o saltacionales. En las últimas décadas, con la consolidación del área de evolución y desarrollo (evo-devo), se ha propuesto que la macroevolución (evolución por encima del nivel de especie) consistiría sobre todo en innovaciones evolutivas generadas a partir de cambios en los genes reguladores del desarrollo. De ser así la macroevolución estaría desacoplada de la microevolución.

== Concepto de población ==
La unidad de los procesos evolutivos no son los individuos sino las poblaciones. Estas son entidades supraindividuales que tienen continuidad biológica de generación en generación y en su seno se producen los cambios transgeneracionales que constituyen la evolución.
Dobzhansky<ref>Dobzhansky, Theodosius 1950. Mendelian Populations and Their Evolution. The American Naturalist 84: 401-418. ISSN (electrónico): 1537-5323</ref> definió a la población mendeliana como un grupo de individuos que comparten, en el tiempo y en el espacio, un conjunto genético común. En otras palabras, una población mendeliana es un grupo de individuos de una misma especie que se cruzan libremente entre sí. Los alelos compartidos por los individuos constituye el acervo génico de la población.
Si existen dos sexos y cada individuo tiene la misma probabilidad de aparearse con cada uno de los otros individuos del sexo opuesto, entonces se dice que la población es panmítica.

== Principio de Hardy-Weinberg ==
El Principio de Hardy-Weinberg es la base de la genética matemática de poblaciones, fue descrito en 1908 en forma independiente por el matemático británico Godfrey Harold Hardy y el médico alemán Wilhelm Weinberg. El principio de Hardy-Weinberg, utilizando una aplicación de la distribución binomial, describe y predice las frecuencias genotípicas y alélicas de una población que no evoluciona. Relaciona la frecuencia alélica con la frecuencia de genotipos y explica matemáticamente porqué en la población las mutaciones dominantes no reemplazan a las recesivas.
El modelo asume los siguientes supuestos:
* el apareamiento es al azar
* la población es de tamaño infinito, no hay deriva genética
* no hay selección: todos sobreviven y dejan igual número de descendientes
* no hay mutación
* no hay flujo génico : la población está aislada de otras poblaciones de la misma especie

Hardy y Weinberg demostraron que, si se cumplen los supuestos, las frecuencias génicas de la población no dependen del carácter dominante o recesivo de los genes manteniéndose constantes generación tras generación. A pesar que la reproducción sexual supone mezcla de genes, la constante reorganización de éstos no cambia la frecuencia génica en las sucesivas generaciones y se mantiene la variabilidad presente en la población. Es decir, la herencia mendeliana por si misma, no engendra cambio evolutivo, no es un mecanismo que altera las frecuencias génicas en las poblaciones.

La relación general entre la frecuencia alélica y genotípica puede describirse en términos algebraicos: si p es la frecuencia del alelo A1 y q es la frecuencia del alelo A2, se cumple que p + q = 1 si existen solo 2 alelos. Las frecuencias genotípicas de equilibrio vienen dadas por p2A1A1, 2pq A1A2, q2A2A2, estas frecuencias resultan del desarrollo del binomio (p+q)2. En el caso de alelos múltiples la condición de equilibrio esta dada por una multinomial.

Al presentar las características de una población no influenciada por fuerzas evolutivas, el principio de H-W permite comparar la estructura genética de una población real con la estructura genética que se espera de una población en equilibrio genético. Si las frecuencias genotípicas observadas se desvían en forma significativa de las calculadas de acuerdo a la asunción de equilibrio del modelo, alguna fuerza evolutiva está actuando en la población de estudio. El modelo de Hardy-Weinberg constituye, entonces, la hipótesis nula de la genética de poblaciones.

== Teoría de la coalescencia ==
La teoría de la coalescencia o simplemente coalescente, definido por Kingman, un matemático, en 1982<ref>Kingman, J.F.C. 1982. The coalescent. Stochastic Processes and Applications 13 :235-248</ref> es considerado el avance más importante de la genética de poblaciones de las últimas tres décadas y sustenta gran parte de la investigación actual en genética de poblaciones. Se basa en el hecho que, asumiendo que hubo un origen único para todos los seres vivos, todos los genes iguales de una población derivan por copia de un antepasado común.

La teoría de la coalescencia se generó como una alternativa al análisis prospectivo genético-poblacional tradicional que permite hacer predicciones sobre la evolución futura de una población. El coalescente es un modelo matemático retrospectivo basado en la genealogía de genes. A partir de modelos matemáticos describe como se van uniendo los linajes hacia atrás en el tiempo hasta alcanzar el antepasado común (coalescencia) y establece la relación entre tiempo de coalescencia y tamaño poblacional, edad del ancestro en común más reciente y otros parámetros como mutación, migración, etc.

La teoría de la coalescencia aplicada al estudio de la variedad nucleotídica ha permitido reconstruir la historia evolutiva y la estructura poblacional de muchas especies. Entre ellas, la historia reciente de la especie humana. El grupo de Wilson<ref>
Cann, R.L.Stonecking, M. y A.C. Wilson. 1987. Mitochondrial DNA and human evolution. Nature 325: 31-36. ISSN 0028-0836</ref> estudió el polimorfismo de restricción del ADN mitocondrial (es transmitido solo por las hembras) de 147 individuos humanos de origen geográfico y étnico muy diverso. Sus resultados muestran que todos los tipos de ADN mitocondrial actuales coalescen en una copia perteneciente a una mujer que vivió hace unos 200 000 de años en África, conocida como la Eva mitocondrial. La población en tiempos de Eva se estima en 7 000 a 14 000 individuos. La interpretación correcta de estos resultados es que de todos los linajes de mujeres sólo uno ha conseguido transmitir su ADN mitocondrial a nuestra generación, habiéndose extinguido todos los demás. En conclusión, la Eva mitocondrial no estaba sola y nuestra herencia nuclear proviene de muchas otras mujeres y hombres que coexistieron o no con ella.<ref>Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

== Fuentes ==
* Birky, C. William. 2007. Population and Evolutionary Genetics. http://www.eeweb.arizona.edu/courses/ecol320/BirkyLectures/Sect18aPopulationGenetics1.pdf
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9
* Mayr, Ernst.1992. Una larga controversia. Darwin y el darwinismo. Ed. Crítica. Barcelona- ISBN: 84-7423-562-6.
* Ocasha, Samir. 2012. Population Genetics. The Stanford Encyclopedia of Philosophy. Edward N. Zalta (ed.) . ISSN 1095-5054.
URL <<http://plato.stanford.edu/archives/fall2012/entries/population-genetics>>.
* Piñero, D. y col. 2008. La variabilidad genética de las especies: aspectos conceptuales y sus aplicaciones y perpespectivas en México. En: Capital natural de México. Vol. I. Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio. México. pp 415-435.
* Wade, Michael, 2008 Evolutionary Genetics, The Stanford Encyclopedia of Philosophy, Edward N. Zalta (ed.), ISSN 1095- 5054 URL<http://plato.stanford.edu/archives/fall2008/entries/evolutionary-genetics/>.

<references />

[[Category:Genética]]

Genética de poblaciones

2014-05-12T15:11:25Z

Mateamargo: Origen dela variabilidad genética de las poblaciones

{{Definición
|nombre= Genética de poblaciones
|imagen=Biston_betularia.jpg
|tamaño=
|concepto= Estudio genético del proceso de la evolución
}}<div align="justify">
'''Genética de poblaciones'''La Genética de Poblaciones es el campo de la biología que estudia la composición genética de las poblaciones, y los cambios en la composición genética que resultan de la intervención de factores evolutivos. Constituye un conjunto de teorías que permiten entender la variabilidad natural y explicar su presencia en las poblaciones.

Tanto la genética de poblaciones de caracteres cualitativos como la genética de poblaciones de caracteres cuantitativos estudian la base genética de la variación fenotípica entre individuos de una población. Tradicionalmente, la genética de poblaciones trata con frecuencias de alelos y genotipos, mientras que la genética cuantitativa se centra en caracteres continuos a nivel morfológico y estudia las formas en que la variabilidad genotípica individual y el medio ambiente contribuyen a la variación del fenotipo. Para su estudio se consideran medias y varianzas de las poblaciones y no valores discretos.

La genética de poblaciones depende de modelos matemáticos lo cual permite hacer predicciones. Los genetistas construyen modelos matemáticos abstractos que incorporan los efectos de la selección, deriva genética, flujo génico y mutación sobre la dinámica de la frecuencia génica. A partir de estos modelos extraen conclusiones sobre los posibles patrones de la variabilidad genética en las poblaciones reales, posteriormente sus conclusiones son testeadas con datos empíricos.

La selección natural, la mutación y el flujo génico son procesos microevolutivos determinísticos: estimando el valor de ciertos parámetros es posible generar modelos matemáticos que permiten predecir el comportamiento del proceso a través de las generaciones. Se puede predecir la frecuencia alélica de una generación en función de la frecuencia en la generación anterior. En cambio, la deriva genética es un proceso microevolutivo de tipo aleatorio o estocástico, admite un tratamiento matemático descrito en término de probabilidades. Conociendo la frecuencia alélica de una generación no se puede predecir la frecuencia alélica en la siguiente generación. Se puede predecir, eso sí, la probabilidad de tener cierta frecuencia alélica.

Los datos y teoría de la genética de poblaciones son ampliamente utilizados en la conservación de poblaciones naturales, en el control de las plagas y epidemias, en la agricultura, la medicina, la antropología física, y en genómica.

== Desarrollo histórico de la genética de poblaciones ==
La historia de la genética de poblaciones está ligada al desarrollo y formalización de la teoría evolutiva, resultando en la Teoría Sintética de la Evolución en las décadas de 1930 y 1940. Comienza a desarrollarse a partir de comienzos del siglo XX, cuando independientemente Godfrey Harold Hardy y Wilhelm Weinberg utilizan principios mendelianos de la segregación y de la probabilidad para explicar las relaciones entre las frecuencias alélicas y genotípicas en una población.

Entre 1918 y 1932 la larga polémica entre biométricos y mendelianos se zanja finalmente cuando Ronald Aymer Fisher (1890-1962), John Burdon Sanderson Haldane (1892-1964) en Inglaterra y Sewall Green Wright (1889-1988) en Estados Unidos llevaron a cabo la síntesis del darwinismo, el mendelismo y la biometría y fundaron la teoría de la genética de poblaciones. Estos autores lograron la armonización de las teorías desarrolladas por las dos escuelas que existían a comienzos del siglo XX. Por un lado, la escuela mendeliana, liderada por William Bateson y sus discípulos, consideraba que los caracteres de herencia simple y naturaleza cualitativa eran los únicos con relevancia evolutiva. Para esta escuela, las pequeñas diferencias entre individuos no eran de naturaleza genética sino ambiental. La otra escuela, la escuela biométrica, liderada por Francis Galton, Walter Weldon y Karl Pearson consideraba que las diferencias hereditarias eran cuantitativas y continuas, negando la necesidad de la existencia de los genes como entidades discretas.

El biometrista y entomólogo ruso Sergey Chetverikov incorpora a la genética el pensamiento poblacional. Sus trabajos jugaron un papel fundamental al promover la aplicación de la genética de poblaciones a otros campos de la biología evolutiva. El evolucionista ruso Theodosius Dobzhansky creó un puente entre los planteamientos teóricos de los primeros genetistas y los resultados obtenidos por biólogos de campo. La obra principal de Dobzhansky, Genetics and the Origin of Species, se publicó por primera vez en 1937. La labor que realizó este genetista y zoólogo, en conjunción con la de otros evolucionistas tales como E. Mayr y G. G. Simpson, permitió la aplicación de los principios teóricos de la genética de poblaciones a otras áreas de la biología. Erwin Baur, genetista y botánico, contribuyó a la comprensión de algunos capítulos de la genética de gran interés, tanto desde el punto de vista de las aplicaciones como de la biología general. Los biólogos naturalistas, como Dobzhansky y Mayr, postulaban que la evolución no solo consiste en el cambio de la frecuencia de los genes en las poblaciones, tal como lo afirmaban los genetistas, sino que es al mismo tiempo un proceso que afecta a los órganos, las conductas y las interacciones de los individuos y las poblaciones.<ref>Mayr, Ernst.1992. Una larga controversia . Darwin y el darwinismo. Crítica. Barcelona- ISBN: 84-7423-562-6.</ref>

Por otra parte, muchos de los genéticos mendelianos, como Hugo Marie de Vries, Thomas H. Morgan, y Hermann Joseph Muller, consideraban que la variabilidad genética en las poblaciones era mínima y que la mayoría de los organismos eran homocigotas en casi todos sus loci, suponían que los heterocigotas lo eran debido a mutaciones de reciente aparición (punto de vista clásico), mientras que otros evolucionistas, como Dobzhansky, consideraban que los organismos eran heterocigotas en la mayoría de sus loci, siendo los loci homocigóticos una excepción (punto de vista equilibrado). A mediados de la década del sesenta, los resultados obtenidos de la aplicación de la técnica de separación de proteínas por electroforesis al estudio de la variabilidad poblacional, revelaron que las poblaciones naturales exhiben una enorme variabilidad nucleotídica. Estos resultados favorecían a la teoría equilibrada en detrimento de la teoría clásica.

A finales de los años sesenta, el científico japonés Motoo Kimura propuso la Teoría Neutralista de la Evolución Molecular (hipótesis neutralista) que postula que la mayoría de la variabilidad molecular observada no es detectada por la selección natural, en otras palabras, es adaptativamente neutra. Por lo tanto, en el nivel molecular (ADN y proteínas) la deriva genética sería la principal fuerza evolutiva y la selección no tendría un papel preponderante. Kimura llegó a dos conclusiones: 1ª la mayoría de las sustituciones de nucleótidos resultan de la fijación al azar de mutantes neutros más que de una selección darwiniana; 2ª muchos de los polimorfismos proteicos son selectivamente neutros y su persistencia en la población se debería al equilibrio existente entre el aporte de variabilidad por mutación y su eliminación al azar por deriva genética.

Muchos genetistas de poblaciones reconocen actualmente que la teoría neutra de la evolución molecular no explica todas las observaciones de la variabilidad nucleotídica en las poblaciones naturales. Por eso, la teoría neutra de la evolución molecular ha sido sustituida por la teoría casi neutra, en la que las mutaciones a nivel del ADN no precisan ser estrictamente neutras para que las sustituciones nucleotídicas estén sujetas al azar de la deriva genética.<ref>Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

Las herramientas y técnicas matemáticas de la genética de poblaciones se refinaron progresivamente a lo largo del siglo pasado hasta el presente, y continúan siendo parte importante de todo estudio genético o genómico. En las poblaciones naturales, los métodos moleculares han facilitado enormemente el análisis de los patrones de variación genética y proporcionan una oportunidad sin precedentes para el estudio empírico de la evolución y los procesos demográficos que la forman. Además, el uso de estas herramientas moleculares se ha convertido en un enfoque fundamental para la conservación de las especies.

El papel de la genética de poblaciones en el estudio de la evolución arranca de la idea que no es necesario conocer los procesos de desarrollo para predecir los cambios evolutivos. Sin embargo, actualmente la genética molecular permite indagar en dichos procesos y se plantea de nuevo el problema de si la evolución de la forma se debe a cambios graduales o saltacionales. En las últimas décadas, con la consolidación del área de evolución y desarrollo (evo-devo), se ha propuesto que la macroevolución (evolución por encima del nivel de especie) consistiría sobre todo en innovaciones evolutivas generadas a partir de cambios en los genes reguladores del desarrollo. De ser así la macroevolución estaría desacoplada de la microevolución.

== Concepto de población ==
La unidad de los procesos evolutivos no son los individuos sino las poblaciones. Estas son entidades supraindividuales que tienen continuidad biológica de generación en generación y en su seno se producen los cambios transgeneracionales que constituyen la evolución.
Dobzhansky<ref>Dobzhansky, Theodosius 1950. Mendelian Populations and Their Evolution. The American Naturalist 84: 401-418. ISSN (electrónico): 1537-5323</ref> definió a la población mendeliana como un grupo de individuos que comparten, en el tiempo y en el espacio, un conjunto genético común. En otras palabras, una población mendeliana es un grupo de individuos de una misma especie que se cruzan libremente entre sí. Los alelos compartidos por los individuos constituye el acervo génico de la población.
Si existen dos sexos y cada individuo tiene la misma probabilidad de aparearse con cada uno de los otros individuos del sexo opuesto, entonces se dice que la población es panmítica.

== Principio de Hardy-Weinberg ==
El Principio de Hardy-Weinberg es la base de la genética matemática de poblaciones, fue descrito en 1908 en forma independiente por el matemático británico Godfrey Harold Hardy y el médico alemán Wilhelm Weinberg. El principio de Hardy-Weinberg, utilizando una aplicación de la distribución binomial, describe y predice las frecuencias genotípicas y alélicas de una población que no evoluciona. Relaciona la frecuencia alélica con la frecuencia de genotipos y explica matemáticamente porqué en la población las mutaciones dominantes no reemplazan a las recesivas.
El modelo asume los siguientes supuestos:
* el apareamiento es al azar
* la población es de tamaño infinito, no hay deriva genética
* no hay selección: todos sobreviven y dejan igual número de descendientes
* no hay mutación
* no hay flujo génico : la población está aislada de otras poblaciones de la misma especie

Hardy y Weinberg demostraron que si se cumplen los supuestos las frecuencias génicas de la población no dependen del carácter dominante o recesivo de los genes manteniéndose constantes generación tras generación. A pesar de que la reproducción sexual supone mezcla de genes, la constante reorganización de éstos no cambia la frecuencia en las sucesivas generaciones manteniéndose la variabilidad presente en la población. Es decir, la herencia mendeliana por si misma, no engendra cambio evolutivo, no es un mecanismo que altera las frecuencias génicas en las poblaciones.

La relación general entre la frecuencia alélica y genotípica puede describirse en términos algebraicos: si p es la frecuencia del alelo A1 y q es la frecuencia del alelo A2, se cumple que p + q = 1 si existen solo 2 alelos. Las frecuencias genotípicas de equilibrio vienen dadas por p2A1A1, 2pq A1A2, q2A2A2, estas frecuencias resultan del desarrollo del binomio (p+q)2. En el caso de alelos múltiples la condición de equilibrio esta dada por una multinomial.

Al presentar las características de una población no influenciada por fuerzas evolutivas, el principio de H-W permite comparar la estructura genética de una población real con la estructura genética que se espera si la población estuviera en equilibrio genético. Si las frecuencias genotípicas observadas se desvían en forma significativa de las calculadas de acuerdo a la asunción de equilibrio del modelo, alguna fuerza evolutiva está actuando en la población de estudio. El modelo de Hardy-Weinberg constituye, entonces, la hipótesis nula de la genética de poblaciones.

== Teoría de la coalescencia ==
La teoría de la coalescencia o simplemente coalescente, definido por Kingman, un matemático, en 1982<ref>Kingman, J.F.C. 1982. The coalescent. Stochastic Processes and Applications 13 :235-248</ref> es considerado el avance más importante de la genética de poblaciones de las últimas tres décadas y sustenta gran parte de la investigación actual en genética de poblaciones. Se basa en el hecho que, asumiendo que hubo un origen único para todos los seres vivos, todos los genes iguales de una población derivan por copia de un antepasado común.

La teoría de la coalescencia se generó como una alternativa al análisis prospectivo genético-poblacional tradicional que permite hacer predicciones sobre la evolución futura de una población. El coalescente es un modelo matemático retrospectivo basado en la genealogía de genes. A partir de modelos matemáticos describe como se van uniendo los linajes hacia atrás en el tiempo hasta alcanzar el antepasado común (coalescencia) y establece la relación entre tiempo de coalescencia y tamaño poblacional, edad del ancestro en común más reciente y otros parámetros como mutación, migración, etc.

La teoría de la coalescencia aplicada al estudio de la variedad nucleotídica ha permitido reconstruir la historia evolutiva y la estructura poblacional de muchas especies. Entre ellas, la historia reciente de la especie humana. El grupo de Wilson ref estudió el polimorfismo de restricción del ADN mitocondrial (es transmitido solo por las hembras) de 147 individuos humanos de origen geográfico y étnico muy diverso. Sus resultados muestran que todos los tipos de ADN mitocondrial actuales coalescen en una copia perteneciente a una mujer que vivió hace unos 200 000 de años en África, conocida como la Eva mitocondrial. La población en tiempos de Eva se estima en 7 000 a 14 000 individuos. La interpretación correcta de estos resultados es que de todos los linajes de mujeres sólo uno ha conseguido transmitir su ADN mitocondrial a nuestra generación, habiéndose extinguido todos los demás. En conclusión, la Eva mitocondrial no estaba sola y nuestra herencia nuclear proviene de muchas otras mujeres y hombres que coexistieron o no con ella.<ref>Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9</ref>

== Fuentes ==
* Birky, C. William. 2007. Population and Evolutionary Genetics. http://www.eeweb.arizona.edu/courses/ecol320/BirkyLectures/Sect18aPopulationGenetics1.pdf
* Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9
* Mayr, Ernst.1992. Una larga controversia. Darwin y el darwinismo. Ed. Crítica. Barcelona- ISBN: 84-7423-562-6.
* Ocasha, Samir. 2012. Population Genetics. The Stanford Encyclopedia of Philosophy. Edward N. Zalta (ed.) . ISSN 1095-5054.
URL <<http://plato.stanford.edu/archives/fall2012/entries/population-genetics>>.
* Piñero, D. y col. 2008. La variabilidad genética de las especies: aspectos conceptuales y sus aplicaciones y perpespectivas en México. En: Capital natural de México. Vol. I. Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio. México. pp 415-435.
* Wade, Michael, 2008 Evolutionary Genetics, The Stanford Encyclopedia of Philosophy, Edward N. Zalta (ed.), ISSN 1095- 5054 URL<http://plato.stanford.edu/archives/fall2008/entries/evolutionary-genetics/>.

<references />

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2014-05-12T14:08:58Z

Mateamargo: Formas clara y melánica de Biston betularia

== Sumario ==
Formas clara y melánica de Biston betularia
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reutilización no comercial
== Fuente: ==
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Hipochilo

2014-04-21T23:15:03Z

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'''Hipochilo o Hipoquilo'''
Lóbulo basal de un [[labelo]] que está diferenciado en un hipochilo, a veces un mesochilo y en un [[epichilo]]. Por ejemplo en las heleborinas (''[[Epipactis gigantea]]'') el labelo de las flores consiste de dos porciones, el hipochilo y el epichilo. El hipochilo es cóncavo o en forma de copa.

== Fuentes ==

http://flora.huh.harvard.edu/FloraData/002/Vol25/FOC_25_Glossary.pdf

[[Categoría:Biología vegetal (Botánica)]][[Categoría:Plantas]]

Hipochilo

2014-04-21T22:41:54Z

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Hipochilo

2014-04-21T22:35:38Z

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Hipochilo

2014-04-21T22:09:48Z

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