Linfocito T CD4+ - Historial de revisiones

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Mayte ciget.cfg: /* Respuesta efectora de linfocitos T */

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‎Respuesta efectora de linfocitos T

Mayte ciget.cfg: /* Limitaciones del modelo Th1/Th2 */

2017-10-27T14:10:41Z

‎Limitaciones del modelo Th1/Th2

Yuliet0301ad jc.hlg en 21:11 5 dic 2014

2014-12-05T21:11:16Z

Pedropal.pri en 18:05 8 abr 2013

2013-04-08T18:05:47Z

Leydis jc.manzanillo4: /* Infección por VIH */

2011-12-11T12:28:55Z

‎Infección por VIH

Leydis jc.manzanillo4 en 12:27 11 dic 2011

2011-12-11T12:27:44Z

Leydis jc.manzanillo4 en 12:23 11 dic 2011

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 {{Sistema:Moderación_Salud}}
-{{Definición|nombre=Linfocitos T CD4+|imagen=44_2_145_F1.GIF|tamaño=|concepto=Los '''linfocitos T colaboradores''' (del inglés "T helper cells"), también conocidos como '''linfocitos T efectores''' o más concretamente '''linfocitos Th''' son un subgrupo de linfocitos (a su vez un tipo de Leucocito) que tienen un papel muy importante en establecer y maximizar las capacidades de defensa del sistema inmunitario.}} <div align="justify">
+{{Definición|nombre=Linfocitos T CD4+|imagen=44_2_145_F1.GIF|tamaño=|concepto=Los '''linfocitos T colaboradores''' (del inglés "T helper cells"), también conocidos como '''linfocitos T efectores''' o más concretamente '''linfocitos Th''' son un subgrupo de linfocitos (a su vez un tipo de Leucocito) que tienen un papel muy importante en establecer y maximizar las capacidades de defensa del sistema inmunitario.}}
 '''Linfocitos T CD4+'''. La actividad de estas [[células]] es inusual, en tanto no son capaces de producir efectos Citotóxicos o Fagocitarios, es decir, no pueden aniquilar la célula huésped (también conocidas como [[Células]] somáticas) o Patógenos. Sin la ayuda de otras células inmunitarias se consideran inútiles contra una [[infección]]. Los linfocitos Th están involucrados en la activación y dirección de otras [[células]] inmunitarias, y son particularmente importantes en la respuesta inmune adaptativa. Son esenciales en el proceso de conmutación para la posterior formación de [[anticuerpos]] por parte de los linfocitos B, en la activación y crecimiento de los linfocitos T citotóxicos, y en el aumento de la actividad bactericida de fagocitos como los macrófagos. Es esta diversidad en su función y su papel en la influencia de otras células lo que les da a los linfocitos T "colaboradores" su nombre.

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 == Respuesta efectora de linfocitos T  ==
-Los [[linfocitos]] T colaboradores son capaces de influenciar a otras [[células]] inmunitarias, y la respuesta generada (incluyendo las señales extracelulares como las [[citoquinas]]) podría ser esencial para la resolución de una [[infección]]. Para poder ser efectivos, los linfocitos T colaboradores deben determinar qué [[citoquinas]] le permiten al sistema inmunitario ser las más útiles o beneficiosas para el huésped. El entendimiento de cómo exactamente los [[linfocitos T]] responden a los desafíos al sistema inmunitario, es en la actualidad en tópico de gran interés en la [[Inmunología]], ya que tal conocimiento podría ser útil en el tratamiento de la [[enfermedad]] además de aumentar la efectividad del proceso de vacunación.
+Los [[linfocitos]] T colaboradores son capaces de influenciar a otras [[células]] inmunitarias, y la respuesta generada (incluyendo las señales extracelulares como las [[citoquina]]s) podría ser esencial para la resolución de una [[infección]]. Para poder ser efectivos, los linfocitos T colaboradores deben determinar qué [[citoquina]]s le permiten al sistema inmunitario ser las más útiles o beneficiosas para el huésped. El entendimiento de cómo exactamente los [[linfocitos T]] responden a los desafíos al sistema inmunitario, es en la actualidad en tópico de gran interés en la [[Inmunología]], ya que tal conocimiento podría ser útil en el tratamiento de la [[enfermedad]] además de aumentar la efectividad del proceso de vacunación.
 === Modelo de linfocitos Th1/Th2  ===
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 | valign="middle" align="left" | Linfocito B<br>
 |-
-| valign="middle" align="left" | [[Citoquinas]] producidas<br>
+| valign="middle" align="left" | [[Citoquina]]s producidas<br>
 | valign="middle" align="left" | interferón gamma y factor de necrosis tumoral-beta. (La interleucina-2 se asociaba clásicamente con los linfocitos Th1, pero esta asociación puede no ser correcta; la IL-2 es producida tempranamente por todos los linfocitos T colaboradores durante su activación).<br>
 | valign="middle" align="left" | [[interleucina-4]], [[interleucina-5]], [[interleucina-6]], interleucina-10, interleucina-13.<br>
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 | valign="middle" align="left" | Otras funciones<br>
 | valign="middle" align="left" | La [[citoquina]] de tipo 1, el interferón gamma, aumenta la producción de interleucina-12 por las células dendríticas y macrófagos mediante una retroalimentación positiva. IL-12 estimula la producción de IFN-gamma en los linfocitos T colaboradores, y a su vez promoviendo el perfil Th1. El IFN-gamma también inhibe la producción de [[citoquina]] como la [[interleucina-4]], [[citoquina]] importante asociada con la respuesta de Tipo 2, y por ende también actúa para preservar su propia respuesta.<br>
-| valign="middle" align="left" | La respuesta Tipo 2 promueve su propio perfil usando dos [[citoquinas]] distintas. La [[Interleucina-4]] actúa en los linfocitos T colaboradores para promover la producción de citoquinas Th2 (incluyendo la suya propia; es auto-regulatoria), mientras que la interleucina-10 (IL-10) inhibe una variedad de [[citoquinas]] incluyendo la interleucina-2 y el interferón gamma en linfocitos T y la IL-12 en células [[dendríticas]] y [[macrófagos]]. La acción combinada de estas dos [[citoquinas]] sugiere que una vez la célula T ha decidido producir estas [[citoquinas]], se preserva la decisión (y también promueve a otras células T a hacer lo mismo).<br>
+| valign="middle" align="left" | La respuesta Tipo 2 promueve su propio perfil usando dos [[citoquina]]s distintas. La [[Interleucina-4]] actúa en los linfocitos T colaboradores para promover la producción de citoquinas Th2 (incluyendo la suya propia; es auto-regulatoria), mientras que la interleucina-10 (IL-10) inhibe una variedad de [[citoquina]]s incluyendo la interleucina-2 y el interferón gamma en linfocitos T y la IL-12 en células [[dendríticas]] y [[macrófagos]]. La acción combinada de estas dos [[citoquina]]s sugiere que una vez la célula T ha decidido producir estas [[citoquina]]s, se preserva la decisión (y también promueve a otras células T a hacer lo mismo).<br>
 |}
-Se conoce acerca de los patrones de producción de [[Citoquinas]] de los linfocitos T, pero no se comprende aún cómo se decide qué patrón utilizar. Algunas evidencias sugieren que el tipo de CPA que presenta el [[antígeno]] al linfocito T, tiene una influencia mayoritaria en su perfil. Otras evidencias sugieren que la concentración de antígeno presentado a la [[célula]] T durante su activación primaria influencia su escogencia. La presencia de algunas [[citoquinas]] (como las mencionadas arriba) también influencia la respuesta que se generará eventualmente, pero el entendimiento del proceso está lejos de ser completo.
+Se conoce acerca de los patrones de producción de [[Citoquina]]s de los linfocitos T, pero no se comprende aún cómo se decide qué patrón utilizar. Algunas evidencias sugieren que el tipo de CPA que presenta el [[antígeno]] al linfocito T, tiene una influencia mayoritaria en su perfil. Otras evidencias sugieren que la concentración de antígeno presentado a la [[célula]] T durante su activación primaria influencia su escogencia. La presencia de algunas [[citoquina]]s (como las mencionadas arriba) también influencia la respuesta que se generará eventualmente, pero el entendimiento del proceso está lejos de ser completo.
 === Limitaciones del modelo Th1/Th2  ===

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 === Limitaciones del modelo Th1/Th2  ===
-Las interacciones entre las [[citoquinas]] del modelo Th1/Th2 pueden ser más complicadas en algunos animales. Por ejemplo, la [[citoquina]] Th2 IL-10 inhibe la producción de los tipos de citoquinas Th en seres humanos. La IL-10 humana (hIL-10) detiene la proliferación y producción de [[citoquinas]] en todas las [[células]] T además de la actividad de los [[macrófagos]], pero continua estimulando a las células plasmáticas, asegurando que se continúe la producción de [[anticuerpos]]. Como tal, no se cree que la hIL-10 verdaderamente promueva la respuesta Th2 en humanos, pero actúa para prevenir la sobre-estimulación de [[linfocitos]] T colaboradores, mientras al mismo tiempo maximiza la producción de anticuerpos.
+Las interacciones entre las [[citoquina]]s del modelo Th1/Th2 pueden ser más complicadas en algunos animales. Por ejemplo, la [[citoquina]] Th2 IL-10 inhibe la producción de los tipos de citoquinas Th en seres humanos. La IL-10 humana (hIL-10) detiene la proliferación y producción de [[citoquina]]s en todas las [[células]] T además de la actividad de los [[macrófago]]s, pero continua estimulando a las células plasmáticas, asegurando que se continúe la producción de [[anticuerpos]]. Como tal, no se cree que la hIL-10 verdaderamente promueva la respuesta Th2 en humanos, pero actúa para prevenir la sobre-estimulación de [[linfocitos]] T colaboradores, mientras al mismo tiempo maximiza la producción de anticuerpos.
-También hay otros tipos de [[células]] T que pueden influenciar la expresión y activación de los [[linfocitos T]] colaboradores, tales como los [[linfocitos]] T reguladores, junto con algunos perfiles de [[citoquinas]] poco comunes como los linfocitos T del grupo Th3. Los términos "regulador" y "supresión" se han vuelto ambiguos luego del descubrimiento de que los linfocitos T CD4 también son capaces de regular (y suprimir) su propia respuesta sin necesidad de células de supresión dedicadas.
+También hay otros tipos de [[células]] T que pueden influenciar la expresión y activación de los [[linfocitos T]] colaboradores, tales como los [[linfocitos]] T reguladores, junto con algunos perfiles de [[citoquina]]s poco comunes como los linfocitos T del grupo Th3. Los términos "regulador" y "supresión" se han vuelto ambiguos luego del descubrimiento de que los linfocitos T CD4 también son capaces de regular (y suprimir) su propia respuesta sin necesidad de células de supresión dedicadas.
-Otra diferencia importante con los linfocitos T "supresores" (o "reguladores naturales") es que éstos siempre suprimirán las acciones del sistema inmunitario, mientras que los grupos de [[células]] T efectoras comienzan con citoquinas de función promotora-inmune y luego cambiarán más adelante su repertorio a [[citoquinas]] inhibitorias. Esto último es lo que ocurre en células Th3, las cuales inician acciones propias de un grupo supresor luego de su producción de [[citoquinas]] y activación inicial.
+Otra diferencia importante con los linfocitos T "supresores" (o "reguladores naturales") es que éstos siempre suprimirán las acciones del sistema inmunitario, mientras que los grupos de [[células]] T efectoras comienzan con citoquinas de función promotora-inmune y luego cambiarán más adelante su repertorio a [[citoquina]]s inhibitorias. Esto último es lo que ocurre en células Th3, las cuales inician acciones propias de un grupo supresor luego de su producción de [[citoquina]]s y activación inicial.
 Ambos grupos de [[células]], los linfocitos T reguladores y los Th3 producen la citoquina denominada factor de crecimiento transformante β (TGF-β) e IL-10. Ambas citoquinas son inhibitorias de la actividad de [[linfocitos]] T colaboradores; el TGF-β suprime la actividad de la mayoría del sistema inmunitario. Existe evidencia sugierendo que el TGF-β puede no suprimir los linfocitos Th2 tan efectivamente como lo hace con linfocitos T vírgenes, pero no se considera típicamente como [[citoquina Th2]].
-Muchas de las [[citoquinas]] citadas en este artículo también son expresadas por otras [[células]] del sistema inmunitario y se hace claro que aunque el modelo básico Th1/Th2 brinda luces y permite comprender las funciones de los linfocitos T colaboradores, es demasiado simple para definir su rol o acciones totales. Algunos inmunólogos cuestionan el modelo en su totalidad, ya que algunos estudios in vivo sugieren que las células T colaboradoras, no desarrollan individualmente los perfiles de citoquinas específicos del modelo Th, y que muchas expresan citoquinas de ambos perfiles. Dicho eso, es de destacar la importancia del modelo Th en el desarrollo de nuestro entendimiento acerca de las labores y comportamiento de los [[linfocitos]] T colaboradores, junto con las citoquinas que ellos producen durante una respuesta inmunitario.
+Muchas de las [[citoquina]]s citadas en este artículo también son expresadas por otras [[células]] del sistema inmunitario y se hace claro que aunque el modelo básico Th1/Th2 brinda luces y permite comprender las funciones de los linfocitos T colaboradores, es demasiado simple para definir su rol o acciones totales. Algunos inmunólogos cuestionan el modelo en su totalidad, ya que algunos estudios in vivo sugieren que las células T colaboradoras, no desarrollan individualmente los perfiles de citoquinas específicos del modelo Th, y que muchas expresan citoquinas de ambos perfiles. Dicho eso, es de destacar la importancia del modelo Th en el desarrollo de nuestro entendimiento acerca de las labores y comportamiento de los [[linfocitos]] T colaboradores, junto con las citoquinas que ellos producen durante una respuesta inmunitario.
 == Papel durante la enfermedad  ==

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 Una vez ambas señales estimulatorias son activadas dentro del linfocito T colaborador, la [[célula]] se permite iniciar el proceso de proliferar. Logra esto al liberar un potente factor de crecimiento celular llamado interleucina-2 (IL-2). Los linfocitos T activados también producen la sub-unidad alfa del receptor IL-2 (CD25 o IL-2R), otorgándoles de un receptor plenamente funcional que puede unirse a la IL-2, el cual a su vez activa las vías de proliferación.
-En este caso, la IL-2 liberada se acopla a los receptores IL-2 en la misma [[célula]], lo cual potencia el proceso de proliferación. Este fenómeno en el que células liberan citoquinas para alterar su propio comportamiento es conocido como auto-regulación (o estimulación autocrina). Es de destacar que esta no es la única función de la IL-2 liberada (p. ej., los [[Linfocitos]] NK también proliferan cuando entran en contacto con esta IL-2), y que la IL-2 también puede unirse a otras células T en el área (estimulación paracrina).
+En este caso, la IL-2 liberada se acopla a los receptores IL-2 en la misma [[célula]], lo cual potencia el proceso de proliferación. Este fenómeno en el que células liberan [[citoquinas]] para alterar su propio comportamiento es conocido como auto-regulación (o estimulación autocrina). Es de destacar que esta no es la única función de la IL-2 liberada (p. ej., los [[Linfocitos]] NK también proliferan cuando entran en contacto con esta IL-2), y que la IL-2 también puede unirse a otras células T en el área (estimulación paracrina).
 === Maduración  ===
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 Luego de muchas generaciones celulares, los linfocitos Th progenitores se diferencian en linfocitos Th efectores, linfocitos Th de memoria, y linfocitos Th supresores.
-*'''Linfocitos Th efectores''': secretan Citoquinas, [[Proteínas]] o Péptidos que estimulan o interaccionan con otros [[Leucocitos]], incluyendo [[linfocitos]] Th.
+*'''Linfocitos Th efectores''': secretan [[Citoquinas]], [[Proteínas]] o Péptidos que estimulan o interaccionan con otros [[Leucocitos]], incluyendo [[linfocitos]] Th.
 *'''Linfocitos Th de memoria''': retienen la afinidad por el [[Antígeno]] de la célula T activada original, y son usados para actuar más tarde como [[células]] efectoras durante una segunda respuesta inmunitario (p. ej., si hay una reinfección del huésped más adelante).
 *'''Linfocito T supresor''': no promueve la función inmunitaria sino que la disminuye. A pesar de ser pocos en cantidad durante un proceso de [[infección]], se cree que estas [[células]] juegan un papel importante en la auto-limitación del sistema inmunitario; han demostrado prevenir el desarrollo de varias [[Enfermedades autoinmunes]].
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 == Respuesta efectora de linfocitos T  ==
-Los [[linfocitos]] T colaboradores son capaces de influenciar a otras [[células]] inmunitarias, y la respuesta generada (incluyendo las señales extracelulares como las citoquinas) podría ser esencial para la resolución de una [[infección]]. Para poder ser efectivos, los linfocitos T colaboradores deben determinar qué citoquinas le permiten al sistema inmunitario ser las más útiles o beneficiosas para el huésped. El entendimiento de cómo exactamente los linfocitos T responden a los desafíos al sistema inmunitario, es en la actualidad en tópico de gran interés en la [[Inmunología]], ya que tal conocimiento podría ser útil en el tratamiento de la [[enfermedad]] además de aumentar la efectividad del proceso de vacunación.
+Los [[linfocitos]] T colaboradores son capaces de influenciar a otras [[células]] inmunitarias, y la respuesta generada (incluyendo las señales extracelulares como las [[citoquinas]]) podría ser esencial para la resolución de una [[infección]]. Para poder ser efectivos, los linfocitos T colaboradores deben determinar qué [[citoquinas]] le permiten al sistema inmunitario ser las más útiles o beneficiosas para el huésped. El entendimiento de cómo exactamente los [[linfocitos T]] responden a los desafíos al sistema inmunitario, es en la actualidad en tópico de gran interés en la [[Inmunología]], ya que tal conocimiento podría ser útil en el tratamiento de la [[enfermedad]] además de aumentar la efectividad del proceso de vacunación.
 === Modelo de linfocitos Th1/Th2  ===
-El linaje de [[linfocitos]] T que se desarrolla a [[células]] efectoras se diferencia en dos grandes tipos de células conocidas como Th1 y Th2 (la "h" viene del término [[inglés]] helper que significa colaborador) o también conocidas como linfocitos T de tipo 1 y tipo 2, respectivamente.
+El linaje de [[linfocitos]] T que se desarrolla a [[células]] efectoras se diferencia en dos grandes tipos de células conocidas como Th1 y Th2 (la "h" viene del término [[inglés]] helper que significa colaborador) o también conocidas como [[linfocitos]] T de tipo 1 y tipo 2, respectivamente.
 [[Image:Lymphocyte activation-es.png|frame|center|Lymphocyte activation-es.png]]<br>
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 | valign="middle" align="left" | Linfocito B<br>
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-| valign="middle" align="left" | Citoquinas producidas<br>
+| valign="middle" align="left" | [[Citoquinas]] producidas<br>
 | valign="middle" align="left" | interferón gamma y factor de necrosis tumoral-beta. (La interleucina-2 se asociaba clásicamente con los linfocitos Th1, pero esta asociación puede no ser correcta; la IL-2 es producida tempranamente por todos los linfocitos T colaboradores durante su activación).<br>
-| valign="middle" align="left" | interleucina-4, interleucina-5, interleucina-6, interleucina-10, interleucina-13.<br>
+| valign="middle" align="left" | [[interleucina-4]], [[interleucina-5]], [[interleucina-6]], interleucina-10, interleucina-13.<br>
 |-
 | valign="middle" align="left" | Estimulación inmune promovida<br>
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 |-
 | valign="middle" align="left" | Otras funciones<br>
-| valign="middle" align="left" | La citoquina de tipo 1, el interferón gamma, aumenta la producción de interleucina-12 por las células dendríticas y macrófagos mediante una retroalimentación positiva. IL-12 estimula la producción de IFN-gamma en los linfocitos T colaboradores, y a su vez promoviendo el perfil Th1. El IFN-gamma también inhibe la producción de citoquinas como la interleucina-4, citoquina importante asociada con la respuesta de Tipo 2, y por ende también actúa para preservar su propia respuesta.<br>
+| valign="middle" align="left" | La [[citoquina]] de tipo 1, el interferón gamma, aumenta la producción de interleucina-12 por las células dendríticas y macrófagos mediante una retroalimentación positiva. IL-12 estimula la producción de IFN-gamma en los linfocitos T colaboradores, y a su vez promoviendo el perfil Th1. El IFN-gamma también inhibe la producción de [[citoquina]] como la [[interleucina-4]], [[citoquina]] importante asociada con la respuesta de Tipo 2, y por ende también actúa para preservar su propia respuesta.<br>
-| valign="middle" align="left" | La respuesta Tipo 2 promueve su propio perfil usando dos citoquinas distintas. La Interleucina-4 actúa en los linfocitos T colaboradores para promover la producción de citoquinas Th2 (incluyendo la suya propia; es auto-regulatoria), mientras que la interleucina-10 (IL-10) inhibe una variedad de citoquinas incluyendo la interleucina-2 y el interferón gamma en linfocitos T y la IL-12 en células dendríticas y macrófagos. La acción combinada de estas dos citoquinas sugiere que una vez la célula T ha decidido producir estas citoquinas, se preserva la decisión (y también promueve a otras células T a hacer lo mismo).<br>
+| valign="middle" align="left" | La respuesta Tipo 2 promueve su propio perfil usando dos [[citoquinas]] distintas. La [[Interleucina-4]] actúa en los linfocitos T colaboradores para promover la producción de citoquinas Th2 (incluyendo la suya propia; es auto-regulatoria), mientras que la interleucina-10 (IL-10) inhibe una variedad de [[citoquinas]] incluyendo la interleucina-2 y el interferón gamma en linfocitos T y la IL-12 en células [[dendríticas]] y [[macrófagos]]. La acción combinada de estas dos [[citoquinas]] sugiere que una vez la célula T ha decidido producir estas [[citoquinas]], se preserva la decisión (y también promueve a otras células T a hacer lo mismo).<br>
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-Se conoce acerca de los patrones de producción de Citoquinas de los linfocitos T, pero no se comprende aún cómo se decide qué patrón utilizar. Algunas evidencias sugieren que el tipo de CPA que presenta el [[antígeno]] al linfocito T, tiene una influencia mayoritaria en su perfil. Otras evidencias sugieren que la concentración de antígeno presentado a la [[célula]] T durante su activación primaria influencia su escogencia. La presencia de algunas citoquinas (como las mencionadas arriba) también influencia la respuesta que se generará eventualmente, pero el entendimiento del proceso está lejos de ser completo.
+Se conoce acerca de los patrones de producción de [[Citoquinas]] de los linfocitos T, pero no se comprende aún cómo se decide qué patrón utilizar. Algunas evidencias sugieren que el tipo de CPA que presenta el [[antígeno]] al linfocito T, tiene una influencia mayoritaria en su perfil. Otras evidencias sugieren que la concentración de antígeno presentado a la [[célula]] T durante su activación primaria influencia su escogencia. La presencia de algunas [[citoquinas]] (como las mencionadas arriba) también influencia la respuesta que se generará eventualmente, pero el entendimiento del proceso está lejos de ser completo.
 === Limitaciones del modelo Th1/Th2  ===
-Las interacciones entre las citoquinas del modelo Th1/Th2 pueden ser más complicadas en algunos animales. Por ejemplo, la citoquina Th2 IL-10 inhibe la producción de los tipos de citoquinas Th en seres humanos. La IL-10 humana (hIL-10) detiene la proliferación y producción de citoquinas en todas las [[células]] T además de la actividad de los macrófagos, pero continua estimulando a las células plasmáticas, asegurando que se continúe la producción de [[anticuerpos]]. Como tal, no se cree que la hIL-10 verdaderamente promueva la respuesta Th2 en humanos, pero actúa para prevenir la sobre-estimulación de [[linfocitos]] T colaboradores, mientras al mismo tiempo maximiza la producción de anticuerpos.
+Las interacciones entre las [[citoquinas]] del modelo Th1/Th2 pueden ser más complicadas en algunos animales. Por ejemplo, la [[citoquina]] Th2 IL-10 inhibe la producción de los tipos de citoquinas Th en seres humanos. La IL-10 humana (hIL-10) detiene la proliferación y producción de [[citoquinas]] en todas las [[células]] T además de la actividad de los [[macrófagos]], pero continua estimulando a las células plasmáticas, asegurando que se continúe la producción de [[anticuerpos]]. Como tal, no se cree que la hIL-10 verdaderamente promueva la respuesta Th2 en humanos, pero actúa para prevenir la sobre-estimulación de [[linfocitos]] T colaboradores, mientras al mismo tiempo maximiza la producción de anticuerpos.
-También hay otros tipos de [[células]] T que pueden influenciar la expresión y activación de los linfocitos T colaboradores, tales como los [[linfocitos]] T reguladores, junto con algunos perfiles de citoquinas poco comunes como los linfocitos T del grupo Th3. Los términos "regulador" y "supresión" se han vuelto ambiguos luego del descubrimiento de que los linfocitos T CD4 también son capaces de regular (y suprimir) su propia respuesta sin necesidad de células de supresión dedicadas.
+También hay otros tipos de [[células]] T que pueden influenciar la expresión y activación de los [[linfocitos T]] colaboradores, tales como los [[linfocitos]] T reguladores, junto con algunos perfiles de [[citoquinas]] poco comunes como los linfocitos T del grupo Th3. Los términos "regulador" y "supresión" se han vuelto ambiguos luego del descubrimiento de que los linfocitos T CD4 también son capaces de regular (y suprimir) su propia respuesta sin necesidad de células de supresión dedicadas.
-Otra diferencia importante con los linfocitos T "supresores" (o "reguladores naturales") es que éstos siempre suprimirán las acciones del sistema inmunitario, mientras que los grupos de [[células]] T efectoras comienzan con citoquinas de función promotora-inmune y luego cambiarán más adelante su repertorio a citoquinas inhibitorias. Esto último es lo que ocurre en células Th3, las cuales inician acciones propias de un grupo supresor luego de su producción de citoquinas y activación inicial.
+Otra diferencia importante con los linfocitos T "supresores" (o "reguladores naturales") es que éstos siempre suprimirán las acciones del sistema inmunitario, mientras que los grupos de [[células]] T efectoras comienzan con citoquinas de función promotora-inmune y luego cambiarán más adelante su repertorio a [[citoquinas]] inhibitorias. Esto último es lo que ocurre en células Th3, las cuales inician acciones propias de un grupo supresor luego de su producción de [[citoquinas]] y activación inicial.
-Ambos grupos de [[células]], los linfocitos T reguladores y los Th3 producen la citoquina denominada factor de crecimiento transformante β (TGF-β) e IL-10. Ambas citoquinas son inhibitorias de la actividad de [[linfocitos]] T colaboradores; el TGF-β suprime la actividad de la mayoría del sistema inmunitario. Existe evidencia sugierendo que el TGF-β puede no suprimir los linfocitos Th2 tan efectivamente como lo hace con linfocitos T vírgenes, pero no se considera típicamente como citoquina Th2.
+Ambos grupos de [[células]], los linfocitos T reguladores y los Th3 producen la citoquina denominada factor de crecimiento transformante β (TGF-β) e IL-10. Ambas citoquinas son inhibitorias de la actividad de [[linfocitos]] T colaboradores; el TGF-β suprime la actividad de la mayoría del sistema inmunitario. Existe evidencia sugierendo que el TGF-β puede no suprimir los linfocitos Th2 tan efectivamente como lo hace con linfocitos T vírgenes, pero no se considera típicamente como [[citoquina Th2]].
-Muchas de las citoquinas citadas en este artículo también son expresadas por otras [[células]] del sistema inmunitario y se hace claro que aunque el modelo básico Th1/Th2 brinda luces y permite comprender las funciones de los linfocitos T colaboradores, es demasiado simple para definir su rol o acciones totales. Algunos inmunólogos cuestionan el modelo en su totalidad, ya que algunos estudios in vivo sugieren que las células T colaboradoras, no desarrollan individualmente los perfiles de citoquinas específicos del modelo Th, y que muchas expresan citoquinas de ambos perfiles. Dicho eso, es de destacar la importancia del modelo Th en el desarrollo de nuestro entendimiento acerca de las labores y comportamiento de los [[linfocitos]] T colaboradores, junto con las citoquinas que ellos producen durante una respuesta inmunitario.
+Muchas de las [[citoquinas]] citadas en este artículo también son expresadas por otras [[células]] del sistema inmunitario y se hace claro que aunque el modelo básico Th1/Th2 brinda luces y permite comprender las funciones de los linfocitos T colaboradores, es demasiado simple para definir su rol o acciones totales. Algunos inmunólogos cuestionan el modelo en su totalidad, ya que algunos estudios in vivo sugieren que las células T colaboradoras, no desarrollan individualmente los perfiles de citoquinas específicos del modelo Th, y que muchas expresan citoquinas de ambos perfiles. Dicho eso, es de destacar la importancia del modelo Th en el desarrollo de nuestro entendimiento acerca de las labores y comportamiento de los [[linfocitos]] T colaboradores, junto con las citoquinas que ellos producen durante una respuesta inmunitario.
 == Papel durante la enfermedad  ==

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 {{Sistema:Moderación_Salud}}
-{{Definición|nombre=Linfocitos T CD4+|imagen=Antigen_presentation-es.png|tamaño=|concepto=Los '''linfocitos T colaboradores''' (del inglés "T helper cells"), también conocidos como '''linfocitos T efectores''' o más concretamente '''linfocitos Th''' son un subgrupo de linfocitos (a su vez un tipo de Leucocito) que tienen un papel muy importante en establecer y maximizar las capacidades de defensa del sistema inmunitario.}} <div align="justify">
+{{Definición|nombre=Linfocitos T CD4+|imagen=44_2_145_F1.GIF|tamaño=|concepto=Los '''linfocitos T colaboradores''' (del inglés "T helper cells"), también conocidos como '''linfocitos T efectores''' o más concretamente '''linfocitos Th''' son un subgrupo de linfocitos (a su vez un tipo de Leucocito) que tienen un papel muy importante en establecer y maximizar las capacidades de defensa del sistema inmunitario.}} <div align="justify">
 '''Linfocitos T CD4+'''. La actividad de estas [[células]] es inusual, en tanto no son capaces de producir efectos Citotóxicos o Fagocitarios, es decir, no pueden aniquilar la célula huésped (también conocidas como [[Células]] somáticas) o Patógenos. Sin la ayuda de otras células inmunitarias se consideran inútiles contra una [[infección]]. Los linfocitos Th están involucrados en la activación y dirección de otras [[células]] inmunitarias, y son particularmente importantes en la respuesta inmune adaptativa. Son esenciales en el proceso de conmutación para la posterior formación de [[anticuerpos]] por parte de los linfocitos B, en la activación y crecimiento de los linfocitos T citotóxicos, y en el aumento de la actividad bactericida de fagocitos como los macrófagos. Es esta diversidad en su función y su papel en la influencia de otras células lo que les da a los linfocitos T "colaboradores" su nombre.
 ==Importancia==
-[[Image:Lymphocyte activation simple-es.png|thumb|right|Lymphocyte activation simple-es.png]]
+[[Image:Activacionlinfoccitostcd4%2B.jpg|thumb|right|Lymphocyte activation simple-es.png]]
 Se cree que los linfocitos Th maduros siempre expresan su [[proteína]] de superficie CD4. Los linfocitos T que expresan activamente su CD4 son entonces llamados linfocitos T CD4+. Se considera que estas [[células]] CD4+ tienen generalmente un papel predefinido como linfocitos T colaboradores en el sistema inmunitario, aunque existen raras excepciones. Por ejemplo, hay subgrupos de [[células]] supresoras, linfocitos asesinos naturales (NK), y linfocitos citotóxicos en los que es conocida su expresión de CD4 (en el caso de los citotóxicos CD4, se han observado en números extremadamente bajos durante estadios específicos de [[enfermedad]], y se consideran como inexistentes). Todos estos otros grupos celulares de linfocitos T CD4+ no se consideran como colaboradores, y por ende no se tratarán en este artículo.
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 == Activación de linfocitos colaboradores  ==
-[[Image:T cell activation-es.png|thumb|right]]Luego de ocurrido el Desarrollo linfocitario, las [[células]] T vírgenes (aquellas que nunca han sido expuestas a un [[Antígeno]] al cual responden) abandonan el timo y comienzan a dispersarse a través del cuerpo, incluyendo los nódulos linfáticos. Como todo el linaje de [[células]] T, expresan el complejo Receptor de linfocitos T/CD3. Este receptor de [[células]] T (TcR) contiene regiones fijas y variables, siendo estas últimas las que determinan ante qué antígeno puede responder. Los linfocitos T CD4+ tienen TcRs con afinidad al MHC de clase II, y se cree que el CD4 está involucrado en la determinación de la afinidad al MHC durante el proceso de maduración en el timo.
+[[Image:ActivacioncelulasT.jpg|thumb|right]]Luego de ocurrido el Desarrollo linfocitario, las [[células]] T vírgenes (aquellas que nunca han sido expuestas a un [[Antígeno]] al cual responden) abandonan el timo y comienzan a dispersarse a través del cuerpo, incluyendo los nódulos linfáticos. Como todo el linaje de [[células]] T, expresan el complejo Receptor de linfocitos T/CD3. Este receptor de [[células]] T (TcR) contiene regiones fijas y variables, siendo estas últimas las que determinan ante qué antígeno puede responder. Los linfocitos T CD4+ tienen TcRs con afinidad al MHC de clase II, y se cree que el CD4 está involucrado en la determinación de la afinidad al MHC durante el proceso de maduración en el timo.
 Las [[proteínas]] MHC de clase II sólo se encuentran en la superficie de las llamadas [[células]] presentadoras de antígeno (CPAs) profesionales. Las llamadas así profesionales son principalmente las [[Células]] dendríticas, Macrófagos y Linfocitos B, aunque las células dendríticas son el único grupo de células que expresan el MHC de clase II constitutivamente (todo el tiempo).

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 === Infección por VIH  ===
-Quizá el mejor ejemplo de la importancia de los [[linfocitos]] TCD4+ es demostrada con la [[infección]] por el [[virus]] de inmunodeficiencia humana ([[[[VIH]]]]). El VIH hace blanco en las [[células]] que expresan CD4, y por ende pueden infectar macrófagos, Células dendríticas (ambos grupos expresan CD4 en bajos niveles) y por supuesto, los linfocitos T CD4+.
+Quizá el mejor ejemplo de la importancia de los [[linfocitos]] TCD4+ es demostrada con la [[infección]] por el [[virus]] de inmunodeficiencia humana ([[VIH]]). El VIH hace blanco en las [[células]] que expresan CD4, y por ende pueden infectar macrófagos, Células dendríticas (ambos grupos expresan CD4 en bajos niveles) y por supuesto, los linfocitos T CD4+.
 Se ha propuesto que durante la Fase asintomática de la [[infección]] por [[VIH]], el [[virus]] tiene una afinidad relativamente baja hacia las [[células]] T (y tiene una más alta afinidad por los macrófagos), resultando en una baja tasa de eliminación de [[linfocitos]] T CD4+ por el sistema inmunitario. Esto se compensa inicialmente mediante la producción de nuevos linfocitos T colaboradores desde el timo (originalmente de la [[médula ósea]]). Sin embargo, una vez el [[virus]] se vuelve 'linfotrópico' (o T-trópico), comienza a infectar linfocitos T CD4+ de una manera tan eficiente (probablemente debido a cambios en los co-receptores a los que se enlaza durante la [[infección]]), que el sistema inmunitario es abrumado y vencido.
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 *La '''conmutación de clase de inmunoglobulina''' disminuye significativamente una vez que fallan las funciones de los linfocitos T colaboradores. El sistema inmunitario pierde su habilidad para mejorar la afinidad de sus [[anticuerpos]], y se vuelve incapaz de generar linfocitos B que produzcan grupos de anticuerpos como IgG e IgA. Estos efectos se producen principalmente debido a la pérdida del número de linfocitos T colaboradores que pueden interaccionar correctamente con los linfocitos B. Otro síntoma del [[sida]] es la reducción en los niveles de [[anticuerpos]] debido a la disminución de las citoquinas Th2 (y menores interacciones por los linfocitos T colaboradores). Todas esas complicaciones acaban en una susceptibilidad aumentada ante infecciones bacterianas, especialmente en áreas del cuerpo no accesibles por anticuerpos IgM.
 Si el paciente no responde al (o no recibe) tratamiento contra el [[VIH]], eventualmente sucumbirá a [[cáncer]] o infecciones; finalmente, el sistema inmunitario llega a un nivel en el que ya no está coordinado o estimulado lo suficiente como para afrontar la [[enfermedad]].
 == Fuente  ==

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 {{Sistema:Moderación_Salud}}
-{{Definición|nombre=Linfocitos T CD4+|imagen=Antigen_presentation-es.png|tamaño=|concepto=Los '''linfocitos T colaboradores''' (del inglés "T helper cells"), también conocidos como '''linfocitos T efectores''' o más concretamente '''linfocitos Th''' son un subgrupo de linfocitos (a su vez un tipo de [[Leucocito]]) que tienen un papel muy importante en establecer y maximizar las capacidades de defensa del sistema inmunitario.}} <div align="justify">
+{{Definición|nombre=Linfocitos T CD4+|imagen=Antigen_presentation-es.png|tamaño=|concepto=Los '''linfocitos T colaboradores''' (del inglés "T helper cells"), también conocidos como '''linfocitos T efectores''' o más concretamente '''linfocitos Th''' son un subgrupo de linfocitos (a su vez un tipo de Leucocito) que tienen un papel muy importante en establecer y maximizar las capacidades de defensa del sistema inmunitario.}} <div align="justify">
 '''Linfocitos T CD4+'''. La actividad de estas [[células]] es inusual, en tanto no son capaces de producir efectos Citotóxicos o Fagocitarios, es decir, no pueden aniquilar la célula huésped (también conocidas como [[Células]] somáticas) o Patógenos. Sin la ayuda de otras células inmunitarias se consideran inútiles contra una [[infección]]. Los linfocitos Th están involucrados en la activación y dirección de otras [[células]] inmunitarias, y son particularmente importantes en la respuesta inmune adaptativa. Son esenciales en el proceso de conmutación para la posterior formación de [[anticuerpos]] por parte de los linfocitos B, en la activación y crecimiento de los linfocitos T citotóxicos, y en el aumento de la actividad bactericida de fagocitos como los macrófagos. Es esta diversidad en su función y su papel en la influencia de otras células lo que les da a los linfocitos T "colaboradores" su nombre.
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 Otra diferencia importante con los linfocitos T "supresores" (o "reguladores naturales") es que éstos siempre suprimirán las acciones del sistema inmunitario, mientras que los grupos de [[células]] T efectoras comienzan con citoquinas de función promotora-inmune y luego cambiarán más adelante su repertorio a citoquinas inhibitorias. Esto último es lo que ocurre en células Th3, las cuales inician acciones propias de un grupo supresor luego de su producción de citoquinas y activación inicial.
-Ambos grupos de células, los linfocitos T reguladores y los Th3 producen la citoquina denominada factor de crecimiento transformante β (TGF-β) e IL-10. Ambas citoquinas son inhibitorias de la actividad de linfocitos T colaboradores; el TGF-β suprime la actividad de la mayoría del sistema inmunitario. Existe evidencia sugierendo que el TGF-β puede no suprimir los linfocitos Th2 tan efectivamente como lo hace con linfocitos T vírgenes, pero no se considera típicamente como citoquina Th2.
+Ambos grupos de [[células]], los linfocitos T reguladores y los Th3 producen la citoquina denominada factor de crecimiento transformante β (TGF-β) e IL-10. Ambas citoquinas son inhibitorias de la actividad de [[linfocitos]] T colaboradores; el TGF-β suprime la actividad de la mayoría del sistema inmunitario. Existe evidencia sugierendo que el TGF-β puede no suprimir los linfocitos Th2 tan efectivamente como lo hace con linfocitos T vírgenes, pero no se considera típicamente como citoquina Th2.
 Muchas de las citoquinas citadas en este artículo también son expresadas por otras [[células]] del sistema inmunitario y se hace claro que aunque el modelo básico Th1/Th2 brinda luces y permite comprender las funciones de los linfocitos T colaboradores, es demasiado simple para definir su rol o acciones totales. Algunos inmunólogos cuestionan el modelo en su totalidad, ya que algunos estudios in vivo sugieren que las células T colaboradoras, no desarrollan individualmente los perfiles de citoquinas específicos del modelo Th, y que muchas expresan citoquinas de ambos perfiles. Dicho eso, es de destacar la importancia del modelo Th en el desarrollo de nuestro entendimiento acerca de las labores y comportamiento de los [[linfocitos]] T colaboradores, junto con las citoquinas que ellos producen durante una respuesta inmunitario.
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 === Colaboradores y Reacciones de hipersensibilidad  ===
-El sistema inmunitario debe lograr un balance de sensibilidad para poder responder a antígenos externos y evitar la respuesta con antígenos del propio organismo. Cuando el sistema inmunitario responde ante niveles muy bajos de [[antígenos]] con los que usualmente no debería responder, ocurre una respuesta de hipersensibilidad. Se conoce que la hipersensibilidad es la causa de [[alergias]] y algunas Enfermedades autoinmunes.
+El sistema inmunitario debe lograr un balance de sensibilidad para poder responder a antígenos externos y evitar la respuesta con antígenos del propio organismo. Cuando el sistema inmunitario responde ante niveles muy bajos de [[antígeno]]s con los que usualmente no debería responder, ocurre una respuesta de hipersensibilidad. Se conoce que la hipersensibilidad es la causa de [[alergias]] y algunas Enfermedades autoinmunes.
 Las reacciones de hipersensibilidad pueden ser divididas en cuatro tipos:
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 *La hipersensibilidad de Tipo 4, también conocida como hipersensibilidad tardía, son causadas mediante la sobreestimulación de las [[células]] inmunitarias, comúnmente [[linfocitos]] y macrófagos, lo que resulta en una [[inflamación]] crónica y liberación de citoquinas. Los [[anticuerpos]] no realizan una actividad importante en este tipo de [[alergia]]. Los linfocitos T son importantes en este tipo de hipersensibilidad, ya que son activados por el propio estímulo y promueven la activación de otras [[células]], particularmente macrófagos vía citoquinas Th1.
-Otros tipos de hipersensibilidad celular incluyen la [[enfermedad]] autoinmune mediada por linfocitos T citotóxicos, además de un fenómeno similar; rechazo de transplantes. Los linfocitos T colaboradores son necesarios para el desarrollo de estas enfermedades. Para lograr crear suficientes [[células]] T asesinas auto-reactivas, debe producirse interleucina-2, y esta es suministrada por los linfocitos T CD4+. Los linfocitos T CD4+ pueden estimular a su vez a células tales como linfocitos asesinos naturales y macrófagos mediante citoquinas como el interferón gamma, provocando a estas células citotóxicas a destruir células del organismo hospedador en ciertas circunstancias.
+Otros tipos de hipersensibilidad celular incluyen la [[enfermedad]] autoinmune mediada por [[linfocitos]] T citotóxicos, además de un fenómeno similar; rechazo de transplantes. Los linfocitos T colaboradores son necesarios para el desarrollo de estas enfermedades. Para lograr crear suficientes [[células]] T asesinas auto-reactivas, debe producirse interleucina-2, y esta es suministrada por los linfocitos T CD4+. Los linfocitos T CD4+ pueden estimular a su vez a células tales como linfocitos asesinos naturales y macrófagos mediante citoquinas como el interferón gamma, provocando a estas [[células]] citotóxicas a destruir células del organismo hospedador en ciertas circunstancias.
 El mecanismo que usan las [[células]] T asesinas durante la autoinmunidad es casi idéntico a su respuesta contra [[virus]], y algunos virus han sido acusados de causar enfermedades autoinmunes como la [[Diabetes mellitus]] tipo 1. Este tipo de enfermedades ocurre debido a que los sistemas de reconocimiento del [[antígeno]] en el [[organismo]] hospedador fallan, y el sistema inmunitario cree, por error, que un antígeno propio es exógeno o desconocido. Como resultado, los linfocitos T CD8+ tratan a la célula como si estuviese infectada, y entonces provocan la destrucción total(o en el caso de transplantes, el rechazo del [[órgano]]) de las [[células]] que expresan ese antígeno.
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 Se ha propuesto que durante la Fase asintomática de la [[infección]] por [[VIH]], el [[virus]] tiene una afinidad relativamente baja hacia las [[células]] T (y tiene una más alta afinidad por los macrófagos), resultando en una baja tasa de eliminación de [[linfocitos]] T CD4+ por el sistema inmunitario. Esto se compensa inicialmente mediante la producción de nuevos linfocitos T colaboradores desde el timo (originalmente de la [[médula ósea]]). Sin embargo, una vez el [[virus]] se vuelve 'linfotrópico' (o T-trópico), comienza a infectar linfocitos T CD4+ de una manera tan eficiente (probablemente debido a cambios en los co-receptores a los que se enlaza durante la [[infección]]), que el sistema inmunitario es abrumado y vencido.
-En ese momento, los niveles de [[linfocitos]] T CD4+ funcionales comienzan a disminuir, hasta el punto en el que la población de [[células]] T CD4+ es muy pequeña como para reconocer el rango total de [[antígenos]] que pueden ser potencialmente detectados. La falta de cubrimiento antigénico total comienza a producir los síntomas principales del síndrome de inmunodeficiencia adquirida ([[SIDA]]). La eliminación de los linfocitos T CD4 durante el sida, permite que varios patógenos escapen al reconocimiento, permitiendo entonces una [[infección]] oportunista. Muchas de las infecciones aumentan en severidad y/o duración debido a que la disminución de [[linfocitos]] provoca una contribución más débil en el sistema inmunitario para responder ante ellas.
+En ese momento, los niveles de [[linfocitos]] T CD4+ funcionales comienzan a disminuir, hasta el punto en el que la población de [[células]] T CD4+ es muy pequeña como para reconocer el rango total de [[antígeno]]s que pueden ser potencialmente detectados. La falta de cubrimiento antigénico total comienza a producir los síntomas principales del síndrome de inmunodeficiencia adquirida ([[SIDA]]). La eliminación de los linfocitos T CD4 durante el sida, permite que varios patógenos escapen al reconocimiento, permitiendo entonces una [[infección]] oportunista. Muchas de las infecciones aumentan en severidad y/o duración debido a que la disminución de [[linfocitos]] provoca una contribución más débil en el sistema inmunitario para responder ante ellas.
 Particularmente, dos componentes del sistema inmunitario son afectados debido a su dependencia en los linfocitos T CD4+: