Steinernema - Historial de revisiones

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‎Steinernema spp.

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{{Animal
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==Steinernema spp.==

Los nematodos entomopatógenos de los géneros Heterorhabditis y Steinernema han sido ampliamente usados en el control de plagas. Estos biorreguladores se caracterizan por su asociación mutualista con la bacteria del género Xenorhabdus, la que desempeña un importante papel en la patogenicidad del complejo nematodo-bacteria. Los nematodos entomopatógenos poseen numerosas ventajas para su uso; entre ellas, un amplio abanico de hospederos y con excepción del huevo, pueden actuar sobre todos los estados de desarrollo del insecto.
Presentan un estadio infectivo que puede ser cultivado en grandes cantidades sobre medios naturales o artificiales, y son fácilmente aplicados en campo ejerciendo un control efectivo en algunos casos incluso, su efecto en el control de plagas ha sido similar o superior al químico. Otras características importantes que han contribuido a una mayor atención de estos bioinsecticidas son, a diferencia de otros entomopatógenos, su capacidad de búsqueda y de adaptación a nuevos ambientes y a condiciones adversas, su resistencia a los agentes químicos y su especificidad por los insectos, lo que se asocia con su inocuidad al hombre y otros mamíferos. A todo esto se suma su efecto sinérgico al poder actuar en conjunto con otros agentes biológicos.

==Ciclo de vida de ''Steinernema'' spp. ==

El ciclo de vida de ''Steinernema'' spp. consta de huevo, cuatro estadios juveniles y adulto. La forma infectiva es el tercer estadio, conocido como juvenil (J3), que es el único de vida libre y de resistencia, pues tienen boca y ano cerrados. En el interior llevan la bacteria ''Xenorhabdus'' spp. Una vez encontrado el insecto hospedero apropiado, es penetrado por los infectivos J3 a través de boca, ano y espiráculos; la penetración directa puede ocurrir a través de la cutícula y posiblemente por heridas del insecto. Si el modo de entrada es por boca o ano, el nematodo penetra la pared intestinal para llegar al hemocele; si entra por los espiráculos, penetra la pared de la tráquea. Cuando el juvenil infecta el hemocelo del hospedero, libera la bacteria que se multiplica rápidamente en la hemolinfa y produce sustancias que protegen el cadáver de la colonización por otros microorganismos. Por lo general, el insecto muere entre 24-48 h.
Una vez muerto el hospedero, el nematodo se alimenta de los tejidos junto con la bacteria, la que ha metabolizado previamente los tejidos. Ocurren de una a tres generaciones, dependiendo del tamaño del hospedero. Cuando los recursos en el cadáver se agotan, los juveniles J3 salen de este en busca de nuevos hospederos.
La bacteria presenta dimorfismo que se conoce como fase I y fase II. Estas fases tienen distinta morfología de colonias, pero no muestran diferencia en la patogenicidad hacia ''Galleria mellonella''. La fase I produce antibióticos, absorbe ciertos tintes y desarrolla grandes inclusiones intracelulares; en la fase II la bacteria no absorbe tintes, no produce antibióticos y forma inclusiones intracelulares ineficientes. Existe un estrecho mutualismo entre la bacteria y el nematodo al grado que no pueden existir el uno independientemente del otro.

==Modo de acción==

Los nematodos pueden infectar al huésped activamente, donde la habilidad para encontrar al hospedero es positivamente correlacionada con el CO2 producido por el hospedero. Además, pueden responder a signos o características disueltas en agua, raíces y plantas dañadas por insectos, proporcionando información específica de la presencia del insecto; estas señales químicas han demostrado que aumenta la atracción y la infección por ''Heterorhabditis megidis.''
Los juveniles infectivos pueden buscar activamente a su hospedero o esperarlo a que pase por su hábitat, en condiciones optimas pueden dispersarse en el suelo hasta 90 cm, tanto en sentido horizontal como verticalmente, además de presentar la característica de levantar de 30-95% de su cuerpo y saltar cuando se encuentra cerca de un hospedero.

==Requerimientos ambientales==

===Humedad===

La humedad es fundamental para mantener el estado de hidratación, movimiento e infección de los nematodos y a menudo el factor más crítico de supervivencia. Con frecuencia las condiciones ideales de humedad no se encuentran en los suelos, por lo que para garantizar condiciones adecuadas para los juveniles infectivos es recomendable el riego durante las aplicaciones de nematodos. Por ejemplo, en el cultivo del algodón, parcelas con sistema de riego son factibles para la utilización de nematodos; así, en parcelas tratadas con ''S. riobrave'' para el control del gusano rosado del algodonero, la mortalidad se incrementó después de riegos frecuentes de campo.
Los Steinermatidos pueden sobrevivir relativamente a baja humedad del suelo; sin embargo, la capacidad de búsqueda e inefectividad del hospedero puede disminuir. En suelos arenosos con el 7% de humedad el 100% de ''S. laseri'' sobrevivió por 24 semanas; cuando se incrementó la humedad considerablemente (90%) sobrevivió por 32 semanas. Para el nematodo ''S. carpocapsae'' con el 79.5% de humedad relativa (H.R) sobrevivió 12 días el 90% de los juveniles.

===Temperatura===

En general, los Steinernematidos funcionan mejor a más bajas temperaturas que los heterorhabditidos. Las especies de nematodos nativos de regiones templadas (''S. feltiae'' y ''H. megidis'') tienden a ser más tolerantes a las temperaturas frías del suelo, en comparación con las especies aisladas de regiones cálidas (''S. riobrave'')
Especies tropicales probablemente sobreviven a temperaturas inferiores a 15 °C; sin embargo, especies adaptadas al calor pueden tolerar hasta 40 °C como es el caso de ''H. indica'', o ''S. riobrave'' que pueden tolerar exposiciones cortas a 42°C; sin embargo, afectan negativamente la tasa de metabolismo y el tiempo de vida. La temperatura es el factor más importante que afecta la supervivencia de nematodos en las formulaciones comerciales. Cada especie tiene una temperatura óptima de almacenamiento, que está muy por debajo de la temperatura óptima para la actividad y reproducción de la especie y refleja las condiciones climáticas de su lugar de origen. La mayoría de las especies puede soportar un cierto nivel de desecación a la temperatura óptima de reproducción, pero la desecación directa a temperaturas extremas puede ser letal.

===Radiación solar===

Los rayos UV pueden matar a los nematodos en cuestión de minutos. La exposición directa a la luz ultravioleta puede ser minimizada mediante aplicaciones por la mañana o tarde, o el uso de suficiente cantidad de agua; sin embargo, la susceptibilidad de los nematodos a la radiación solar variará dependiendo de la especie.
El efecto de la humedad combinado con la radiación solar es precisamente lo que limita a los nematodos entomopatógenos a actuar solo en insectos del suelo y de hábitat crípticos como es el caso de los barrenadores.

===Tipo de suelo===

La textura del suelo juega un papel fundamental en el desempeño de los J3 de ''Steinernema''. En algunos casos, se ha reportado que los suelos con alto contenido de arcilla interfieren con el desplazamiento de los nematodos debido a que el tamaño del poro entre las partículas es menor que el diámetro del cuerpo de los nematodos; por el contrario, texturas arenosas y francas favorecen la actividad de los nematodos, aún con escasez de humedad.
En general, la actividad y supervivencia de los NE es menor en suelos arcillosos que en suelos arenosos y franco-arenosos probablemente debido a los bajos niveles de oxígeno en suelos con poros más pequeñas como suelen ser los arcillosos.
Estudios realizados con diferentes suelos (arenosos, areno arcilloso y franco arcillosos) a diferentes niveles de humedad con ''Steinernema'' mostraron que en suelos franco-arenosos con niveles más bajos de humedad las larvas de ''Lucilia cuprina'' presentaron una alta infección; en suelos arenosos y franco-arcillosos no se registró mortalidad. Con niveles de humedad cercanos a la saturación la infección fue más alta en arena fina que en los otros dos tipos de suelo.

==Referencias==

*Gaugler, R.; Grewal, P. S.; Kaya, H.K.; Smith-Fiola, D. 2000. Quality assessment of commercially produced entomopathogenic nematodes. Biological Control 17:100–109.
*Kaya, H. K. 1990. Soil ecology. In: Gaugler, R. and Kaya, H.K. (Eds.). Entomopathogenic Nematodes in Biological Control. CRC Press, Boca Raton, Florida. Pp. 93–115.
*Kung, S. P.; Gaugler, R. y Kaya, H. K.. 1991. Effects of soil temperature, moisture, and relative humidity on entomopathogenic nematode persistence. Journal of Invertebrate Pathology 57:242-249.
*Lewis, E. 2002. Behavioural Ecology. Pp. 205-223. In: Gaugler, R. (Ed.). Entomopathogenic Nematology. CABI Publishing. New Brunswick, New Jersey USA. 388 p.
*Ventura, Ch. V.; Gómez S. J.; Castellón V. M. y González R. J. Tesis para aspirar al grado de Master en Agricultura Sostenible. Revisión Bibliográfica. Pag 15.
*www.bugladyconsulting.com

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 ==''Steinernema'' spp.==

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 *Gaugler, R.; Grewal, P. S.; Kaya, H.K.; Smith-Fiola, D. 2000. Quality assessment of commercially produced entomopathogenic nematodes. Biological Control 17:100–109.
-*Kaya, H. K. 1990. Soil ecology. In: Gaugler, R. and Kaya, H.K. (Eds.). Entomopathogenic Nematodes in Biological Control. CRC Press, Boca Raton, Florida. Pp. 93–115.
+*Kaya, H. K. 1990. Soil ecology. En: Gaugler, R. y Kaya, H.K. (Eds.). Entomopathogenic Nematodes in Biological Control. CRC Press, Boca Ratón, Florida. Pp. 93–115.
 *Kung, S. P.; Gaugler, R. y Kaya, H. K.. 1991. Effects of soil temperature, moisture, and relative humidity on entomopathogenic nematode persistence. Journal of Invertebrate Pathology 57:242-249.
-*Lewis, E. 2002. Behavioural Ecology. Pp. 205-223. In: Gaugler, R. (Ed.). Entomopathogenic Nematology. CABI Publishing. New Brunswick, New Jersey USA. 388 p.
+*Lewis, E. 2002. Behavioural Ecology. Pp. 205-223. En: Gaugler, R. (Ed.). Entomopathogenic Nematology. CABI Publishing. Nuevo Brunswick, Nueva Jersey USA. 388 p.
-*Ventura, Ch. V.; Gómez S. J.; Castellón V. M. y González R. J. Tesis para aspirar al grado de Master en Agricultura Sostenible. Revisión Bibliográfica. Pag 15.
+*Ventura, Ch. V.; Gómez S. J.; Castellón V. M. y González R. J. Tesis para aspirar al grado de Máster en Agricultura Sostenible. Revisión Bibliográfica. Pág 15.
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 Estudios realizados con diferentes suelos (arenosos, areno arcilloso y franco arcillosos) a diferentes niveles de humedad con ''Steinernema'' mostraron que en suelos franco-arenosos con niveles más bajos de humedad las larvas de ''Lucilia cuprina'' presentaron una alta infección; en suelos arenosos y franco-arcillosos no se registró mortalidad. Con niveles de humedad cercanos a la saturación la infección fue más alta en arena fina que en los otros dos tipos de suelo.
-==Referencias==
+==Fuentes==
 *Gaugler, R.; Grewal, P. S.; Kaya, H.K.; Smith-Fiola, D. 2000. Quality assessment of commercially produced entomopathogenic nematodes. Biological Control 17:100–109.
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 Los nematodos entomopatógenos de los géneros Heterorhabditis y Steinernema han sido ampliamente usados en el control de plagas. Estos biorreguladores se caracterizan por su asociación mutualista con la bacteria del género Xenorhabdus, la que desempeña un importante papel en la patogenicidad del complejo nematodo-bacteria. Los nematodos entomopatógenos poseen numerosas ventajas para su uso; entre ellas, un amplio abanico de hospederos y con excepción del huevo, pueden actuar sobre todos los estados de desarrollo del insecto.