Contracción muscular
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Contracción muscular. Se refiere al proceso fisiológico durante el que el músculo, por deslizamiento de las estructuras que lo componen; se acorta o se relaja. Su funcionamiento está estrechamente relacionado con la estructura de la fibra muscular y la transmisión del potencial eléctrico a través de las vías nerviosas. El modelo que describe la contracción muscular se conoce como mecanismo de deslizamiento de filamentos.
Sumario
Estructura de la sarcómera
La superposición de los filamentos gruesos y delgados conforma diversas zonas y bandas, dando origen a las estrías que se observan en la fibra muscular. La porción más oscura de la sarcómera es la banda A, conformada por filamentos gruesos. La banda I es un área menos densa y de color más claro que contiene solo filamentos finos. Un disco Z pasa por el medio de cada banda I. Existe una angosta zona H que pasa por el centro de cada banda A y que contiene solo filamentos gruesos. En medio de cada zona H existe una línea M cuyo nombre se debe a que se encuentra en la parte central de la sarcómera.
Proteínas de los filamentos
Las miofribrillas se encuentran formadas por tres tipos de proteínas que pueden ser clasificadas de la siguiente manera:
- Contráctiles, que generan la fuerza necesaria durante las contracciones: miosina y actina.
- Reguladoras, que activan y desactivan el proceso de contracción: troponina y tropomiosina.
- Estructurales, que alínean los filamentos y los conectan con el sarcolema: titina, miomesina, nebulina y distrofina.
Mecanismo de deslizamiento de filamentos
La contracción muscular ocurre porque las cabezas de la miosina se insertan en los filamentos delgados de ambos extremos de la sarcómera y caminan sobre ellos, tirando progresivamente de los filamentos delgados hacia la línea M. Como resultado de ello los filamentos delgados se deslizan hacia dentro hasta juntarse en el centro de la sarcómera. Al ocurrir este deslizamiento los discos Z se acercan y la sarcómera se acorta. Sin embargo la longitud de los filamentos delgados individuales permanece sin cambio. El acortamiento de la sarcómera produce el acortamiento de la fibra muscular y en última instancia, el del músculo en su totalidad.
Acoplamiento excitación-contracción
El impulso nervioso generado en la neurona se transmite a lo largo del axón hasta llegar al bulbo terminal de este, donde abre compuertas de voltaje que permiten la entrada de calcio. El impulso presiona las vesículas de acetilcolina que existen en el interior del bulbo contra la membrana presináptica y, conjuntamente con el calcio que había entrado, provocan la expulsión por exocitosis del contenido de las vesículas a la hendidura sináptica. La acetilcolina liberada se une a sus receptores en la membrana postsináptica; los que son compuertas de ligando que se abren y permiten el paso de iones sodio que anteriormente se encontraban en la hendidura sináptica.
El paso de estos iones al interior de la fibra muscular genera una diferencia de potencial que se conoce; inicialmente con el nombre de Potencial de Placa Motora, y que al transmitirse por todo el sarcolema se convierte en un Potencial de Acción. Este Potencial de Acción circula por la membrana de la fibra muscular hasta llegar a unas invaginaciones conocidas como túbulos T, y que forman parte de una estructura denominada triada, conformada por un túbulo T y dos cisternas terminales del retículo sarcoplasmático. En estas cisternas se almacena calcio, que es liberado al citosol por la acción del impulso eléctrico sobre canales de compuerta de voltaje, y que se va a unir a la troponina que forma parte del complejo troponina-tropomiosina, encargado de obstaculizar los sitios de unión sobre el filamento de actina. Al producirse el complejo troponina-calcio, la tropomiosina deja libre los sitios de unión para que la cabeza de la miosina se inserte en ellos y comience así el deslizamiento de dichos filamentos.
Ciclo de contracción
La secuencia de fenómenos que da lugar al deslizamiento de los filamentos o sea el ciclo de contracción consta de cuatro etapas:
- Hidrólisis de ATP: La cabeza de miosina contiene una bolsa de unión con el ATP y una ATPasa (enzima que hidroliza el ATP en ADP y un grupo fosfato). Esta hidrólisis le confiere energía a la cabeza de la miosina.
- Formación de puentes cruzados: La cabeza de la miosina provista de energía se enlaza a los sitios de unión en la actina, posteriormente libera el grupo fosfato.
- Fase de deslizamiento: Se abre la bolsa de la cabeza de la miosina y deja escapar el ADP durante este proceso la cabeza gira lo que genera fuerza hacia el centro de la sarcómera, con la que se desliza el filamento delgado sobre el grueso hacia la línea M.
- Desacoplamiento: Al concluir la fase anterior, la cabeza de la miosina permanece unida a la actina hasta que se una a ella otra molécula de ATP, provocando que esta se separe y el proceso comience otra vez.
Aspectos fisiológicos
Contracciones isotónicas e isométricas
Las contracciones pueden ser clasificadas en isotónicas e isométricas. Se dice que son isotónicas ("misma tensión") cuando la tensión del músculo permanece casi constante mientras este se contrae. Estas contracciones se usan para los movimientos corporales y para mover objetos, y pueden ser de dos tipos: concéntricas y excéntricas. Cuando es concéntrica el músculo se acorta y tira de otra estructura para producir movimiento y reducir el ángulo en una articulación, como cuando se toma un libro del escritorio; mientras que en las excéntricas aumenta la longitud del músculo, como cuando se coloca el libro sobre la mesa. Durante las contracciones isométricas ("misma longitud") se genera energía considerable sin el acortamiento de músculo, como cuando sostenemos inmóvil un libro con el brazo extendido.
Fatiga muscular
Puede ser definida como la incapacidad de los músculos para contraerse con fuerza después de una actividad prolongada y existen dos tipos fundamentales de fatiga muscular: la fatiga de transmisión que ocurre cuando se agota el neurotransmisor tras estimulaciones mantenidas del músculo a través del nervio, y de contracción que ocurre cuando se agotan las reservas de energía en la fibra muscular.
Sumación temporal y espacial
Ocurre la sumación de ondas o sumación temporal cuando los estímulos que llegan en diferentes momentos a la fibra muscular producen contracciones cada vez más intensas. Los impulsos nerviosos sucesivos antes de que ocurra la fatiga de transmisión pueden generar un fenómeno denominado tétanos. Si la frecuencia de los impulsos es de 20 a 30 veces por segundo se dice que el tétanos es no fusionado pero si esta es de 80 a 100 estímulos por segundo estamos en presencia de un tétanos fusionado. A medida que aumenta el número de estímulos que llegan al músculo aumenta el número de unidades motoras activas y la intensidad de la contracción muscular es mayor por lo que se dice que se ha producido una sumación espacial o sumación de unidades motoras.
Alteraciones de la contracción muscular
- Atrofia muscular: Disminución del tamaño de las fibras musculares como consecuencia de la pérdida progresiva de miofibrillas, ocurre cuando no se ejercitan los músculos o cuando se daña o corta la fibra nerviosa que inerva el músculo.
- Hipertrofia muscular: consiste en el aumento del diámetro de las fibras musculares por la producción de más miofibrillas, mitocondrias y retículo sarcoplasmático.
- Rigor mortis : Después de la muerte aumenta la permeabilidad de la membrana por lo que los iones calcio salen del retículo sarcoplasmático y permiten que las cabezas de miosina se unan a la actina. Sin embargo se ha detenido la síntesis de ATP se ha interrumpido por lo que los puentes cruzados no pueden destruirse y como consecuencia los músculos se tornan rígidos. Este proceso se inicia tres o cuatro horas después del fallecimiento del individuo y se extiende durante casi veinticuatro horas.
- Miastenia grave: enfermedad autoinmunitaria que provoca daño crónico y progresivo a la unión neuromuscular. El sistema inmunitario produce anticuerpos que destruyen los receptores de la acetilcolina, causando una disminución de la transmisión del impulso y una consecuente disminución de la contracción muscular.
- Existen sustancias como el curare que se unen a los receptores de la acetilcolina y los bloquean causando una parálisis muscular. El diisopropil fluorofosfato es otra de estas sustancias que, inactivando la acetilcolinesteraza, enzima encargada de degradar la acetilcolina excedente en el proceso de contracción, producen un estado de "nerviosismo"; lo que le brinda una aplicación militar como gas nervioso.
Véase también
Fuentes
- Guyton A. C., Hall J. E. Tratado de Fisiología Médica. Editorial Interamericana McGraw-Hill, Nueva York, 1998.
- Tortora Grabowski. Principios de Anatomía y Fisiología del músculo. Tejido muscular. México, 1996.
- Gamong W. F. Fisiología Médica. Décimo séptima edición. Editorial: El Manual Moderno, México, 1999.
- Junqueira L. C., Carneiro, J. Histología Básica texto y atlas. Cuarta edición. Editorial: Masson S. A, Barcelona, 1996.ISBN 84-458-0370-0
- Dovales Caridad. Rossel Washington, Álvarez Isabel. Morfofisiología Humana I. Editorial: Ecimed. La Habana, 2002.
- Colectivo de autores. Morfofisiología Humana II. Editorial: Ecimed, La Habana, 2007.
