Déficit, estado estable y deuda de oxígeno
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Denominamos Déficit, estado estable y deuda de oxígeno, a la cantidad del suministro de oxígeno que no alcanza a satisfacer las necesidades bioenergéticas que demanda el ejercicio (durante el período de transición entre el reposo y el estado estable del ejercicio) por causa de una demora reflejada por los ajustes realizados en los sistemas circulatorios y respiratorios.
Sumario
Consideraciones preliminares
En años recientes se ha hecho claro que el alto consumo de oxígeno (sobre el nivel normal en reposo) durante la recuperación no solo refleja la reposición del oxígeno que fue "prestado" durante el ejercicio o la conversión del ácido láctico a ácido pirúvico. Por tal motivo, se ha sugerido que el término oxígeno de recuperación sea sustituido por el término clásico deuda de oxígeno. Más aún, el consumo de oxígeno durante la recuperación posee dos principales componentes o fases, a saber: la fase rápida del oxígeno de recuperación y la fase lenta del oxigeno de recuperación.
Tradicionalmente estos componentes se habían llamado el componente alactácido y el componente lactácido, respectivamente (Fox, Bowers & Foss, 1993, pág. 44). En resumen, Fox y colegas (1993) han recomendado que se incorpore la siguiente terminología: sustituir el término deuda de oxígeno por el de oxígeno de recuperación, reemplazar el nombre de deuda de oxígeno alactácida por la fase rápida de O2 de recuperación y cambiar la expresión de la deuda de oxígeno lactácida por la de la fase lenta del O2 de recuperación. Por otro lado, Brooks, Fahey & Timothy(1986) han propuesto un nombre diferente al término de deuda de oxígeno. Ellos recomiendan que debe ser desplazada por la expresión de el consumo de oxígeno en exceso pos-jercicio (COEP o EPOC, siglas en inglés que significan "excess postexercise oxygen consumption") debido a la confusión relacionado con el mecanismo fisiológico envuelto durante el elevado consumo de oxígeno manifestado después del ejercicio. De hecho, ellos hallaron que el componente lento no coincide con la eliminación del ácido láctico.
El déficit de oxigeno
Concepto
1. Definiciones conceptuales:
- Según: Fox et al (1993, págs. 33-36, 688):
Un estado en el cual la cantidad de energía emitida cuando se consume una cantidad de glucógeno o de grasas no es suficiente para resintetizar todo el ATP (mediante reacciones acopladas) que demanda un ejercicio dado (durante los ejercicios de corta duración y durante los inicios de los ejercicios prolongados).
- Según: deVries (1986, pág. 219):
La cantidad del suministro de oxígeno que no alcanza a satisfacer las necesidades bioenergéticas que demanda el ejercicio (durante el período de transición entre el reposo y el estado estable del ejercicio) por causa de una demora reflejada por los ajustes realizados en los sistemas circulatorios y respiratorios.
- Según: Åstrand & Rodahl(1986, págs. 299-301):
1) Aquel período de tiempo que comprende los primeros 2 a 3 minutos del ejercicio caracterizado por una discrepancia entre el requerimiento de energía y la energía disponible mediante los procesos aeróbicos. 2) El lento crecimiento en el consumo de oxígeno al comienzo del ejercicio.
- Según: Powers & Howley (1994, págs. 52-53):
1) Fase del ejercicio que comprende los primeros 2 a 3 minutos de éste (antes de alcanzar un estado estable) donde la producción de energía suministrada mediante la fosforilación oxidativa no es suficiente para satisfacer las demandas energéticas durante dicha etapa del ejercicio. 2) El rezago en el consumo de oxígeno durante los inicios del ejercicio.
- Según: Lamb (1984, págs. 103-105):
Aquel período durante los inicios del ejercicio que manifiesta una deficiencia en la producción energética vía procesos aeróbicas para poder satisfacer las necesidades energéticas del ejercicio.
- Según: Spaeth, Cairo, Rooba, Castellar, Matute & Moreno (1985, págs 388-390):
El período que abarca los primeros minutos del ejercicio durante el cual la demanda (necesidades energéticas) es superior a la oferta (metabolismo aeróbico).
- Según: Morehouse y Miller (1984, pág. 107):
Aquella fase inicial del ejercicio donde el aporte de oxígeno no alcanza para producir todo el ATP que necesita.
- Según: Jones (1988, pág. 31):
El aumento inicial en el lactato y el rezago en el consumo de oxígeno por elmúsculo. Definiciones operacionales/cuantitativas: Según: Lamb (1984, pág. 473): La diferencia entre el oxígeno teórico requerido por una actividad física y el realmente utilizado. b. Según:McArdle, Katch & Katch (1996, pág. 125): La diferencia entre el total del oxígeno realmente consumido durante el ejercicio y el total de aquel que hubiera sido consumido si un estado estable del metabolismo aeróbico fuera alcanzado inmediátamente desde el principio del ejercicio. Según: Sinning(1975, pág. 28): La diferencia entre la cantidad de oxígeno consumido durante el ejercicio y aquella cantidad que hubiera sido consumido si fuera posible abastecer toda la energía mediante las reacciones aeróbicas.
Características
1. El consumo de oxígeno (VO2) durante el déficit es menor al consumo que corresponde al período del estado estable. 2. A lo largo del déficit, el oxígeno que se consume es mucho más bajo que el oxígeno requerido por el ejercicio para poder producir la cantidad necesaria de ATP. 3. La energía utilizada, mientras se contrae el déficit de oxígeno, tiene un origen parcialmente (y predominante) anaeróbico. 4. Cuando más intenso es el trabajo/ejercicio en relación con la potencia aeróbica máxima del individuo, tanto mayor es el déficit de oxígeno y tanto más importante es la producción energética anaeróbica. 5. Se acumula un déficit de oxígeno adicional cada vez que se aumenta súbitamente el gasto energético (e.g., correr a toda velocidad al finalizar una carrera).
Causas/Mecanismos Fisiológicos
1. La lenta adaptación de los sistemas de transporte de oxígeno: a. Demora en los ajustes realizados por los sistemas respiratorios y circulatorios: 197 Toma unos pocos minutos para que estos sistemas puedan absorber y transportar el oxígeno adicional que demandan las necesidades energéticas aeróbicas de los músculos activos. 2. La baja concentración de adenosina de difosfato (ADP) en las mitocondrias: a. Resultados/consecuencias: 1) Lento consumo de oxígeno. 2) Pobre producción de ATP por la mitocondria. b. Razón/explicación: 1) El ADP que se esta acumulando en el citoplasma necesita un cierto tiempo para poder difundirse en la matriz de las mitocondrias, de manera que el sistema oxidativo en las mitocondrias pueda actuar a pleno rítmo: a) Importancia del ADP: El ADP en la mitocondria actúa como un aceptor de fosfato para producir ATP vía reacciones acopladas (ADP + Pi = ATP). 3. Demoras en las activaciones enzimáticas: a. De particular importancia es la activación de la enzima dehidrogenapirúvica (DHP): 1) Función/importancia: a) Controlar el primer paso para la oxidación del piruvato (formación de acetil-coenzima A [acetil-CoA]). b) Eventualmente, la acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs (ciclo de ácido cítrico) para ser oxidada a bióxido de carbono (CO2) y agua (H2O) y la subsecuente generación aeróbica de ATP.
Fuentes Energéticas de ATP Durante el Déficit de Oxígeno
1. Metabolismo anaeróbico (no-oxidativo): a. Nivel de contribución energética: Representa la principal vía metabólica activa para el aporte de ATP durante el déficit. b. Reacciones anaeróbicas activadas: 1) Sistema fosfágeno (ATP-PC): Degradamiento (subdivisión) de los fosfatos que componen el ATP y PC. 2) Glucólisis anaeróbica (sistema de ácido láctico): Hidrólisis (degradamiento) de la glucosa (por una enzima del cuerpo) en ácido pirúvico que resulta en ácido láctico. 3) Glucogenólisis: Hidrólisis/degradamiento del glucógeno a productos más simples (glucosa). 2. Metabolismo aeróbico (sistema de oxígeno u oxidativo): a. Nivel de contribución energética: Su aportación energética (ATP) representa solo una fracción del proceso total aeróbico. b. Vías para la provisión de oxígeno: 1) El oxígeno disuelto en la sangre y líquidos tisulares: a) La oximiohemoglobina: El oxígeno que se almacena en los músculos en estado de enlace con la mioglobina (una proteína similar a la hemoglobina que se encuentra en el músculo). b) El oxígeno en la sangre venosa: El contenido venoso de oxígeno perfunde en los músculos. c. Determinación cuantitativa: La utilización del oxígeno que se encuentra en los líquidos plasmáticos y titulares no se refleja en las mediciones del consumo de oxígeno obtenido mediante la espirometría en circuito abierto.
El Déficit de Oxígeno en Individuos Entrenados y No Entrenados
1. Sujetos entrenados y atletas poseen un déficit de oxígeno más bajo en comparación con sujetos sedentarios: a. Implicación: Los atletas alcanzan más rápido el estado estable que los individuos no entrenados. b. Explicación fisiológica: 1) Las adaptaciones cardiovasculares y/o musculares inducidas por el entrenamiento que desarrolla la tolerancia cardiorespiratoria o capacidad bioenergética aeróbica: a) Esto aumenta la capacidad del músculo para generar ATP aeróbicamente: Se activa más temprano la producción aeróbica de ATP durante los inicios del ejercicio, lo cual resulta en menos producción de ácido láctico en el individuo entrenado cuando se compara con el no entrenado.
El estado (o frecuencia) estable de oxigeno
A. Concepto 1. Según: Fox et al (1993, págs. 35, 691): a. Período del ejercicio aeróbico (regularmente alcanzado luego de 2 ó 3 minutos de haber comenzado el ejercicio) durante el cual la cantidad de energía emitida, cuando se consume una cantidad de oxígeno para descomponer (oxidar) cierta cantidad de glucógeno/glucosa o de grasa, es la suficiente para resintetizar el ATP requerido por el ejercicio, lo cual refleja un consumo de oxígeno constante/estable. b. El período de tiempo durante el cual una función fisiológica (e.g., VO2) se mantiene a un valor constante (estable). 2. Según:Shephard(1985, págs. 138, 185): a. Aquel período del ejercicio después de 4 ó 6 minutos donde se le permite al cuerpo adaptarse al nuevo nivel de metabolismo. b. Un equilibrio alcanzado después de 4 ó 6 minutos de ejercicio donde la variable en cuestión (ya sea consumo de oxígeno, ventilación o frecuencia cardíaca) se adapta a las demandas de una carga de potencia dada. 3. Según:Åstrand & Rodahl (1986, pág. 299): a. El consumo de oxígeno que corresponde a las demandas de los tejidos. b. Una situación de trabajo donde el consumo de oxígeno es igual/equivale al oxígeno de los tejidos, sin ninguna (o muy poca) acumulación de ácido láctico, donde se manifiestan también estados estables en otras variables fisiológicas (e.g., frecuencia cardíaca, gasto cardíaco y ventilación pulmonar). 4. Modificado según: Powers & Howley (1990, págs. 16, 53 y 584): Aquella fase del ejercicio (prolongado/submáximo) alcanzado luego de aproximadamente 4 ó 5 minutos de éste, la cual describe la tendencia de los sistemas biológicos de control homeostáticos en mantener un balance entre la demanda energética (ATP) y la provisión de energía vía procesos oxidativos/aeróbicos dirigidos a satisfacer dichos requisitos de energía del ejercicio, de manera que los tejidos puedan funcionar efectivamente a lo largo de un período de tiempo (ejercicio de moderada duración). 5. Según: Lamb (1984, pág. 475): a. El trabajo o ejercicio que puede ser mantenido durante un período largo de tiempo con la producción de energía aeróbica y en el que sólo se utilizó la producción de energía anaeróbica al comienzo de dicho trabajo o ejercicio. b. El estado de equilibrio/estabilidad fisiológica donde las demandas energéticas del cuerpo pueden ser abastecidas/satisfechas relativamente fácil durante un período prolongado de tiempo. 6. Según: Spaeth, Cairo, Rooba, Castellar, Matute y Moreno (1985, pág. 388): a. Aquella situación en la que se hallan equililibrados el aporte y el consumo de , oxígeno, o bien, el oxígeno necesario para realizar un ejercicio de submáxima intensidad y de forma totalmente aeróbica. b. Define el equilibrio entre la oferta y la demanda de oxígeno. c. Situación estable o situación de equilibrio dinámico. 7. Según: Morehouse y Miller (1984, pág. 107): El estado en el cual la utilización de algún constituyente se equilibra con su aporte correspondiente. 8. Según:McArdle, Katch & Katch (1996, pág. 124): El balance entre la energía requerida por los músculos activos y la velocidad de producción de ATP mediante el metabolismo aeróbico, con acumulación mínima de ácido láctico. 9. Modificado según: Sinning (1975, págs. 28-29): Aquel período/fase de cualquier ejercicio sub-máximo donde existe un equilibrio entre el aporte energético (ATP) vía reacciones aeróbicas y las demandas de ATP por el ejercicio, lo cual evidencia los ajustes del cuerpo al ejercicio y se manifiesta por respuestas fisiológicas en equilibrio homeostático, tales como el consumo de oxígeno, frecuencia cardíaca, ventilación pulmonar y otras. 10. Según: Brooks et al (1996, págs. 48, 185-186): a. Estado donde la cantidad y velocidad del lactato que entra en la sangre es equivalente a la cantidad y velocidad del ácido láctico eliminado, lo cual mantiene a un nivel constante la concentración de lactado en la sangre (Brooks el at, 1996, pp. 185-186). b. Durante una frecuencia estable, el consumo de oxígeno (VO2) se mantiene relativamente constante y es directamente proporcional a la carga/potencia ergométrica submáxima constantante. (Brooks el at, 1996, p. 48). Características 1. Las condiciones/variables del ambiente interno se mantienen relativamente constantes/estables (equilibrio homeostático): a. Estabilización del consumo de oxígeno (VO2): 1) El costo de oxígeno se mantiene relativamente estable: a) Explicación: Se satisfacen las demandas de oxígeno requeridas por el ejercicio (i.e., las reacciones metabólicas que consumen oxígeno suplen la energía que requiere el ejercicio). b. Constancia relativa en la ventilación pulmonar. c. La respuesta de la frecuencia cardíaca se mantiene más o menos estable. 200 d. La pequeña cantidad de ácido láctico acumulado durante el déficit de oxígeno se mantiene relativamente constante: 1) Cualquier ácido láctico producido es oxidado o reconvertido a glucosa en el hígado y/o riñones: a. El lactato obtenido a través del piruvato se convierte de nuevo en glucógeno en el hígado (el ciclo de Cori) y probablemente también en los propios músculos: El ciclo de Cori es un proceso que convierte el ácido láctico, producido bajo condiciones anaeróbicas, a glucógeno hepático, el cual a su vez puede ser eventualmente convertido en glucosa sanguínea para el uso como combustible metabólico por las células musculares. 3. El ejercicio puede proseguir hasta que sea limitado por algún otro factor, tales como: a. Bajos niveles de glucosa sanguínea debido al agotamiento de la reservas de glucógeno. b. Pérdida de agua (deshidratación) y electrólitos, lo cual resulta en una alta temperatura corporal. c. Dolor muscular. d. Molestias por formación de ampollas. e. Aburrimiento. f. Agotamiento físico general. 4. En la fase estable, el límite superior para realizar un trabajo en condiciones realmente aeróbicas corresponde cerca del 70 por ciento del consumo de oxígeno máximo (VO2máx): a. En este sentido debe señalarse que el nivel constante de consumo de oxígeno durante el ejercicio no es prueba suficiente de por sí para establecer la existencia de un estado estable de equilibrio: 1) Razón: a) El consumo de oxígeno puede mantenerse por la sencilla razón de que el sujeto ha llegado a su nivel máximo del consumo de oxígeno y se está acumulando ácido láctico: Verificación: - Determinaciones sucesivas de la concentración de lactato en la sangre. - Observando si el consumo de oxígeno aumenta o no con un ligero incremento en la intensidad del trabajo/ejercicio. C. Fuentes Energéticas de ATP Durante el Estado Estable/Constante 1. Vía metabólica principal activa: Metabolismo aeróbico.
Fuentes
1. Åstrand, Per-Olof y Kaar Rodahl. Textbook of Work Physiology: Physiological Bases of Exercise. 3ra. ed.; New York: McGraw-Hill Book Company, 1986. pp. 299-304, 320-325.
2. Åstrand, Per-Olof y Kaar Rodahl. Fisiología del Trabajo Físico: Bases Fisiológicas del Ejercicio. 2da. ed.; Buenos Aires, Argentina: Editorial Médica Panamericana S.A., 1986. pp 231.
3. Bahr, Roald y Sverre M Aehlum. "Excess Post-Exercise Oxygen Consumption. A Short Review". Acta Physiologica Scandinava. Vol. 128, Suplemento No. 556 (1986). pp. 99-104.
4. Brooks, George A. "Anaerobic Threshold: Review of the Concept and Directions for Future Research". Medicine and Science in Sports and Exercise. Vol. 17, No. 1 (1985). pp. 22-31.
5. Brooks, George A., Thomas D. Fahey y Timothy P. White. Exercise Physiology: Human Bioenergetics and its Applications. 2da. ed.; California: Mayfield Publishing Company, 1996. pp. 173-197.
