Selección natural

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Selección natural
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Origen de las especies.jpg
La supervivencia y éxito reproductivo de un porcentaje de los individuos de una población que no se produce al azar, sino debido a que poseen en ese momento caracteres que aumentan su capacidad de supervivencia y reproducción.
Campo al que perteneceBiología evolutiva
Principales exponentesC. Darwin,R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, y S. Wright.


Selección natural. La selección natural es el mecanismo poblacional que produce cambios en las frecuencias génicas debido a la reproducción diferencial adaptativa de los genotipos.

La reproducción diferencial se refiere no sólo a la cantidad de descendientes que se producen, sino también a la capacidad de las progenies de sobrevivir hasta la madurez sexual y reproducirse.


En el contexto de la genética de poblaciones la selección natural es uno de los parámetros que altera el equilibrio de Hardy-Weinberg - estado de una población panmíctica, sometida exclusivamente a las leyes de la transmisión mendeliana, en que las frecuencias génicas y genotípicas se mantienen constantes- . Desde el punto de vista de la evolución, la selección natural es un agente fundamental de la evolución adaptativa.


La selección natural es un mecanismo cuya ocurrencia depende de un conjunto de sucesos independientes en la naturaleza. El argumento deductivo que describe el proceso fue propuesto originalmente por Charles Darwin en 1859, en su influyente libro "El Origen de las especies".

Como de cada especie nacen muchos más individuos de los que pueden sobrevivir, y como, en consecuencia, hay una lucha por la vida, que se repite frecuentemente, se sigue que todo ser, si varía, por débilmente que sea, de algún modo provechoso para él bajo las complejas y a veces variables condiciones de la vida, tendrá mayor probabilidad de sobrevivir y de ser así naturalmente seleccionado. Según el poderoso principio de la herencia, toda variedad seleccionada tenderá a propagar su nueva y modificada forma.[1]


Hay que distinguir dos aspectos en la gran obra darwiniana. Por un lado, la recopilación de un gran conjunto de datos paleontológicos y biológicos a partir de los cuales se induce la idea de la evolución, y por otro la formulación de la teoría de la selección natural para explicar el mecanismo del proceso evolutivo. En sus escritos hay dos elementos esenciales: análisis detallado y profundo mediante observaciones cuidadosamente elegidas y experimentos, seguido por una síntesis de toda la información disponible.[2]

Específicamente, Darwin postuló que existen cuatro propiedades de las poblaciones que en conjunto se traducen en selección natural:

  • En cada generación nacen más descendientes de los que el ambiente puede soportar, por lo tanto, una fracción de los descendientes muere antes de llegar a la edad reproductiva.
  • Los individuos de una especie varían en sus características.
  • Algunas de estas variaciones son pasadas a los descendientes.
  • La supervivencia y la reproducción no son aleatorias: los individuos con características favorables tienen tasas más altas de supervivencia y reproducción que los individuos que poseen características menos favorables. Esto es, son naturalmente seleccionados.


Desde la década de 1920 con el trabajo de genetistas de poblaciones, como R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, y S. Wright., la genética mendeliana se integró con el darwinismo, permitiendo evaluar a la selección natural como la supervivencia y reproducción diferencial no aleatoria de los genotipos correspondientes a determinados fenotipos. Estos autores fueron los primeros en realizar modelos matemáticos de selección natural. La mayoría de estos modelos siguen vigentes en la actualidad, o han sido las bases de modelos más complejos.


En esencia, la selección natural es reproducción diferencial de unas variantes genéticas respecto de otras. Se puede definir más rigurosamente como el proceso que se da en una población de entidades biológicas cuando se cumplen las tres condiciones siguientes:

  • Existe variación entre los individuos de una población en algún carácter o rasgo. Tales variaciones surgen por mutación y recombinación. Las mutaciones se originan al azar con respecto a la adaptación.
  • Si esta variación es heredable. Solo el componente genético de la variación puede tener consecuencias evolutivas como resultado de la selección natural.
  • Si la variación en el carácter se encuentra asociada a la variación en la aptitud, es decir, ciertos fenotipos están asociados a una mayor descendencia y/o una mayor supervivencia.

Si en una población de organismos se dan estas tres condiciones, entonces se sigue necesariamente un cambio en la composición genética de la población por selección natural.

Selección natural en una población por el color oscuro.


La selección natural puede explicar tanto el cambio como la ausencia de cambio. Esto se debe a que en ciertas condiciones la selección natural mantiene frecuencias estables de dos o más formas fenotípicas en una población, un estado que se denomina polimorfismo equilibrado.

Además puede existir evolución sin selección. Los cambios en la composición de las poblaciones pueden darse por otros procesos, como la deriva genética y el flujo génico.


Aunque la evolución por selección natural de rasgos morfológicos, fisiológicos y comportamentales es aceptada por la mayoría de los biólogos, la importancia de la selección natural en la evolución molecular es discutida. En los últimos años se han desarrollado métodos estadísticamente robustos que permiten detectar evolución molecular adaptativa y se han identificado numerosos casos de adaptación molecular en varios sistemas de enzimas desde los virus al hombre.[3]

Algunos autores sostienen que el cambio gradual y constante que resulta de la acción de la selección natural explica tanto la divergencia de las poblaciones como el origen y evolución de las especies y de los taxones de rango superior. En contraposición, Niles Eldredge y Stephen Jay Gould han propuesto que se pueden reconocer distintas unidades evolutivas (genes, organismos, poblaciones, especies) y que en cada una de ellas ocurren procesos diferentes.

Aptitud

El parámetro básico usado para cuantificar el efecto de la selección se conoce como aptitud del fenotipo. La aptitud es una medida de la eficacia reproductora de un genotipo. Los genotipos con mayor aptitud son favorecidos por la selección natural (aumentan en frecuencia). Mientras que los genotipos con menor aptitud son seleccionados en contra (disminuyen en frecuencia). La aptitud tiene dos componentes fundamentales: viabilidad (capacidad de supervivencia) y fertilidad (número de descendientes con los que se contribuye a la siguiente generación). Por lo tanto, la aptitud absoluta de un genotipo es el número de descendientes con el que contribuye a la siguiente generación, en caso que sobreviva.


Con un enfoque más cuantitativo de la selección natural, los genetistas de poblaciones definen la aptitud relativa, como la contribución de un genotipo a la próxima generación en comparación con la contribución de genotipos alternativos para el mismo locus. Los alelos tienden a incrementar o disminuir en frecuencia con respecto a la frecuencia de otros alelos. Por conveniencia matemática, los genetistas asignan el valor 1 a la aptitud relativa del genotipo con la eficacia reproductora más alta. La aptitud se representa a menudo con la letra w.

No es trivial la relevancia biológica de las aptitudes relativas, debido a que una fuente extra de mortalidad o fertilidad puede cambiar las aptitudes absolutas, pero puede dejar intactas las aptitudes relativas si afecta de igual forma a todos los genotipos. Habrá, pues, un efecto sobre el tamaño de la población, aunque no sobre su composición genética.[4]


El coeficiente de selección (s) se utiliza a menudo en lugar de la aptitud relativa w. El coeficiente de selección se define como s=1-w y mide la reducción de la aptitud de un genotipo, esto es, cuan intensa es la selección natural. Es importante recalcar, que la aptitud relativa de un alelo depende de la totalidad del contexto genético y ambiental en el que se expresa. Por otra parte, debido a que los valores de la aptitud relativa son medidas relativas no dicen si el tamaño de la población aumentará o disminuirá. La selección opera aumentando la aptitud media de la población. Es decir, opera aumentando la adaptación de la población a su ambiente.

Componentes de la selección

La selección natural puede operar en diferentes fases del ciclo de vida de los organismos, de suerte que el efecto global de la misma sobre ellos, sería el producto de los efectos que presenta en cada una de esas fases. Los diferentes componentes de la selección según el momento del desarrollo donde actúan se agrupan en cuatro grandes categorías:

  • Selección cigótica o viabilidad - supervivencia diferencial de los genotipos, ya sea en el estado prenatal, juvenil o adulto.
  • Selección sexual – los organismos con un determinado genotipo se aparean más a menudo que aquellos con un genotipo diferente.
  • Selección gamética o distorsión de la segregación o impulso meiótico- los individuos heterocigotos no producen sus dos gametas en las mismas frecuencias.
  • Selección por fecundidad- un genotipo tiene mayor fecundidad que los otros genotipos.

Las diferencias en cuanto a la aptitud pueden deberse a uno o a varios de estos componentes. Desde el punto de vista de la selección natural lo que cuenta es la aptitud total o neta, no qué componentes están implicados.

Modelos selectivos de aptitud

El modelo general de selección para organismos diploides, considera un sólo locus y solo la selección natural actuando sobre la población, está diseñado para individuos diploides con reproducción sexual. Además, el modelo implica que la evolución por selección natural está basada en el éxito diferencial de los individuos, y no de las poblaciones o de las especies.

El modelo incorpora la selección natural al modelo básico de Hardy-Weinberg considerando que los homocigotos A1A1 sobreviven a la adultez a la tasa w11 (aptitud relativa del genotipo A1A1), que los heterocigotos A1A2 sobreviven a la tasa w12 (aptitud relativa del genotipo A1A2) y que los homocigotos A2A2 sobreviven a la tasa w22 (aptitud relativa del genotipo A2A2)


En un primer caso, selección direccional, uno de los alelos, por ejemplo el alelo A1 confiere mayores tasas de supervivencia que el alelo A2. A través del tiempo, esto conduce a un aumento en la frecuencia de A1 y una disminución en la frecuencia de A2. Finalmente A2 se pierde de la población, se dice que la población se ha fijado para el alelo A1. Este patrón de selección tiende a disminuir la variabilidad genética entre los individuos de la población.


La selección es más eficaz contra alelos dominantes que contra alelos recesivos debido a que un alelo dominante se expresa en los heterocigotos tanto como en los homocigotos. En el primer caso también hay selección contra los heterocigotos, mientras no la hay en el último caso.


En muchos casos, la resistencia a los insecticidas en poblaciones naturales de insectos y garrapatas está basada en mutaciones únicas de grandes efectos. El alelo de resistencia (R) es, en general, parcial o totalmente dominante respecto al alelo de susceptibilidad (S). En poblaciones que no han sido expuestas a insecticidas, los alelos R son tan raros que es muy difícil detectarlos. Sin embargo, su presencia se pone de manifiesto cuando su frecuencia aumenta rápidamente después que se aplica el pesticida. Debido a la mortalidad extremadamente alta de los genotipos susceptibles a altas dosis de pesticida (el coeficiente de selección es cercano a 1), los alelos dominantes R se fijan en dos o tres años. Sin embargo, en ausencia del insecticida los genotipos R declinan en frecuencia pues en esas circunstancias tienen menor aptitud que los genotipos S susceptibles.[5] Una situación semejante ocurre con el desarrollo de resistencia a los antibióticos en las bacterias.


La mutación recurrente y la selección natural actúan como fuerzas contrarias sobre los alelos perjudiciales. La mutación aumenta su frecuencia y la selección natural disminuye su frecuencia. Se alcanza el equilibrio cuando las dos fuerzas se igualan. La frecuencia de equilibrio de la acondroplasia, un tipo común de enanismo humano, es un ejemplo.


Un segundo modelo de selección, ventaja del heterocigoto, describe el caso en el que los individuos que son heterocigotos en un locus génico particular tienen una mayor aptitud relativa que los homocigotos. Por ejemplo los individuos A1A2 tienen mayores tasas de supervivencia que los individuos A1A1 o A2A2. La selección natural tenderá a mantener dos o más alelos en ese locus. La ventaja del heterocigoto lleva a un equilibrio polimórfico estable, con frecuencias alélicas determinadas por las aptitudes de los dos homocigotos. Por ejemplo, si las aptitudes relativas de los dos homocigotos son iguales, la población tenderá a un estado de equilibrio con idénticas frecuencias alélicas. Por otro lado, si las aptitudes relativas son diferentes, por ejemplo, si la aptitud del genotipo A1A1 es mayor que la del genotipo A2A2 en el equilibrio la frecuencia del alelo A1 será mayor que la del alelo A2.


Un ejemplo de la ventaja del heterocigoto se produce en el locus que codifica en el hombre una de las subunidades peptídicas de la hemoglobina, la proteína transportadora de oxígeno de los eritrocitos. En los individuos homocigotos, un alelo recesivo (HbS) en este locus causa la anemia drepanocítica (anemia falciforme). La mayoría de los homocigotos con el alelo HbS mueren antes de alcanzar la madurez sexual, de tal manera que su aptitud es solo un poco mayor que cero. Los heterocigotos portadores de la mutación responsable de la anemia falciforme son resistentes al paludismo. El paludismo (o malaria) es producido por un protozoario del género Plasmodium y se transmite por la picadura de la hembra del mosquito Anopheles. Cuando se compara la distribución mundial de la hemoglobina HbS y las zonas con paludismo la coincidencia es sorprendente. La razón para la alta frecuencia del alelo HbS en las regiones afectadas por el paludismo es que los heterocigotos HbAHbS son resistentes a las infecciones de malaria, mientras que los homocigotos HbAHbA no lo son. Donde la malaria es abundante, los heterocigotos tienen ventaja selectiva sobre los dos homocigotos, los cuales tienen una probabilidad bastante alta de morir de anemia drepanocítica (homocigotos HbSHbS) o de malaria (homocigotos HbAHbA). Así, aunque los alelos para la anemia falciforme se eliminan en el estado homocigoto, la selección a favor del heterocigoto mantiene el alelo en una frecuencia relativamente alta.


Además de la ventaja de los heterocigotos, otras formas de selección pueden llevar a polimorfismos genéticos estables. Una de ellas, es la selección dependiente de la frecuencia. En los casos de selección natural considerados previamente se ha supuesto que la aptitud de un genotipo es independiente de su proporción relativa dentro de la población. Sin embargo, existe un tipo de selección natural que opera disminuyendo la frecuencia de los genotipos más comunes e incrementado la frecuencia de los menos comunes. Si un genotipo es raro en un momento dado, la selección natural aumentará su frecuencia, pero, a medida que su frecuencia aumenta, su aptitud disminuye, mientras que la aptitud del genotipo alternativo aumenta. Si hay una frecuencia en la que los dos genotipos tienen la misma aptitud habrá un equilibrio estable polimórfico. La selección dependiente de la frecuencia juega un papel en la evolución y permanencia de los mimetismos. En el mimetismo batesiano – una especie palatable (mimética) presenta un patrón de coloración similar al de una especie no palatable (modelo)- existe una ventaja dependiente de la frecuencia que disminuye a medida que la frecuencia relativa de la especie mimética aumenta. Cuando la especie mimética es relativamente escasa, los predadores aprenden rápidamente a evitarla, ya que la mayoría de las presas con similar apariencia corresponden a la especie modelo. Cuando la especie mimética es relativamente abundante, los predadores experimentan un refuerzo positivo (presa comestible) en la mayoría de los encuentros con presas. Por lo tanto, la supervivencia de la especie mimética es dependiente de la frecuencia negativa . Este tipo de selección explica la ocurrencia de polimorfismos en especies con mimetismo batesiano, por ejemplo, en mariposas de la familia Papilionidae.[6]


En resumen, algunos modelos de selección tienden a disminuir la variabilidad genética y otras formas de selección tienden a mantener la variabilidad genética. La fuente última de toda variación genética es la mutación.

Patrones de selección natural: diversificadora, estabilizadora y direccional.Eje horizontal: valor del carácter. Eje vertical: frecuencia del fenotipo. Línea roja: antes de la selección. Línea azul: después de la selección.

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Tipos de selección natural de caracteres cuantitativos

La mayoría de las variaciones heredables consiste en caracteres cuantitativos, que varían en un intervalo continuo dentro de la población (por ejemplo peso, tamaño de la camada, producción de leche, etc). La mayoría de ellos tiene una distribución normal. La variación heredable cuantitativa resulta de la influencia de dos o más genes en un carácter fenotípico único y la acción o efecto del ambiente, que modifica al fenotipo en cierto grado. El genotipo de un individuo es la sumatoria de los efectos individuales (efecto aditivo) de cada uno de estos genes. Los parámetros utilizados pare cuantificar el efecto de la selección son la media y la varianza. La selección natural puede actuar sobre los caracteres con variación cuantitativa de varias maneras y producir resultados diferentes. Estos tres tipos de selección se denominan: selección direccional, selección estabilizadora y selección diversificadora o disruptiva.

Selección direccional

En el caso de la selección direccional un fenotipo extremo se ve favorecido. En este caso, en generaciones sucesivas, el pico de la curva se corre en una dirección, la media cambia desplazándose hacia el valor de los individuos con menor coeficiente de selección, mientras que la varianza disminuye. Los ejemplos de selección direccional más fáciles de comprender son los de selección artificial ya que, casi siempre, lo que el hombre pretende es aumentar o disminuir un carácter determinado (tamaño de puesta en las gallinas, cantidad de leche producida por vacas, tamaño y características de semillas de cereales, etc.). Lo que ocurre es que los descendientes que pasan a la siguiente generación se seleccionan artificialmente de los padres con las características que interesan.

Si la selección direccional continúa durante numerosas generaciones, se percibe una tendencia evolutiva dentro de la población. Las tendencias evolutivas direccionales pueden mantenerse durante varias generaciones, si bien pueden revertirse cuando los cambios ambientales y los diferentes fenotipos se ven favorecidos, o bien pueden detenerse cuando se alcanza un fenotipo óptimo. Por ejemplo, las evidencias fósiles indican que el tamaño promedio de los osos negros en Europa aumentó con cada período glacial, solo para disminuir otra vez durante el período interglacial más caluroso. Los osos de mayor tamaño, con una relación superficie/volumen más pequeña conservan mejor el calor corporal.

Selección estabilizadora o normalizadora

En el caso de la selección estabilizadora o normalizadora es el fenotipo intermedio el que se ve favorecido respecto de los fenotipos extremos. En este caso, el pico se hace más alto y estrecho, la media no cambia y la varianza disminuye. Un ejemplo clásico lo constituye el peso de los bebés humanos al nacimiento. Los bebés con pesos intermedios tienen mayor probabilidad de sobrevivir que los bebés que son muy pequeños o muy grandes. La curva campana tiene un pico en el peso de nacimiento con la menor tasa de mortalidad. En algunos casos, la selección estabilizadora es la responsable de los llamados fósiles vivientes. Las especies actuales del cangrejo cacerola, ''Limulus'', son virtualmente idénticas a las especies fósiles de una familia que existió hace 150 millones de años. Se ha encontrado que el cangrejo cacerola muestra la misma divergencia genética que el clado que incluye al cangrejo ermitaño, aunque ha tenido muchos menos cambios morfológicos. Este resultado sería una evidencia robusta de que la estasis se debe a selección estabilizadora y no a falta de variabilidad.[7]

Selección diversificadora o disruptiva

La selección diversificadora o disruptiva implica la mayor aptitud de los fenotipos extremos frente a los intermedios. En este caso, después de la selección la curva tiene dos picos, la media no cambia pero la varianza aumenta. Puede haber selección disruptiva cuando una población ocupa una región que ofrece tipos diferentes de recursos utilizables por la especie. En esta situación, diferentes características favorecen la adaptación de los individuos a cada tipo de recurso. Ello conduce a un aumento de la variabilidad que se plasma en la aparición de polimorfismos. La selección disruptiva puede ser importante en las etapas iniciales de la especiación simpátrida. T. B. Smith[8] describió un ejemplo en el pinzón comedor de semillas de los bosques africanos, Pyrenestes ostrinus, estos pinzones se alimentan de semillas de juncos y tienen picos de dos tamaños. Un pinzón puede tener el pico grande o pequeño, pero muy pocos de ellos tienen el pico de tamaño mediano. Dos especies de juncos predominan en el ambiente, una especie produce semillas duras y la otra especie semillas blandas.. Los estudios de alimentación demostraron que los pinzones de pico grande se alimentan mejor de semillas duras y los de pico pequeño de semillas blandas. Los pinzones con pico de tamaño intermedio no logran alimentarse eficazmente de ningún tipo de semilla y tienen menor tasa de supervivencia que los individuos con pico grande o pequeño. La selección disruptiva favorece tanto a los pinzones con pico grande como a los de pico pequeño pero no a los de pico de tamaño mediano.

Selección sexual

La selección natural es considerada en la actualidad como dos procesos muy diferentes: la selección natural propiamente dicha (selección de supervivencia) y la producción diferencial de progenie debida a la variación de la capacidad de lidiar con factores ambientales diferentes de las parejas y de la selección sexual (selección para el éxito reproductivo).[9]

Se entiende por selección sexual a la selección de caracteres que favorecen el éxito en el apareamiento y la elección de pareja. En otras palabras, la selección sexual es selección natural actuando sobre la habilidad de los individuos para obtener pareja. El concepto de selección sexual fue propuesto por Darwin para explicar la evolución de caracteres sexuales secundarios (es decir, no relacionados directamente con la función reproductora), que claramente no contribuyen a incrementar la supervivencia de sus portadores.

Darwin distinguió entre selección natural (diferencias individuales en supervivencia y reproducción) y selección sexual (diferencias individuales en la capacidad de aparearse). Esta selección ocurre mediante la lucha entre machos por el apareamiento y la elección por parte de las hembras. La supervivencia por sí sola no garantiza la contribución genética de un individuo a la siguiente generación. Desde el punto de vista evolutivo, un individuo puede tener más éxito sin poseer mayores capacidades de supervivencia, basta con que sea más prolífico en la reproducción.[10] Por ejemplo, en las especies poligínicas, muchos machos sobreviven hasta la edad reproductiva, pero solo unos pocos se aparean alguna vez. Los machos pueden diferir poco en su habilidad para sobrevivir, pero mucho en su habilidad para atraer parejas; la diferencia en el éxito reproductivo depende sobre todo de esta última consideración. Este tipo de selección favorece la aparición del dimorfismo sexual: diferencias de los caracteres sexuales secundarios entre machos y hembras.

Son dos los mecanismos a través de los cuales opera la selección sexual sobre los individuos, y pueden hacerlo en forma simultánea:[11]

Selección intrasexual o competencia intrasexual: es aquella en la cual individuos de un sexo (en general machos) compiten por el acceso al sexo opuesto.

Selección intersexual o selección epigámica: es aquella en la cual se favorecen determinados atributos de los machos para atraer a las hembras, estas características pueden ser energéticamente costosas para su desarrollo o mantenimiento, o reducir la supervivencia: por ejemplo, características ostentosas de cantos, colores, diseños, cuernos, etc.


Pese a que la importancia de la selección sexual en la evolución intrapoblacional ha sido reconocida desde hace tiempo, recién a partir de 1970 se confirmó su importancia como una fuerza impulsora de la especiación. La especiación, la división de una especie en dos o más especies, tiene lugar por selección sexual cuando un cambio paralelo en la preferencia de pareja y las características sexuales secundarias dentro de una población conducen al aislamiento precigótico entre poblaciones, y cuando esta es la causa primordial del aislamiento reproductivo.[12]

Adaptación

En biología evolutiva se define la adaptación como la adecuación de una estructura de un organismo a su ambiente o forma de vida, como resultado de una selección ocurrida en el pasado. Por lo tanto, para que un carácter sea una adaptación, debe ser una apomorfía que evolucionó en respuesta a un agente selectivo específico y requiere comparar los efectos sobre la aptitud de un rasgo con la variante ancestral de la cual el rasgo moderno evolucionó.

La selección natural no produce las adaptaciones en un solo paso. La selección natural es un proceso acumulativo que permite incorporar pequeñas mejoras generación tras generación hasta obtener estructuras muy complejas. La evolución de los mamíferos a partir de los reptiles es un ejemplo de evolución adaptativa. El registro fósil indica que ocurrió en una serie de etapas, a través de varios grupos de reptiles mamiferoides.

Las adaptaciones pueden ser imperfectas, e incluso no ser óptimas en todos los niveles de organización biológica. Existen diversos factores que limitan la acción de la selección natural: el programa genético del individuo (un conjunto de genes puede cambiar dentro de ciertos límites), los patrones de desarrollo característicos del organismo, las limitaciones que poseen las estructuras y los materiales que forman a los seres vivos, la existencia de presiones selectivas contrapuestas y las restricciones temporales dadas por la velocidad de los cambios ambientales con respecto a los que se producen en los organismos.

El programa adaptacionista , trataría en su versión más rotunda, de sostener que todo fenómeno evolutivo es primariamente adaptativo. Gould y Lewontin[13] propusieron una visión más integral de los procesos adaptativos, considerando al organismo con un plan general fundamental constituido por herencia filética, vías de desarrollo y una estructura arquitectónica general limitada por fuerzas selectivas. Estos evolucionistas señalan que algunas características podrían ser emergentes o consecuencias de las restricciones que imponen el desarrollo o la organización del organismo como un todo. Tales características no deberían interpretarse como adaptaciones.

Veáse también

Fuentes

  • Ayala, Francisco José y John A. Kiger. 1984. Genética moderna. . 836 p. Editorial Omega. ISBN: 978-84-282-0720-1
  • Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Molles, Manuel; Urry, Lisa y Robin Heyden. 2007. Biología. 1392 p. Editorial Panamericana. ISBN 978-84-7963-998-1
  • Curtis, Helena; Schneck, Adriana; Barnes, N. Sue y , Alicia Massarini. 2008. Biología. 1160 p. Ed. Médica Panamericana. . ISBN: 950-06-0334-8
  • Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. 349 p. Editorial Síntesis. ISBN: 84-7738-691-9
  • Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2003. Evolución. Origen, adaptación y divergencia de las especies. 591 p. Editorial Síntesis. ISBN 84-9756-121-X

Referencias

  1. Darwin Charles. 1992. El origen de las especies. 638 p. Editorial Planeta..ISBN. 84-395-2172-3. Título original: Darwin Charles. 1859. The origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. First edition. Murray. London
  2. Tamayo H., Manuel 2000, Charles Darwin y el Darwinismo. : http://www.monografias.com/trabajos5/darwin/darwin2.shtml#ixzz32vKXb1bL
  3. Ziheng, Yang y Joseph P. Bielawski. 2000. Statistical methods for detecting molecular adaptation. Trends in Ecology and Evolution 15:496-503. ISSN: 0169-5347.
  4. Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2000. Introducción a la Genética de Poblaciones. Editorial Síntesis. 349 págs. ISBN: 84-7738-691-9
  5. Futuyma, Douglas, J. 1997. Evolutionary Biology. Sinauer. 763 pg. ISBN 0-87893-189-
  6. Mallet, J. y M. Jordon, 1999. Evolution of diversity in warning color and mimicry: polymorphisms, shifting balance, and speciation. Annual Review of Ecology and Systematics. 30: 201-233. ISSN 0066-4162.
  7. Avise, J.C; Nelso, W.S. y H. Sugita. 194. A speciational history of “living fossils”. Molecular evolutionary patterns in horseshoe crabs. Evolution 48: 1986-2001 Online ISSN: 1558-5646
  8. Smith, T. B., and Girman, D. J. (2000). Reaching new adaptive peaks. Evolution of alternative bill forms in an African finch. In T. Mousseau, B. Sinervo, and J. Endler (eds.). Adaptive Genetic Variation in the Wild. Oxford University Press, Oxford, pp. 139–156
  9. Mayr Ernst. 2006. Por qué es única la biología: consideraciones sobre la autonomía de una disciplina científica.280 p. Katz Editores. ISBN 987-1283-07-5
  10. Mayr, Ernst. 1998 Así es la Biología Editorial Debate,S.A.326 págs. ISBN 84-8306-152-X.
  11. Cappozzo, Luis. 2000. Comportamiento reproductivo del lobo marino sudamericano. Ciencia Hoy 10 (59):34-43. ISSN 1666-5171
  12. Panhuis, Tami M. ; Butlin, Roger ; Zuk, Marlene y Tom Tregenza. 2001. Sexual selection and speciation. TRENDS in Ecology & Evolution 16 :364- 371. ISSN 0169-5347 http://tree.trends.com
  13. Gould, Stephen J. y Richard Lewontin, 1979 The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm. A critic of the adaptationist program. Proceedings of the Royal Society of London B205:581-598 ISSN 1364–1520