Ácido abscícico
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El ácido abscísico (ABA) es una fitohormona con importantes funciones dentro de la fisiología de la planta. Participa en procesos del desarrollo y crecimiento, así como en la respuesta adaptativa a estrés tanto de tipo biótico como abiótico. Fue descubierta a principios de la década de los 60, cuando se halló su implicación en el control de la dormición de la semilla y la abscisión de órganos. Hoy en día se sabe que en realidad es el etileno la hormona que principalmente interviene en la abscisión de órganos, y que la abscisión de órganos inducida por ABA observada en frutos de algodón es debida a la capacidad del ABA para inducir la síntesis de etileno.
Datos generales
| Nombre IUPAC: | (2Z,4E)-5-[(1S)-1-hydroxy-2,6,6-trimethyl-4-oxocyclohex-2-en-1-yl]-3-methylpenta-2,4-dienoic acid |
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| Otros nombres: | (2Z,4E)-(S)-5-(1-Hydroxy-2,6,6-trimethyl-4-oxo-2-cyclohexen-1-yl)-3-methyl-2,4-pentanedienoic acid |
| Fórmula estructural | |
| Fórmula molecular:: | C15H20O4 |
| Propiedades físicas | |
| Masa molar: | 264.32 g.mol-1 |
| Punto de fusión: | 110 ºC |
| Punto de ebullición: | 186 ºC |
| Propiedades químicas | |
| Acidez: | 4.868 pK |
| Alcalinidad: | 9.129 pK |
Sumario
Biosíntesis
Su síntesis tiene lugar principalmente en los plastidios de tejidos vasculares (cloroplastos) pero las etapas finales tienen lugar en el citosol de la célula.
Presenta 2 rutas biosintéticas, ambas derivadas del mevalonato.
- Una ruta involucra la ciclación directa de un precursor C-15 (utilizado principalmente por hongos)
- La otra ruta primero forma un precursor carotenoide C-40, se sintetiza a partir del isopetenil difosfato a través de la ruta terpenoide, seguido de metabolismo oxidativo que conduce a la estructura de C-15
Se ve favorecida por ciertas condiciones ambientales como:
- Sequía
- Heladas
- Patógenos
Se moviliza por el xilema y el floema como ABA libre y como ABA βD-glucopiranósidos. Es un movimiento lento, no polar y en todas direcciones.
Catabolismo de ABA
Los niveles de ABA son regulados mediante un balance continuo entre sus formas activa e inactiva, lo que tiene gran importancia en la respuesta de la planta frente al estrés. Este balance se logra no solo gracias a la síntesis y al catabolismo de ABA, sino también a los procesos de conjugación y deconjugación. No obstante, la síntesis y el catabolismo son los principales mecanismos que participan en la regulación de los niveles de ABA dentro de la planta.
El catabolismo de ABA incluye los procesos de conjugación que inactivan la molécula de ABA. Los procesos de catabolismo incluyen dos rutas principales:
- Ruta oxidativa: El ABA se hidroxila en la posición C8' para generar un intermediario inestable que finalmente se convierte en ácido faseico. El ABA también puede ser hidroxilado en las posiciones 7' y 9' y formar el ácido 4-dihidrofaseico. En la fase de rehidratación tras un estrés hídrico se ha visto que mientras que los niveles de ABA disminuyen, los de ácido faseico aumentan.
- Conjugación: El ABA o sus metabolitos pueden ser inactivados mediante conjugación con otra molécula. El conjugado más común es el glucosil éster de ABA (ABA-GE), que se forma a través de una reacción de esterificación llevada a cabo por una glucosiltranferasa. Al contrario que la ruta oxidativa, la inactivación de ABA por conjugación con glucosa es un proceso reversible. La hidrólisis de ABA-GE la lleva a cabo una β-glucosidasa y resulta en la liberación de ABA. Además, la forma ABA-GE es no solo una forma de almacenamiento de ABA sino también de transporte. El ABA-GE se acumula en las vacuolas y en el apoplasto, pero se transporte al retículo endoplásmico en respuesta a deshidratación.
Funciones del ácido abscísico
El ABA participa activamente en múltiples procesos fisiológicos de la planta, como son:
- la maduración del embrión,
- la dormición de la semilla,
- el crecimiento vegetativo y
- los procesos relacionados con la tolerancia a estres, tanto de tipo biótico como abiótico.
Es una fitohormona muy asociada a estrés, dormancia y senescencia:
- Induce alteraciones en el contenido de carbohidratos, específicamente Sacarosa y Fructosa para aumentar la tolerancia al frio.
- En estrés salino, el ABA se incrementa especialmente en las raíces (xilema).
- En respuesta a heridas mecánicas, los niveles de ABA aumentan 5 veces en tomate.
- El ABA inhibe el crecimiento (días cortos), sería una relación directa sobre el desarrollo. Probablemente las GAs, en algunas especies, podrían contrarrestar la acción del ABA en este proceso.
- Estrechamente relacionada con la dormancia de semillas.
- Apertura y cierre estomático.
Efectos Fisiológicos del ABA
Favorece el desarrollo de semillas: promueve tolerancia del embrión a la desecación y promueve la acumulación de proteínas de almacenamiento durante la embriogénesis.
Mantiene la dormancia de las semillas: es opuesto al de las giberelinas, es un proceso que responde a un balance hormonal.
Inhibe la producción de enzimas inducibles por las giberelinas.
Promueve el cierre estomático en respuesta al estrés hídrico.
Incrementa la conductividad hidráulica y flujo de iones en las raíces.
Disminuye la resistencia al movimiento del agua a través del apoplasto y membranas, por modificación de las propiedades de las membranas.
Promueve el crecimiento de raíces y disminuye el de los ápices a bajos potenciales hídricos.
Promueve la senescencia de las hojas: por efecto propio y por estimulación de biosíntesis de etileno y este último favorece también la abscisión.
Consideraciones generales sobre ABA
- Las plantas tienen la capacidad de regular efectiva y rápidamente los niveles de ABA, a través de actividades enzimáticas claves de biosíntesis y degradación.
- Tales cambios de niveles de ABA, en la planta, pueden ser determinados por condiciones ambientales de estrés, lo que determina roles de ABA en la capacidad de adaptación a cambios adversos del entorno.
- Además de la participación de ABA en adaptación a estrés hídrico (cierre estomático), otros roles son en receso de semillas (inhibición de germinación) y yemas. Se están desarrollando posibilidades de utilización de ABA como regulador de crecimiento.
- Por sus roles en adaptación a condiciones ambientales adversas, el conocimiento básico sobre ABA puede dar origen a aplicaciones biotecnológicas de gran potencial.
