Polypodiopsida
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Polypodiidae, clase de helecho leptosporangiados que se caracterizan por poseer esporangios los que se desarrollan a partir de una única célula, posee 7 tipos de órdenes (familias) de los más diverso de las polypodiopsidas, su registro fósil comienza en el Terciario, y se diversificaron en forma oportunista explotando los nuevos nichos ecológicos creados por el establecimiento de las angiospermas.
Sumario
Evolución
Las polypodiopsidas poseen un largo registro fósil, salvo su clado más conspicuo, las polypodiales, que comprenden cerca del 80 % de los helechos, y cuyo registro fósil se enriquece en el Terciario. Hipotetizan que este clado se diversificó de forma oportunista, aprovechando nuevos nichos ecológicos provistos por el nuevo ambiente dominado por angiospermas.
Los helechos cuentan con unas 12.000 especies actuales (además de muchas especies fósiles) dispersas por todo el mundo, pero siendo más abundantes en lugares húmedos tropicales. Viven sobre el suelo o muchas veces sobre los árboles, aunque algunos son acuáticos. Suelen ser plantas herbáceas pero existen especies arborescentes que superan los 20 metros de altura, además de especies trepadoras que pueden superar esta longitud. Sus hojas suelen estar divididas en segmentos, pero existen muchas especies de helechos con otras morfologías foliares, aunque prácticamente todas las especies despliegan sus hojas desenrollándolas de una espiral. Las hojas suelen llevar esporangios que se agrupan en estructuras llamadas soros, que pueden estar protegidos por una estructura originada a partir de la hoja llamada indusio, la cual varía en los diferentes grupos. Los esporangios forman las esporas que completarán el ciclo biológico.
Como sucede en las demás plantas, son necesarias dos generaciones para completar un ciclo biológico, una generación con una copia de cromosomas (haploide) y otra con dos copias (diploide). Los helechos en el estado típico son diploides (formando la fase esporofítica, ya que forma esporas), y forman esporas en sus esporangios, las cuales son haploides. Las esporas tras ser liberadas germinan en lugares mojados o muy húmedos formando a la generación haploide. Esta generación no es más que una capa de células que forman una lámina verde con forma de corazón de la cual salen pequeñas raicillas que la anclan al suelo (conocidos como fase gametofítica, ya que forma gametos, es decir los óvulos y los espermatozoides). Sobre esta lámina se forman estructuras que producen espermatozoides que son liberados al agua del alrededor. Estos espermatozoides nadan buscando un gradiente de moléculas que les guía hasta los óvulos escondidos en unas estructuras situadas sobre otros individuos haploides, de forma que cuando el espermatozoide y el óvulo se fusionan, cada uno con una copia de cromosomas, surge la fase con dos copias de cromosomas, la fase esporofítica diploide. Esta célula fecundada empieza a dividirse y crecer formando al helecho adulto, que formará esporas para continuar el ciclo. Debido a que los espermatozoides solo pueden desplazarse por el agua, los helechos necesitan vivir en lugares en los que en algún tiempo haya una película de agua que permita a estos que se desplacen.
Características
Se desarrollan a través de su única célula y en el corte del esporangio maduro se observa en su pared el espesor de la misma. El esporangio nace en un "pie" que es una o más filas de células que lo separan del megafilo, y una parte de la pared se diferencian en un característico "anillo", que es una fila de células diferenciadas, que poseen las paredes internas engrosadas y la pared externa adelgazada. Cuando el anillo del esporangio se seca, las células del anillo se retraen por la parte externa, ejerciendo presión sobre el resto de la pared del esporangio y forzando su apertura. A este tipo de esporangio, característico y distintivo de este clado, se lo llama leptosporangio.
Dentro de polypodiopsida, se considera más antiguo al "anillo" de Osmundales (a veces llamado escudo de dehiscencia), le siguen los anillos "enteros", no interrumpidos en todo su recorrido, de los órdenes siguientes, y finalmente es más reciente (y más eficiente para la dehiscencia) el anillo de Polypodiales, que es el clado más grande (en el que se encuentran más de 12.000 especies vivientes), que es un anillo incompleto, interrumpido por una estructura especializada en la dehiscencia llamada estomio.
En el caso particular de los helechos acuáticos heterospóricos ("Salviniales" sensu Smith et al. 2006), que es un clado con muchas modificaciones sufridas probablemente debido a la presión de selección para la vida acuática, el anillo fue perdido en forma secundaria (no se observa, o se observa sólo en forma relictual, pero sus antepasados lo poseían).
Los leptosporangios de la mayoría de las especies contienen un número relativamente pequeño y definido de esporas, en comparación con la cantidad producida por los eusporangios de Marattiopsida, Equisetopsida y Psilotopsida. Los órdenes aquí presentados fueron altamente consensuados por los análisis moleculares recientes, por lo que probablemente ésta sea una clasificación definitiva de los mismos. Se desprenden en forma gradual del lineaje que deriva en los polypodiales.
Xilema primario con placas de perforación escalariforme. Los tallos son desde rizomatosos a arborescentes, que pueden llegar hasta los 20 metros de altura. Las hojas son megafilos, usualmente grandes (bastante más de 2 cm. de largo), y con numerosas venas bifurcadas ("forked"). En general las láminas de las hojas están divididas en lóbulos o pinas, a veces varias veces divididas, pero también se pueden encontrar hojas de lámina entera. Las hojas están dispuetas en espiral alrededor del tallo, a veces "2-ranked". Los pecíolos de las hojas suelen ser persistentes, por lo que quedan en el tallo una vez muerta la hoja, a veces cubriéndolo de una forma conspicua, pero también hay especies donde las hojas tienen una clara zona de abscisión por la que se desprenden del tallo en la senescencia (carácter habitual en especies epífitas). Las hojas pueden ser monomórficas (un solo morfo de hojas) o dimórficas (dos morfos de hojas diferentes en la misma planta, carácter común en especies que tienen reducidas las hojas portadoras de esporangios).
El carácter morfológico plesiomórfico (que ya existía en su antecesor común y todavía se mantiene en los descendientes) más característico de las polypodiopsidas es probablemente el esporangio, que es un leptosporangio, con todas sus variaciones.
El leptosporangio se caracteriza por emerger de un pie formado por 4-6 filas de células, que lo une a la hoja.
En general los esporangios están agrupados en "soros" en la cara abaxial de la hoja, o también puede encontrarse en porciones especializadas de las hojas (que entonces son "trofoesporofilos sectoriales"), o también pueden encontrarse en hojas fértiles especializadas en portar esporangios ("esporofilos"); menos común es encontrarlos dispersos por toda la cara abaxial de la hoja sin formar soros (condición "acrosticoide"), o dentro de esporocarpos (en Salviniales, adaptados a la vida acuática).
El leptosporangio usualmente posee un anillo de dehiscencia, que es un grupo de células de la pared del esporangio que se diferencian del resto de las células de la pared porque están más engrosadas en todas sus caras salvo la cara externa, y normalmente rodean al esporangio formando un anillo completo o incompleto (salvo en Osmundáceas, donde las células del "anillo" se agrupan en forma lateral, a veces llamado por eso "escudo de dehiscencia"). El anillo cumple la función de dehiscencia, ya que cuando se secan las células que lo forman, hacen presión en las paredes celulares para adaptarse al nuevo tamaño, pero como sólo la pared externa es delgada, sólo esa pared responde a la presión. Como resultado el anillo hace presión sobre toda la pared del esporangio hacia afuera, y la termina rompiendo debido a eso, el rompimiento brusco de la pared del esporangio catapulta a las esporas hacia afuera, y así se produce la dehiscencia.
La pared de los leptosporangios es de una sola célula de espesor a la madurez (salvo en Osmundáceas).
Casi todas las polypodiopsidas son homospóricas (un solo morfo de esporas), salvo Salviniales que desarrollaron la heterosporía (tienen dos morfos de esporas, esporas grandes o megasporas que dan gametos femeninos, y esporas pequeñas o microsporas que dan gametos masculinos). Las esporas en general no son verdes.
Los gametofitos en general son exospóricos (de vida libre, desarrollados fuera de la espora) salvo en Salviniales, donde son endospóricos (se desarrollan hasta adultos dentro de la pared de la megaspora y la microspora, carácter usualmente asociado con la heterosporía).
Cuando son exospóricos, los gametofitos suelen ser verdes, fotosintéticos, y crecen en la superficie terrestre.
Diversidad de polypodiopsidas
Ésta es una lista de los representantes más definidos de cada grupo de polypodiopsidas, creada con el fin de mostrar la diversidad necesaria para comprender los avances en taxonomía y filogenia de polypodiopsidas. Las descripciones de cada grupo son deliberadamente incompletas. Para una lista completa de taxones, o una explicación más detallada de los mismos, siga el árbol taxonómico en la ficha presentada al principio de esta página, o ingrese al artículo principal indicado en cada artículo.
Todas las polypodiopsidas son helechos con megafilos (frondes) de prefoliación circinada, y esporangio de tipo leptosporangiado (con pie, con anillo, con pared de 1 célula de espesor, con pocas esporas por esporangio). Las excepciones se encuentran en los clados adaptados a condiciones atípicas, como las que encontramos en los helechos acuáticos.
Los diferentes órdenes de los helechos leptosporangiados se relacionan filogenéticamente del siguiente modo:
Polypodiidae Osmundales(Pequeño grupo de helechos primitivos) Hymenophyllales(Helechos película o helechos translúcidos) Gleicheniales (Helechos no típicos) Schizaeales (Helechos no típicos) Salviniales (Helechos acuáticos) Cyatheales (Helechos arborescentes y afines) Polypodiales(Helechos típicos)
Descripción de las órdenes de los helechos
Osmunda
Las osmundáceas son fácilmente reconocibles porque sus frondes tienen algunas pinas fértiles (más pequeñas y no fotosintéticas) y algunas pinas estériles fotosintéticas. ("trofoesporofilos sectoriales") Las pinas fértiles se encuentran en la parte apical o en la parte media de la fronde. También tienen estípulas (evaginaciones del tallo alrededor del pecíolo de las hojas) que ayudan a su determinación.
Carácter de importancia taxonómica: Los de las osmundáceas son leptosporangios únicos, no típicos: si bien son leptosporangios, son considerados "primitivos", con pie de muchas células de espesor, con escudo de dehiscencia (parche de la pared del esporangio con células de pared engrosada) que ahora prefiere llamarse "anillo lateral" por su homología con el anillo de las demás polypodiopsidas.
Hymenophyllum
Estos helechos son fácilmente reconocibles debido a que sus frondes poseen una lámina monoestratificada (de una sola capa de células de espesor) que les da un aspecto semitransparente. Son epífitos (usan otras plantas más altas como sustrato, sin parasitarlas) o saxícolas (usan las piedras como sustrato), se los encuentra en climas desde tropicales a templado-fríos, pero siempre en bosques con precipitaciones permanentes o selvas nubladas. Absorben agua no sólo por las raíces sino por toda la superficie de su cuerpo. En español también se los conoce como "helechos reviviscentes", porque ante una reducción de la humedad su lámina se deseca, encogiéndose y recurvándose a modo de resistencia, de esta forma resisten la sequía, recuperando su forma cuando la humedad reaparece.
Carácter de importancia taxonómica: El anillo del leptosporangio de las hymenofiláceas es transversal-oblicuo. Este tipo de anillo se considera más primitivo que los anillos verticales que veremos después.
Gleichenia
Las gleicheniáceas son muy fáciles de distinguir debido a sus características frondes divididas pseudodicotómicamente ("falsamente divididas en dos"), lo que es logrado cuando las yemas apicales luego de dar las dos ramas laterales entran en dormición. Son terrestres de hojas coriáceas ("de aspecto de cuero"), a diferencia de muchos helechos no se encuentran en climas tropicales, sólo en climas templados a templado-fríos.
Carácter de importancia taxonómica: Poseen leptosporangios con anillo entero (no interrumpido en niguna parte de su recorrido) oblicuo.
Schizaea, Lygodium, Anemia
Esta familia es muy antigua y con un largo registro fósil. Sus 3 géneros más sobresalientes (Schizaea, Anemia y Lygodium) difieren mucho entre sí en la morfología del esporofito. Anemia es fácilmente reconocida porque las pinas fértiles son las basales y son muy reducidas, teniendo el aspecto de racimos dorados (por eso en sudamérica subtropical se la conoce como "doradilla"). Schizaea tiene la particularidad de tener todas sus frondes reducidas ("filiformes"). Lygodium es conocido por ser un helecho trepador, muy apreciado en los jardines de clima cálido de todo el mundo. Lygodium japonicum es un helecho trepador cultivado como ornamental, también considerado invasor en Estados Unidos.
Carácter de importancia taxonómica: El anillo de las schizáceas es entero, de posición transversal subapical, considerado un carácter primitivo dentro de los leptosporangios con anillo.
Marsilea, Salvinia, Azolla
Prácticamente todos los helechos acuáticos (salvo el género Ceratopteris que es un "helecho típico") pertenecen a este grupo. Marsilea es fácilmente confundida con el "trébol de 4 hojas", Salvinia es un conocido invasor de diques y aguas estancadas, y Azolla es cultivada en los campos de arroz por su poder fertilizante, adquirido en su relación simbiótica con una bacteria fijadora de nitrógeno. Su característica más sobresaliente es que poseen un ciclo de vida heterospórico.
Carácter de importancia taxonómica: Poseen leptosporangios sin anillo o con anillo relictual (débilmente marcado, no funcional), por lo que fue perdido en forma secundaria (después de haberse adquirido).
Cyathea, Dicksonia
Fácilmente reconocibles debido a su característico tallo formando un estípite que puede llegar a tener varios metros de altura, lo que le da al esporofito un aspecto arbóreo. Casi todos los helechos arborescentes pertenecen a este grupo. Normalmente se los encuentra divididos en varias familias, las más conspicuas son Cyatheaceae y Dicksoniaceae, la diferencia principal es que en las cyatheáceas hay haces vasculares en la médula del tallo (se dice que "la médula está revitalizada").
Carácter de importancia taxonómica: Poseen leptosporangios con anillo vertical completo (no interrumpido en ninguna parte de su recorrido). Según algunos autores (Tyron) debería llamarse anillo oblicuo.
Polypodiales
Comprende al 80 % de las especies de helechos. Normalmente se los encuentra divididos en una cantidad considerable de familias, entre las que se encuentran Pteridaceae, Aspleniaceae, Polypodiaceae, entre otras. Desde el 2004 (Pryer et al.), se sabe que son monofiléticos.
Carácter de importancia taxonómica: Todas las especies tienen leptosporangio con anillo vertical incompleto, con estomio. Al deshidratarse el esporangio, el anillo se retrae y el estomio cede liberando las esporas de forma brusca, eso asegura una mejor dispersión de la especie con respecto a aquellas que tienen anillos sin estomio. Por ello se considera que este tipo de leptosporangio es el más avanzado.
Ecología
Terrestres, epífitas o acuáticas. Gran diversidad de hábitos y adaptaciones.
