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Spermatophyta

Espermatofitas
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Spermathopyta.JPG
Nombre Científico:Spermatophyta
Reino:Plantae
División:Lignophyta
Clase:Helechos con semilla, Gymnosperma, Angiospermae o Magnoliophyta

Las espermatofitas son la división Spermatophyta, grupo monofilético del reino de las plantas(Plantae) que comprende a todos los linajes de plantas vasculares que producen semillas.

Etimología

El nombre científico proviene del griego sperma, que significa semilla, y fiton, que significa planta, que se traduce como plantas con semilla. La circunscripción del grupo es decir, los taxones de los que está compuesto coincide exactamente con la del antiguo taxón de las Fanerógamas, que por lo tanto es otro sinónimo de esta división. Debido a que en las espermatofitas el grano de polen produce un tubo para llegar al óvulo y que ocurra la fecundación, este grupo también es llamado de las embriofitas sifonógamas. A veces la jerga científica se refiere a este grupo como "embriofitas", dejando afuera a las embriofitas asifonógamas o de los briófitos y los helechos y afines.

Evidencias morfológicas de la monofilía

Hace mucho tiempo que los científicos consensuan la monofilia de las espermatofitas. Entre las evidencias morfológicas de la monofilia de las espermatofitas está, por supuesto, la semilla misma, y también la producción de madera, al menos en forma ancestral. Otra característica notable es la ramificación axilar, en comparación con la ramificación dicotómica anisotónica de sus ancestros eufilofitos.

Orígenes

Las espermatofitas se originaron a fines del Devónico, a partir de lignofitas, que ya tenían producción de madera y ramificación axilar, como puede observarse en el registro fósil. Hoy en día las espermatofitas son, por mucho, el linaje más extenso de plantas vasculares, con unas 270.000 especies vivientes. Un solo subclado es el mayor responsable de esa diversidad: las angiospermas, o plantas con flores periantadas. Otros subclados, normalmente agrupados como gimnospermas, son las cícadas, los ginkgos, las coníferas y los gnetales. Estos cuatro grupos aparentemente comparten un ancestro común. También se llaman "gimnospermas" a algunos fósiles de espermatofitas no productores de flores periantadas, que no comparten el mismo ancestro que las gimnospermas vivientes.

Características de las espermatofitas

Las espermatofitas pueden definirse como traqueofitas con las siguientes características:

  • Como en todas las traqueofitas, hay dos generaciones multicelulares alternadas, llamadas gametofito y esporofito, siendo el gametofito taloide, y el esporofito organizado en tejidos y órganos. El esporofito es un cormo (con sistema vascular, raíz y vástago). Como en todas las eufilofitas, el vástago del esporofito crece gracias a su meristema apical, y se ramifica como un tallo principal con ramas laterales, y además tiene hojas eufilos. *En las espermatofitas la alternancia de generaciones gametofítica y esporofítica se da en forma enmascarada, ya que el gametofito se desarrolla por completo dentro de las estructuras del esporofito.
  • Poseen un ciclo de vida heterospórico, con gametofito de desarrollo endospórico el esporofito da esporas femeninas dentro de las cuales se desarrolla el gametofito femenino, y esporas masculinas dentro de las cuales se desarrolla el gametofito masculino.
  • Los esporangios nacen siempre en las hojas (las hojas fértiles son llamadas esporofilos. En las espermatofitas, las hojas fértiles, portadoras de esporangios, siempre están sobre una rama de crecimiento limitado braquiblasto. Por lo tanto en el cormo aparece una nueva estructura, característica de las espermatofitas: la flor.

Evolución de espermatofitas

Como se puede observar de sus hermanos vivientes los helechos, las espermatofitas descienden de un ancestro caracterizado por la homosporía (un solo tipo de espora, gametofitos siempre bisexuales). Un paso crítico en el desarrollo de la semilla fue la evolución de la heterosporía: la producción de dos tipos de esporas, las megasporas y las microsporas, que darán los gametofitos femeninos y masculinos respectivamente. La heterosporía se originó muchas veces en forma independiente en linajes no emparentados de plantas vasculares (hay ejemplos en lycophytas, en equisetopsidas y en polypodiopsidas), en muchos de esos casos el desarrollo de la heterosporía fue seguido de una reducción del número de megasporas funcionales. En la línea que condujo a las plantas con semilla, en el esporofito adulto que desarrolla sus megasporangios, se produce la meiosis de sólo una célula por megasporangio, y por aborto de 3 de los productos de la meiosis, el número de megasporas funcionales es reducido a sólo un megaspora funcional por megasporangio. Esa única megaspora funcional, en el linaje de las espermatofitas fue retenida dentro del megasporangio, desarrollando su gametofito femenino y gameta femenina por completo dentro del megasporangio de la generación esporofítica anterior. Finalmente el megasporangio desarrolló los tegumentos dejando abierto el pequeño agujero llamado micropila.

Diversidad de espermatofitas: grupos vivientes

Hoy en día hay 5 lineajes vivientes de espermatofitas: las cícadas, los ginkgos, las coníferas, las gnetofitas y las plantas con flores. Los primeros 4 grupos suelen ser agrupados en el grupo Gymnospermae, en referencia a que poseen las semillas "desnudas" o no totalmente cubiertas por el carpelo, en oposición a las angiospermas o plantas con flores, cuyo carpelo cubre completamente a la semilla.

  • Cícadas. Fueron las más abundantes y diversas durante el Mesozoico. Hoy quedan alrededor de 130 especies.
  • Ginkgos. Sólo hay una especie sobreviviente de ginkgos: Ginkgo biloba. Esta especie es muy raramente encontrada en forma silvestre, pero los árboles presentes en los templos de China fueron mantenidos por siglos por los monjes que los habitan, y en los tiempos modernos fue cultivado por el hombre en las veredas de las ciudades.
  • Coníferas. Hay aproximadamente unas 600 especies de coníferas vivientes. Son árboles o arbustos con madera bien desarrollada y usualmente hojas de tipo aguja. Normalmente las hojas son solitarias, naciendo a lo largo del tallo, pero en los pinos (Pinus) están agrupadas en ramitas pequeñas.
  • Gnetofitas. Este grupo contiene sólo unas 80 especies vivientes, que pertenecen a tres lineajes bastante diferenciados. Uno es Ephedra, con alrededor de 40 especies distribuidas en los desiertos de todo el mundo, con hojas muy reducidas escamosas.
  • Angiospermas. Con unas 257.000 especies vivientes, las angiospermas son las responsables de la mayor parte de la diversidad en espermatofitas, en embriofitas y en viridofitas.

Filogenia de espermatofitas: Visión histórica y conocimientos actuales

Durante una gran parte del último siglo, los linajes de plantas con semilla, tanto vivientes como extintos, fueron comúnmente divididos en dos grandes grupos: las cycadofitas y las coniferofitas. Las cycadofitas, entre las que se incluyen las modernas cycadáceas, se distinguían por una producción de madera (crecimiento secundario del tallo) más bien limitada, con radios más bien anchos (lo que se llama "leño manoxílico"), y por hojas grandes, de tipo fronde de helecho, y semillas con simetría radial. En contraste, en las coniferofitas, entre las que se incluyen el Ginkgo y las coníferas, la madera está bien desarrollada y es densa ("leño picnoxílico"), las hojas son simples y muchas veces en forma de aguja, y las semillas tienen simetría dorsiventral (están "aplastadas"). Esta distinción sugirió a algunos investigadores que las plantas con semilla en realidad se originaron dos veces. Desde este punto de vista, la línea de las cycadofitas se derivó de un ancestro de tipo Progymnosperma, en el cual el sistema de de ramificación lateral aplanado derivó en grandes hojas de tipo fronde de helecho. En cambio la línea de las espermatofitas habría derivado de un ancestro del tipo Archaeopteris, en el que las hojas individuales pueden haber sido modificadas en hojas de tipo aguja. Este escenario implica que la semilla misma fue originada dos veces, cada una correspondiéndose a un tipo de simetría diferente. A pesar de los enormes esfuerzos hechos para dilucidar las relaciones filogenéticas de los 5 grupos vivientes de espermatofitas (cícadas, ginkgos, coníferas, gnetofitas y angiospermas), utilizando tanto información morfológica como molecular, las relaciones aún no reciben consenso, y son motivo de variadas discusiones en el ambiente científico. En ese sentido cabe aclarar que está definitivamente descartado que las angiospermas deriven de una gnetofita ancestral. Los estudios morfológicos detallados muestran un origen diferente de los vasos xilemáticos en gnetofitas y en angiospermas (esto quiere decir que se originaron dos veces), y las estructuras de la flor de las gnetáceas (aquí definimos flor como rama de crecimiento definido portadora de hojas fértiles") no son homólogas a las de la flor de angiosperma. Además, en el año 2004 se encontraron fósiles de Gnetofitas que confirman (de forma morfológica) su pertenencia al grupo de las gimnospermas, y descarta nuevamente su relación con las angiospermas. Si bien no está del todo consensuado, aparentemente el grupo de las Gimnospermas vivientes es un grupo monofilético, hermano de las angiospermas. Pero hay que tener en cuenta que también se agrupa dentro de las gimnospermas a muchos fósiles de plantas con semilla extintas que pueden en conjunto no formar un grupo monofilético: de hecho el grupo se vuelve parafilético cuando uno toma en consideración los lineajes de espermatofitas basales como los del cuadro, así como otros "helechos con semilla" del Pérmico tardío y el Mesozoico, algunos de los cuales están probablemente en el lineaje que derivó en las angiospermas.

Fuentes