Briófitos

Brófitos Nombre Científico: ' Reino: Plantae Subreino: Plantas terrestres Hábitat: Terrestre

Briófitos: Son plantas relativamente pequeñas, esencialmente terrestres, general no superan los 20 cm de altura. Son abundantes en lugares húmedos donde se encuentran gran variedad de especies. Son vegetales autótrofos, con clorofila a, b y carotenoides, paredes celulares de celulosa, carecen de lignina.

Características

Se caracterizadas por la ausencia de tejidos vasculares (sin raíces, tallos y hojas) y por la dominancia de la generación gametófita sobre la generación esporófita.

Carecen de tejidos vasculares especializados: xilema y floema. Por lo tanto, estrictamente hablando, carecen de hojas, tallo y raíces (términos que se definen, en parte, por la presencia de tejidos vasculares). Limitando la altura de la planta.

Presentan clara alternancia de generaciones: el gametofito haploide es la generación dominante mientras que el esporofito está reducido y es dependiente (desde el punto de vista nutricional) del gametofito, al revés de lo que sucede en las restantes grupos de plantas, donde el esporofito es la planta verde y dominante. En las Briófitas lo que se ve a simple vista es el gametofito, verde. Poseen espermatozoides biflagelados, por lo que algún momento de su ciclo precisan del agua para la fecundación.

El gametofito puede ser un talo extendido poco diferenciado provisto de rizoides en la cara inferior (briófitos talosos), estos rizoides son tubos alargados uni- o pluricelulares, más parecidos a los pelos radicales que a las raíces de las plantas vasculares.

Otros gametofitos pueden tener un tallito reptante o erecto provisto de hojitas y rizoides. Este tallito y hojitas carecen de tejidos vasculares, algunas especies ya tienen tejidos primitivos que sirven para la conducción: hidroides (conducción de agua) y leptoides (floema primitivo).

Adaptación

Los cuerpos vegetativos de los briófitos, cuya adaptación a la vida terrestre es aún deficiente en muchos aspectos, ocupan una posición intermedia entre los talos típicos de las algas acuáticas, que crecen por medio de células apicales o aristas de crecimiento, y el cormo bien constituido de las plantas terrestres superiores.

Por ello muchos musgos aparecen solamente en residencias acusadamente húmedas (por ejem­plo, la hepática de las fuentes Marchantia, la rica flora muscinal de los bosques de montaña some­tidos a clima lluvioso, etc.). Sin embargo, como gracias a su organización primitiva los musgos pueden resistir prolongados períodos de seque­dad en estado de vida latente, y además, debido al incompleto desarrollo de los tejidos protecto­res superficiales, pueden absorber agua directa­mente a través de toda su superficie a partir de una atmósfera saturada de vapor de agua, algu­nos de ellos pueden vivir en lugares más secos, como rocas y muros, mientras los humedezcan de vez en cuando el rocío y otras precipitaciones. También en el talo de los briófitos, que suele constar de muchas capas de células, el vértice del punto vegetativo, apical en todos los casos, está formado muchas veces por una sola célula.

Talos

Figura 1:A Riccia rhenana (hepática). Talo, con ramificación dicótoma, de la forma terrestre (x 3, según Klingmüller.) B-C esquema del punto vegetativo de Metzgeria furcata (hepática). B visión frontal de la célula apical bilátera (a) y de sus dos primeros descendientes. C visión lateral, de conjunto, de la ramificación; a = célula apical del eje madre. La célula apical del eje hijo (b) se origina secundariamente, de un segmento producido por a. (x 370;B según Fitting, C según Kny).

Figura 3. A sección longitudinal a través de la región apical de un tallito de Fontinalis antipyretica (musgo); v célula apical trilátera. Cada segmento se divide mediante un tabique periclinal (a) en una célula interior y otra exterior (cortical). Esta última produce tejidos corticales y una hoja. Las ramitas laterales se forman de tiempo en tiempo por debajo de las hojitas a consecuencia de la constitución de ápices laterales con la célula trilátera correspondiente(_). B-D Disposición esquematizada de las hojas en un musgos. B región apical de Fontinalis antipyretica vista desde arriba: la segmentación regular conduce a la ordenación de las hojas en tres filas (D). C el adelanto de la segmentación conduce en Eurhynchium rusciforme a la disposición helicoidal de las hojitas (E). (A x 100, según Leitgeb; B-E según Stocker).

En los talos cintiformes (por ejemplo, Aneura, Metz­geria) esta célula apical es cuneiforme (Ver figu­ra 1 B, C), lo mismo que en algunas algas de confi­guración parecida, y recibe el nombre de bilateral, porque mediante tabiques oblicuos, que se originan alternativamente a derecha e izquier­da, produce segmentos por los dos lados, los cuales a base de nuevas divisiones van dando lugar al talo. La ramificación, en apariencia puramen­te dicótoma, del talo de las hepáticas provistas de dichos puntos vegetativos, ya no se basa en una división igual de la célula apical, como en Dictyota (figs. 79 C, D; 80 B), sino que se debe a la temprana formación de nuevas células apicales en segmentos derivados de la célula apical primitiva (Ver figura 1 Cb).

El talo de Blasia pusilla se presenta lobulado lateralmente, cómo si en él empezasen a diferenciarse formaciones foliares. Las hepáticas más diferenciadas como Jungerma­niales, presentan «hojitas» extre­madamente tenues, en general unistratificadas, carentes de nervio, las cuales se insieren sobre un «tallo» capilar y ramificado; pero ambos órganos son sólo análogos respecto a los correspondientes de los cormófitos y carecen de toda diferencia­ción interna importante. En las hepáticas las ramas laterales se originan al lado de las hojitas y en los musgos debajo de las mismas.

Algunas hepáticas y muchos musgos crecen erectos. Estos talos erguidos crecen generalmente mediante células apicales triláteras, que presen­tan forma de pirámide trigonal con el vértice orientado hacia abajo; tales células producen seg­mentos dirigidos hacia abajo en disposición re­gular (figura 3 A, B).

Crecimiento y división

Figura 2. Representación esquemática de los procesos de división celular en una hoja de Sphagnum,. A la célula apical bilátera (S) produce segmentos a derecha e izquierda (1,2,3,4), que se vuelven a dividir y dan células rómbicas, todas aproximadamente del mismo tamaño (2a, 2b; 3a, 3b). B una vez la célula apical ha perdido la capacidad de división, sus descendientes rómbicas producen, mediante divisiones desiguales, dos «células clorafilicas» (C1, y C2 y una «célula hialina» (F).

Cada segmento crece y se divide luego mediante tabulaciones periclinales (paralelas a la superficie del órgano) y anticlina­les (perpendiculares a la misma), hasta llegar a formar además de tejidos fundamentales y corticales, el primordio de una hojita y el de una ramita lateral. Las hojitas, que también en los musgos suelen ser unistratificadas, acostumbran a crecer primero por medio de una célula apical bilateral (figura 2 A), la cual al cabo de algún tiem­po detiene su actividad. Entonces el crecimiento en superficie continúa por medio de la división de los segmentos ya formados.

En Sphagnum se ha podido observar que la división típicamente desigual de las células de la hoja unidimensional, en virtud de la que se forman dos células clorofilíferas orientadas hacia el ápice y una célula hialina situada hacia la base (figura 2 B, H), es inhibida al prin­cipio por la célula apical, todavía activa, de la hoja. Sólo cuando ésta cesa en su actividad de división, las demás células de la hojita vuelven a adquirir por un tiempo propiedades embrionales.

Como la segmentación de la célula apical tri­látera se produce de acuerdo con un sentido de rotación regular, los primordios de las hojitas aparecen en el tallo a lo largo de una línea heli­coidal. Es de esperar, pues, que cada cuarta ho­ja esté exactamente encima de la primera (figura 3 B, D). En algunos musgos (por ejemplo, Fontinalis, Barbula paludosa) esto es realmente lo que sucede. Pero, de ordinario, cada nuevo tabi­que se adelanta un poco en su situación (segmen­tación progresivamente asimétrica) de modo que se produce una ordenación helicoidal de las hoji­tas (figura 3 C, E).

Rizoides

Figura 4. Sección transversal de un tallito de Mnium. 1, cordón conductor central; c, tejido cortical; e, tejido superficial; r, rizoides filamentosos. ( x 90, según Strasburger).

En vez de las raíces, que no existen en los briófitos, se encuentran en ellos débiles rizoides: pelos sencillos, separados de la cara in­ferior del talo por un tabique, en las hepáticas; filamentos celulares más o menos ramificados en los musgos. Como la toma de agua se realiza a través de toda la superficie del talo, los rizoides sirven en primer lugar para la fijación en el suelo. Cordones conductores primitivos formados por elementos celulares más o menos alargados, dispuestos de manera céntrica, se encuentran en algunas hepáticas, en las que forman una especie de nervio medio (figura 1 A), en el centro del «ta­llo» de los musgos de organización más elevada (figura 4) y a veces también en el cordón central pluristratificado de algunas hojitas de musgo, por lo demás unistratas. Los cordones foliares se unen al cordón del tallito, que en las politricáceas alcanza el máximo desarrollo.

Importancia

En estos vegetales consta de células parenquimáticas de membrana fina con tabiques terminales oblicuos, destinadas a la conducción del agua (llegan a asumir hasta el 60 % del transporte de ésta) y de otras células de membrana gruesa, que dan soli­dez a la planta; a ellas se suman todavía elemen­tos celulares que contienen prótidos e hidratos de carbono y probablemente sirven para la con­ducción de los productos asimilados.

Un tejido superficial protector con poros espe­ciales destinados a regular el intercambio de gases sólo se encuentra excepcionalmente en los briófitos (por ejemplo, en Marchantia, y en el esporogonio de algunos musgos.

Ciclo vital de los briófitos

El esporangio se desprende de la cofia, y de su cápsula, se liberan las esporas. Al germinar, la espora se transforma en gametófito, que tiene anteridios (que producen anterozoides) y arquegonios (que producen oosferas). Los gametos se unen para formar un nuevo esporófito.

Fuentes

Eduard Strasburger, Fritz Noli, Heinrich Shenck, A. F. Wilhelm Schimper. Tratado de Botánica publicada por Editorial Pueblo y Educación, julio de 1980.