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Estoma

Estoma
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Concepto:Abertura en la epidermis de tallos u hojas de una planta que permiten el intercambio de gases con el exterior. Estan compuestos por un poro y las dos células oclusivas que lo rodean. En general todas las plantas excepto las Hepáticas tienen estomas en su etapa esporofítica. Abertura diminuta que aparece en la epidermis de los órganos verdes de las plantas superiores.
Estoma. Son los principales participantes en la fotosíntesis, ya que por ellos transcurre el intercambio gaseoso mecánico, es decir que en este lugar sale el oxígeno (O2) y entra dióxido de carbono (CO2).

Localización

Se encuentran en las partes verdes aéreas de la planta, particularmente en las hojas, donde pueden hallarse en una o ambas epidermis, más frecuentemente en la inferior. Su número oscila entre 22 y 2.230 por mm2.

Las raíces no presentan estomas. Las plantas parásitas sin clorofila como Monotropa y Neottia no tienen estomas (Orobanche los tiene en tallo). Las partes aéreas sin clorofila (hojas variegadas) pueden tener estomas pero no son funcionales (Louguet 1990), igual que los de los pétalos.

Funciones

Son usados para el intercambio gaseoso con el medio. El oxígeno y dióxido de carbono son intercambiados con el ambiente a través de estos poros. La adquisición de dióxido de carbono y el intercambio de oxígeno son fundamentales para que se desarrollen los procesos de fotosíntesis y respiración de las plantas. Sin embargo, su apertura también provoca la pérdida de agua de la planta en forma de vapor a través del proceso denominado transpiración.

Por esto, la apertura o cierre de los estomas está muy finamente regulada en la planta por factores ambientales como la luz, la concentración de dióxido de carbono o la disponibilidad de agua. Según investigaciones, se conoce que algunos cationes como el potasio y calcio y aniones como el cloruro intervienen activamente en la apertura y cierre de los estomas. En casos de sequía (estrés hídrico) se cierran los estomas impidiendo pérdidas de agua en la planta, lo cual, sin embargo, también imposibilita el intercambio de gases y, en consecuencia, la entrada de CO2 atmosférico necesaria para la nutrición de las plantas mediante el proceso de fotosíntesis. Es por ello que en regiones xerófilas, los estomas frecuentemente son pequeños o casi inexistentes, y además, contienen cantidades apreciables de ceras, pelos y tricomas, que dificultan la salida del vapor de agua.

Formación y origen celular

El origen de los estomas comienza cuando una célula madre meristemática, sufre una división asimétrica, dando origen a un meristemoide y a una célula hermana de mayor tamaño. A su vez, el meristemoide puede seguir realizando divisiones asimétricas o bien puede diferenciarse hasta transformarse en una célula de guarda madre. Finalmente, la célula de guarda madre sufre una división simétrica y se diferencia en un par de células de guarda maduras alrededor de un poro estomático.

Disposición

Las hojas paralelinervadas de monocotiledóneas, algunas dicotiledóneas y las aciculares deConiferae tienen estomas dispuestos en filas paralelas; en dicotiledóneas con hojas de venación reticulada están dispersos. En las mesófitas los estomas están dispuestos al mismo nivel que las células fundamentales, pero en muchas Gimnospermas y en hojas de plantas xerófitas, los estomas están hundidos y como suspendidos de las células anexas que forman una bóveda, u ocultos en criptas. En plantas de ambientes húmedos los estomas están elevados.

Estructura

Cada estoma está formado por 2 células especializadas llamadas oclusivas que dejan entre sí una abertura llamada ostíolo o poro. En muchas plantas hay 2 o más células adyacentes a las oclusivas y asociadas funcionalmente a ellas. Estas células, morfológicamente distintas a las fundamentales se llaman células anexas, subsidiarias o adjuntas.

El ostíolo conduce a un amplio espacio intercelular llamado cámara subestomática, poniendo en comunicación el sistema de espacios intercelulares con el aire exterior. Cuando los estomas están en filas, las cámaras estomáticas se conectan entre sí.

Mecanismo de apertura y cierre de los estomas

  • Tipo Mnium, musgos y Pteridophyta: Es el más primitivo. Las paredes que limitan la abertura son delgadas, y las restantes son gruesas. Al aumentar la turgencia, se separan las paredes tangenciales y la pared que limita la abertura se endereza, agrandando el ostíolo. El movimiento es perpendicular a la superficie.
  • Tipo Gramineae, Cyperaceae: Al aumentar la turgencia se hinchan las porciones bulbosas, y se separan las porciones medias. El movimiento es paralelo a la superficie.
  • Tipo Helleborus, en dicotiledóneas y muchas monocotiledóneas: Es el más común. A mayor turgencia, la pared dorsal se expande hacia las anexas, separando las paredes que limitan la abertura. El movimiento es combinado, paralelo y perpendicular a la superficie.

Hay estomas tan modificados que permanecen siempre abiertos. En plantas desérticas al final del verano las células oclusivas se cutinizan y las paredes aumentan de grosor al punto que probablemente permanecen cerrados durante el período de sequía crítica (Fahn, 1985).

Clasificación

Según el número y disposición de células anexas

Según su origen y desarrollo

Las células protodérmicas sufren divisiones asimétricas, la célula más pequeña es la célula madre, que se divide produciendo las células oclusivas. Estas adquieren su forma característica al aumentar de tamaño. El ostíolo se forma por hinchamiento y posterior disolución de la laminilla media. La cámara subestomática por agrandamiento de los espacios intercelulares del mesófilo. La posición de los estomas por encima o debajo de la epidermis, tiene lugar por medio de ajustes espaciales.

Se distinguen tres tipos de estomas, teniendo en cuenta el origen de todas las células que componen el aparato estomático.

  • Estoma mesógeno: las células oclusivas y las células anexas se originan a partir de la misma célula por 3 divisiones sucesivas. Este tipo de estoma no se encuentra en monocotiledóneas.
  • Estoma perígeno. La célula madre origina sólo las células oclusivas, las células anexas se originan de otras células protodérmicas. Se los ha registrado en especies de todos los grupos de plantas vasculares.
  • Estoma mesoperígeno: la célula madre da origen a las células oclusivas y a una célula anexa, mientras las restantes se originan a partir de otras células protodérmicas. Estos estomas han sido hallados en todos los grupos de plantas vasculares.

Secuencia de aparición de los estomas en la lámina foliar

En hojas con venación paralela y en los entrenudos de especies articuladas de Chenopodiaceae, la secuencia de diferenciación de los estomas es basípeta, desde el extremo hacia la base. En cambio en hojas con venación reticulada, no sigue un orden determinado, sino que ocurre en mosaico.

Fuentes