Anthocerotophyta
| ||||||||||||||||
Los antocerotófitos son uno de los grupos más primitivos existentes de plantas superiores (Embryophyta). Considerados durante mucho tiempo como una de las clases de Briófitos (Anthocerotopsida) o subordinados a las hepáticas como orden Anthocerotales, en un concepto basado en sus similitudes primitivas (plesiomorfías), estudios recientes de filogenia molecular han permitido confirmar que se trata de un escalón evolutivo independiente de plantas terrestres, aunque su posición evolutiva aún está abierta a discusión, si bien los datos más recientes apuntan a que comparten un antepasado común con los traqueófitos Reúne el grupo un total de unas 200-250 especies, repartidas en catorce géneros y cinco familias. Se encuentran distribuidas por todo el mundo, en zonas húmedas o con aguas rezumantes, a veces en grandes extensiones, pero usualmente son raras y difíciles de encontrar, siendo más comunes en zonas cálidas y muy raras en climas fríos. En español carecen de nombre vulgar, aunque se suele utilizar uno derivado del nombre científico: antocerotes. Es un grupo empobrecido en especies debido fundamentalmente a su antigüedad y a la probable extinción de sus representantes, que actualmente tan sólo constituyen los relictos de una radiación adaptativa temprana en la evolución de las plantas. Presentan alternancia de generaciones, con un gametófito haploide y un esporófito diploide perfectamente diferenciados, pero indisolublemente unidos, un carácter propio de los embriófitos.
Distribución
Phaeoceros carolinianus Aunque se conoce la distribución de las especies de zonas templadas, sobre todo Europa y Norteamérica, con relativo detalle, el desconocimiento de la biodiversidad y la distribución en las áreas tropicales es elevado. Se han podido desvelar algunas pautas distributivas y centros de diversidad. Las floras de antocerotófitos más ricas se centran en India, África occidental y Japón, aunque ciertos géneros muestran una concentración elevada de especies en ciertas zonas: Notothylas en India y Nepal, Dendroceros en Asia y algunas secciones de Phaeoceros y Anthoceros en las Américas y en Australia. Este conocimiento sufre además de diferencias en los tratamientos taxonómicos de las especies y de la ausencia de revisiones modernas para muchas regiones terrestres.
Ecología
Aspecto de un área cubierta por antocerotófitos Debido a su asociación simbiótica con la cianobacteria Nostoc, los antocerotófitos incorporan el N2 atmosférico, absorbiendo por el talo agua y materia inorgánica. Esto los hace relativamente independientes del medio y les permite soportar condiciones extremas, por lo que se encuentran entre las plantas pioneras sobre la roca desnuda. Propios de zonas tropicales y templadas, recubren rocas y troncos húmedos. El filo Anthocerotophyta se divide en dos clases: Clase Leiosporocerotopsida Talo sólido, cavidades esquizógenas presentes sólo en algunos talos viejos. Poros de mucílago ausentes en los tejidos ya colonizados por Nostoc, presentes sólo en plantas jóvenes sin colonizar. Colonias de Nostoc en cordones longitudinales ramificados, dispuestos en la región media del talo. Cloroplasto solitario, sin pirenoide, compartimentado, con grana y plastoglóbulos centrales y almidón acumulado en la periferia. Anteridios numerosos (hasta 70 por cámara anteridial), con las células de la pared dispuestas en pisos. Esporogonio con suturas profundas, epidermis con estomas, una cubierta de 9-10 capas de células asimiladoras, un arquesporio abundante con varias capas de tétradas muy pequeñas entremezcladas con abundantes pseudoeláteres alargados y con engrosamiento en espiral y una columela indistinta. Esporas minúsculas, ovoides, de pared fina, monoletas, lisas, en tétradas isobilaterales. Pseudoeláteres largos, normalmente unicelulares, de pared gruesa. Esta clase consta de un solo orden (Leiosporocerotales Hässel, 1988) y una sola familia: Leiosporocerotaceae Clase Anthocerotopsida Poros de mucílago de la cara ventral del talo presentes (excepto en Notothylas) en plantas jóvenes y adultas. Colonias de Nostoc globosas, en la región ventral del talo. Cloroplasto con pirenoide central desarrollado (que puede faltar en algunas especies), con o sin compartimentación, o con varios cloroplastos por célula. Esporogonio con suturas obsoletas, una cubierta de pocas capas de células asimiladoras, un arquesporio con una capa de tétradas grandes entremezcladas con escasos pseudoeláteres pequeños y ramificados o largos y espiralados y una columela desarrollada (excepto en Notothylas). Esporas normalmente en tétradas tetraédricas, ornamentadas. Esta clase se divide en tres subclases: Subclase Anthocerotidae Orden Anthocerotales Talos con laminillas dorsales. Cavidades mucilaginosas esquizógenas. Pirenoide presente o ausente. Cámaras anteridiales con numerosos [[anteridio]+s (hasta 60), con las células de la pared dispuestas en 4 pisos. Esporogonio con estomas. Esporas más o menos netamente triletas, oscuras (gris ahumado, pardooscuras o negruzcas); ornamentación espinosa, punteada, baculada, dentada, tuberculada o laminada. Pseudoeláteres normalmente con engrosamiento helicoidal. Este orden incluye una sola familia: Anthocerotaceae Subclase Notothyladidae con un solo orden: Orden NotothyladalesHyvönen & Piippo Talos sólidos, sin laminillas. Pirenoide presente o ausente. Cámaras anteridiales con 2-4(-8) anteridios. Esporogonios con suturas elaboradas, rudimentarias o ausentes, con o sin estomas. Esporas amarillas a negruzcas, frecuentemente con faja ecuatorial. Pseudoeláteres a veces ausentes. Este orden incluye una única familia: Notothyladaceae Subclase Dendrocerotidae Talos sólidos (excepto en Dendroceros subgénero Apoceros). Cámaras anteridiales normalmente con un anteridio. Cloroplasto normalmente sin pirenoide o con éste modificado. Está dividida en dos órdenes: Orden Phymatocerotales Talos sólidos, lineares a lingulados, dioicos, con un nervio medio fino, los bordes adelgazados. Tubérculos ventrales largamente pedunculados. Pirenoide ausente. Cámaras anteridiales con 1-3 anteridios. Esporangio robusto, con columela y estomas. Esporas unicelulares, doradas, con ornamentación vermiculada y abombamiento distal. Pseudoeláteres sin engrosamiento helicoidal. Este orden incluye una sola familia: Phymatocerotaceae Orden DendrocerotalesHässel, 1988 Cámaras anteridiales con un anteridio. Esporangio sin estomas. Esporas amarillas a transparentes, con exosporio delgado, hialino. Pseudoeláteres con engrosamiento helicoidal. Este orden incluye una única familia: Dendrocerotaceae
Bibliografía
- Villarreal, Juan Carlos; Cargill, D. Christine; Hagborg, Anders; Söderström, Lars; Renzaglia, Karen Sue (2010). «A synthesis of hornwort diversity: Patterns, causes and future work». Phytotaxa9: pp. 150-166.
