Lagartija colirroja
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Lagartija colirroja, (Acanthodactylus erythrurus). Es una especie a que habita las zonas secas de suelo arenoso y escasa vegetación de la península Ibérica y el noroeste de África. Llegan a medir hasta 23 cm. La parte inferior de la larga cola posee un color rojo vivo característico. Su cuerpo esta surcado de bandas claras, y el juvenil tiene la cola de color rojo, tonalidad que ira perdiendo intensidad al llegar a la edad adulta.
Sumario
Origen
La colirroja es una lagartija con claros orígenes norteafricanos, zona geográfica donde existen numerosas especies de su género, Acanthodactylus. Se trata del único representante de este género en Europa. Su distribución se restringe a la península Ibérica donde aparece la subespecie erythrurus y al norte de África, concretamente Marruecos y Argelia donde está presente la subespecie belli.
Descripción
Lagartija de tamaño medio y cuerpo robusto, que puede alcanzar 80 mm de longitud cabeza y cuerpo y 230 mm de longitud total. Miembros fuertes con dedos largos y uñas conspicuas. Cola ensanchada en su base, especialmente en los machos en celo.
Cabeza
En la cabeza destaca la presencia de únicamente 2 grandes supraoculares a cada lado (2a y 3a), bordeadas anterior y posteriormente por gránulos más o menos grandes. Supranasales en contacto y una postnasal a cada lado. Presenta 4 escamas supralabiales delante de la subocular. Esta última presenta una quilla muy conspicua. Dispone de 1 ó 2 supratemporales. Región temporal con gran número de escamas de pequeño tamaño, lisas o muy poco aquilladas.
Escudo timpánico presente pero pequeño. Generalmente presenta 5 pares de submaxilares, de ellos los tres primeros en contacto. Escamas gulares granulares, en número de 26 a 36 en una línea recta entre el collar y la unión entre las submaxilares. Pliegue gular ausente. Collar angulado y dentado. Cuello con escamas granulares.
Ojos
Los ojos, de buen tamaño, son ligeramente prominentes y poseen pupilas circulares de color negro e iris dorado.
Escamas dorsales
Escamas dorsales pequeñas y sin aquillar o muy poco aquilladas, en general en número de 55 a 70 en una línea transversal en el centro del cuerpo. Escamas ventrales dispuestas en 10 series longitudinales imbricadas, las exteriores de menor tamaño.
Cola
Cola con escamas mucho mayores que las dorsales y aquilladas, rojiza en los jóvenes y en las hembras en celo, la mayor longitud de las colas en los machos, y la fuerte tonalidad rojiza de la cola de las hembras durante el celo.
Diseño dorsal
Poseen un diseño dorsal típicamente rayado. En los adultos, las bandas longitudinales presentan tonos ocráceos, pardos o grises, separadas por líneas de tonalidades más claras. Las bandas presentan manchas o retículos oscuros. En los juveniles el diseño dorsal rayado es muy característico, al alternar bandas claras y oscuras muy contrastantes. Extremidades con abundantes ocelos claros.
Extremidades
Las extremidades, largas y fuertes, están dotadas de dedos y uñas igualmente largos, sobre todo las traseras. Los bordes de los dedos muestran escamas aserradas y expandidas. Esta modificación anatómica le permite aumentar la superficie de apoyo, al igual que sucede con las raquetas en la nieve, facilitando sus rápidos desplazamientos en los terrenos sueltos característicos de las zonas donde habita.
En la parte inferior del muslo los animales de ambos sexos tienen una fila de puntos, entre 21 y 30, denominados poros femorales. Se trata de unas escamas modificadas por las cuales secretan una sustancia producida en las glándulas femorales. La cola, de sección cilíndrica, tiene la base especialmente ancha y termina en punta fina.
Dimorfismo sexual
El dimorfismo sexual está marcado por el mayor tamaño de la cabeza de los machos, generalmente más anchas, el engrosamiento basal de la cola más pronunciado en los machos, especialmente durante el celo.
Variación geográfica
Se consideran válidas tres subespecies: Acanthodactylus erythrurus, A. e. belli y A. e. atlanticus. Todas las poblaciones ibéricas se incluyen dentro de la subespecie A. e. erythrurus, y las poblaciones de Ceuta y Melilla se incluyen en la subespecie A. e. belli. Las tres se caracterizan por la posesión de escamas dorsales lisas o ligeramente aquilladas en la parte posterior del dorso, el hocico redondeado, la escama internasal entera y la escama frontal de escasa concavidad.
Se pueden encontrar variaciones en los patrones de coloración y diseño dorsal en adultos. Por ejemplo, se ha descrito una pérdida casi completa del diseño dorsal en poblaciones del sureste de la península ibérica y una mayor intensidad de los tonos pardos en individuos de poblaciones costeras de Alicante en comparación con los del interior. Dentro de la península Ibérica hay dos formas genéticamente distintas, una en el este y otra en el oeste.
Los análisis de ADN mitocondrial señalan que hay varios subclados en la Península Ibérica conestructura geográfica. Hay mayor variablidad genética en el sur peninsular, lo que sugiere su aislamiento en un refugio cerca de o en las cordilleras Béticas.
Hábitat
La especie muestra una clara preferencia por los hábitats abiertos, con vegetación dispersa, relieves suaves y suelos poco compactados. Constituye un habitante típico de las dunas costeras. Aunque muy frecuente en lugares secos, áridos, o incluso semidesérticos, requiere la presencia de cobertura vegetal para guarecerse. Estas preferencias de hábitat son similares en las poblaciones ibéricas de A. e. erythrurus y las poblaciones norteafricanas de A. e. belli y A. e. atlanticus.
En la península la especie encuentra sus preferencias de hábitat en las dunas costeras y las grandes depresiones del interior. La cobertura vegetal puede ser media o alta en algunos casos , pero de distribución dispersa, con una importante presencia de claros. En poblaciones del sur y el levante la cobertura vegetal está con frecuencia entre el 30% y el 40% . Se puede encontrar en encinares, pinares y retamares más o menos aclarados, y sin herbazales altos.
En dehesas utilizan las zonas con matorrales y evitan las zonas herbáceas. En las dunas se encuentran asociadas a la presencia de parches de vegetación, como los definidos por el jaguarzo, Halimium halimifolium.
Evitan las pendientes acusadas, aunque parece que los machos adultos en menor medida. En algunas poblaciones están presentes en pendientes claramente menores del 8%. En general se encuentran sobre la superficie del suelo, trepando sobre plantas en muy raras ocasiones. Los suelos deben ser poco compactados, por lo que frecuentan arenas, margas y limos. En el sur y el levante se encuentran en suelos areno-limosos o arenosos y evitan sustratos duros de arenisca compacta.
Amenazas
La principal amenaza para la especie es el deterioro y pérdida del hábitat adecuado para sus poblaciones. Los factores principales que afectan a las condiciones del hábitat son la urbanización descontrolada en las zonas litorales por intereses turísticos, la agricultura extensiva (sobre todo transformaciones de secano a regadío) con la consiguiente fragmentación de los hábitats, y las repoblaciones forestales indiscriminadas, ya que sólo tolera los bosques bastante abiertos. La desaparición de matorrales en dehesas afecta negativamente a A. erythrurus y otras especies de lacértidos.
Distribución
La lagartija colirroja se distribuye exclusivamente por la península Ibérica, Marruecos y norte de Argelia, no estando presente en el archipiélago balear ni en las Islas Canarias.
La subespecie peninsular, Acanthodactylus erythrurus erythrurus, se distribuye casi exclusivamente por las zonas costeras y las grandes depresiones interiores del centro y sur de la península, estando presente en Andalucía.
Alimentación
Se considera un buscador menos activo que otras especies mediterráneas, como Psammodromus algirus. En función de condiciones como la temperatura y el riesgo de depredación pueden variar la estrategia de búsqueda de presas, entre una búsqueda activa y una vigilancia al acecho desde posiciones estratégicas. Por ejemplo, por encima de los 40oC de temperatura ambiental la especie utiliza con mayor frecuencia la caza al acecho.
Dieta
La alimentación se compone básicamente de insectos, arácnidos y otros artrópodos, y puede presentar variaciones importantes dependiendo de las poblaciones, la estación, el sexo y la edad de los individuos. Las hormigas pueden constituir más de la mitad de la dieta, siguiendo en importancia himenópteros, heterópteros, coleópteros y ortópteros. No obstante, en algunas poblaciones no se observa esta dominancia de las hormigas en la dieta.
Las diferencias encontradas en la dieta entre individuos apuntan a los adultos como más portunistas que los juveniles, y a las hembras con dietas más variadas que los machos. Pueden ingerir materia vegetal en primavera y verano, como flores y hojas de Halimium halimifolium. Parece que un tracto digestivo proporcionalmente largo podría facilitar el herbivorismo. Se han descrito casos de canibalismo (depredación de juveniles por parte de los adultos, así como casos de depredación de juveniles de otras especies de lacértidos, como Psammodromus algirus.
Reproducción
Los individuos alcanzan la madurez sexual al año y medio de edad, coincidiendo con la segunda primavera, cuando los machos tienen un tamaño de 58-65 mm y las hembras 60-66 mm de longitud de cabeza y cuerpo. El inicio del periodo de apareamiento viene marcado por la intensificación del color amarillo de los ocelos de los machos y el color rojizo de los muslos y la cola de las hembras, al principio de la primavera. El aumento de testosterona en los machos en celo supone una depresión en el sistema inmune, por lo que aumenta la susceptibilidad a los parásitos en esa época.
Pueden observarse cópulas entre los meses de marzo y julio, dependiendo de la zona.
Huevos
Las hembras realizan las puestas en huras que excavan en el sustrato, tras unos 20 días de gestación. Las puestas tienen lugar desde junio hasta agosto.
En las regiones meridionales pueden darse dos puestas en la misma estación reproductora. El tamaño de puesta oscila entre 1 y 8 huevos, dependiendo del tamaño de la hembra, con una media de 4,4 huevos.
El tamaño de los huevos oscila entre 12,5-15,45 x 7,5-8,84 mm, incrementándose con el tamaño de la hembra. Los recién nacidos miden entre 28 y 31 mm de longitud de cabeza y cuerpo, y pueden observarse desde mediados de junio hasta octubre.
Demografía
Se ha estimado una longevidad máxima de dos años en las poblaciones de Cádiz, la madurez sexual se alcanza al año y medio de edad.. La proporción de sexos es de 1:1 o sesgada a favor de los machos.
Parientes en extinción
- Acanthodactylus ahmaddisii: en peligro
- Acanthodactylus beershebensis: crítico
- Acanthodactylus blanci: en peligro
- Acanthodactylus harranensis: crítico
- Acanthodactylus mechriguensis: crítico
- Acanthodactylus schreiberi: en peligro
- Acanthodactylus spinicauda: crítico
Estrategias antidepredatorias
Esta especie muestra una estrategia de defensa que consiste básicamente en la huida mediante largas carreras con el fin de escapar del campo visual del depredador, algo que van controlando realizando paradas y permaneciendo vigilantes. La entrada a un refugio cercano, que constituye la primera reacción de defensa en otras especies de lacértidos, parece para las colirrojas un recurso secundario con el que pueden concluir las numerosas carreras sucesivas de huída.
Como último recurso defensivo presentaría la autotomía en la cola. Ante la persistencia del riesgo o el aumento de su intensidad, incrementan la distancia de carrera y la cobertura de las áreas que escogen para refugiarse. La velocidad de carrera que puede alcanzar es de 296 cm por segundo, muy elevada en relación a la que muestran otros lacértidos.
Durante aquellas condiciones en que aumenta la vulnerabilidad a los depredadores (temperaturas corporales subóptimas, gravidez, cola en regeneración), se pueden observar estrategias de actividad que permiten su desarrollo desde posiciones cercanas a los parches de vegetación y, por tanto, más seguras, como la búsqueda del alimento mediante vigilancia al acecho y la termorregulación por tigmotermia en puntos recién sombreados.
Depredadores
Sus principales depredadores son algunos reptiles, aves y mamíferos. Entre los reptiles se han identificado como depredadores de colirrojas a Lacerta lepida, Coronella girondica, Malpolon monspessulanus, Vipera latastei y Chamaeleo chamaeleon.
Entre las aves se ha identificado a Bubulcus ibis, Lanius excubitor, Upupa epops, Circus pygargus, Buteo buteo, Falco tinnunculus, Tyto alba y Athene noctua.
Se ha encontrado en la dieta del aguililla calzada (Hieraaetus pennatus), aunque en muy baja proporción (un ejemplar entre 1.105 presas).
Entre los mamíferos se ha identificado a Herpestes ichneumon.
En las áreas donde habita puede coincidir con Psammodromus hispanicus y Lacerta lepida, con los que no hay evidencias de interacciones negativas, y con Psammodromus algirus, que muy ocasionalmente depreda sobre juveniles. Los juveniles entran a formar parte de la dieta de arañas del género Latrodectus en la depresión de Baza (Granada).
Parásitos
Como parásitos se han descrito dos especies de cestodos, Oochoristica agamae y Oochoristica cf tuberculosa, y larvas del nemátodo Spirurida sp. Además, son hospedadores de larvas y ninfas de garrapatas (Ixodes ricinus).
Actividad
El período anual de actividad varía dependiendo de la zona. Limitado a la primavera y el verano en el centro y norte de su distribución, puede estar activa casi todo el año en zonas del sur y el levante. Frente a las condiciones de máximas temperaturas e insolación se pueden observar estrategias que permiten evitar la inactividad al tiempo que se evitan las elevadas temperaturas, como disminuir la búsqueda activa de alimento frente a la vigilancia al acecho desde los parches menos cálidos, seleccionar la fuente de calor - radiación o conducción- que procure las tasas de calentamiento más lentas, o disminuir la tasa y duración de los soleamientos para mantener una temperatura corporal adecuada.
Esto hace que en algunas poblaciones y algunos individuos la curva diaria de actividad pueda ser unimodal durante todos los meses en que se encuentran activos. Durante los periodos de inactividad permanecen en huras de 10 a 12 cm de profundidad. Las temperaturas de actividad oscilan entre los 13oC y los 40oC. Una conducta de termorregulación activa dentro de las huras permite elevar la temperatura corporal antes de salir al exterior, iniciando la actividad diaria sin necesidad de un proceso de termorregulación previo y asociado a un gran riesgo de depredación.
En general, los individuos juveniles emergen diariamente antes que los adultos. Se mueve solamente durante el 16,26% de su tiempo de actividad, con una media de 3,16 movimientos/min. Con sol nublado, disminuye la tasa de movimientos y el tiempo dedicado a moverse. La tasa de movimientos y el tiempo dedicado a moverse disminuye a lo largo del día.
Termorregulación
Los individuos activos en el campo tienen temperaturas que oscilan entre los 24,4oC y 38,8oC en poblaciones del sur y del levante, y entre 32,6oC y 34,2oC en poblaciones del centro de la península. En gradiente térmico en el laboratorio seleccionan temperaturas entre 36,3oC, y la velocidad de carrera se maximiza a 40,4oC.
Su estrategia de termorregulación se basa en la alternancia entre la exposición al sol y a áreas sombreadas, modulando el número y duración de las exposiciones para conseguir las temperaturas corporales adecuadas.
Emplea en solearse un 40,6% de su tiempo de actividad, generalmente sobre el suelo, con una tasa de exposición al sol de 0,38 veces por minuto durante periodos de exposición de 133 segundos de media. Para conseguir un calentamiento más eficaz utilizan ajustes posturales, modulando la orientación del cuerpo a los rayos del sol, el aplastamiento contra el sustrato y el levantamiento de las extremidades. Su tasa de calentamiento es de 1,5oC por minuto de exposición al sol, relativamente lenta comparada con la de otros lacértidos y la tasa de enfriamiento es de 0,8oC por minuto de permanencia en sombra.
Aunque la fuente de calor es primariamente la radiación, en algunos casos captan calor por conducción a partir del sustrato caliente. Las tasas de calentamiento cuando el calor se adquiere por esta vía son más rápidas. En condiciones de temperaturas máximas e insolación críticas pueden desarrollar estrategias que eviten el sobrecalentamiento, sin necesidad de interrumpir la actividad, como seleccionar la fuente de calor -radiación o conducción- que procure las tasas de calentamiento más lentas o disminuir la tasa y duración de los soleamientos.
La especie muestra una temperatura crítica máxima de 46,3oC.
Dominio vital
Se han descrito diferencias en los tamaños de territorio dependiendo del tamaño y del sexo de los individuos. El dominio vital medio para los adultos es de 544 m2 en hembras y 634 m2 en machos de poblaciones levantinas. En esas mismas poblaciones, el tamaño estimado del dominio vital para individuos juveniles varía entre 179-186 m2.
De 20 individuos de ambos sexos desplazados experimentalmente a 100 m de distancia del centro geométrico de su dominio vital, cinco de ellos fueron localizados de nuevo en su área entre 3 y 13 días después.
