Evolución

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Concepto:Fenómeno o proceso de descendencia con modificación

Evolución. Proceso por el que todos los seres vivos de la Tierra han divergido, por descendencia directa, a partir de un origen único que existió hace más de 3.800 millones de años.

Este proceso abarca la microevolución que se define como el cambio en la frecuencia génica de una población entre una generación y la siguiente, y la macroevolución que estudia la descendencia a partir de un antepasado común de especies diferentes, o incluso de Taxónes de orden superior. La evolución biológica es un hecho explicado por la Teoría Evolutiva que, como toda teoría, se construye a partir de un programa de investigación. Charles Darwin inició este programa de investigación, cuando publicó en 1859 su obra central: "El origen de las especies por medio de la selección natural"[1]

Historia de las ideas evolucionistas

A lo largo de la historia ha sido siempre obvio, para la mayoría de las personas, que la gran diversidad de la vida, la increíble perfección con la que están dotados los organismos vivos para sobrevivir y multiplicarse, y la desconcertante complejidad de las estructuras vitales, solo pueden ser obra de la creación divina. No obstante, una y otra vez han existido pensadores aislados que creían que debía haber una alternativa a la creación sobrenatural.

En la antigua Grecia existía la noción de que las especies se transformaban en otras especies. Esta creencia quedó arrinconada hasta que en el Siglo XVIII fue retomada por pensadores progresistas como Pierre de Maupertuis, Erasmus Darwin y Jean Baptiste de Lamarck. En la primera mitad del Siglo XIX, esta idea se hizo habitual en los círculos intelectuales, en especial en los de temas geológicos, aunque siempre de forma vaga y sin que existiera una visión clara del mecanismo que podía originar estas modificaciones. Fue Charles Darwin (nieto de Erasmus) quien, incitado por la publicación del descubrimiento de Alfred Russell Wallace de su principio de la selección natural, estableció finalmente la teoría de la evolución a través de la publicación: El origen de las especies por medio de la selección natural en 1859, conocido por lo general como El origen de las especies.

A partir de 1859 fue difícil dudar que todas las especies vivas, incluida la humana, habían evolucionado de otras. La Biología molecular moderna hace que resulte difícil dudar que el origen de todas las especies puede remontarse a un antecesor común único, que todas las formas de vida conocidas comparten el mismo código genético y que es muy improbable que hubieran podido dar con ello de forma independiente.

Aunque la idea de la evolución tenía precedentes, le corresponde a Jean Baptiste de Lamarck (1744-1829) el gran mérito de haber elaborado la primera teoría completa y coherente de la evolución. Lamarck supo generar una visión del mundo alternativa al fijismo, lo que supuso una tremenda aventura intelectual. En este sentido, Lamarck es sin duda el gran predecesor intelectual de Darwin y del evolucionismo moderno.[2] Pero, fueron Charles Darwin (1809-1882) y Alfred Russel Wallace (1823-1913) los primeros en proponer un mecanismo concreto para explicar el cambio evolutivo al sugerir que la selección natural es la fuerza impulsora de la evolución. Sus contribuciones fueron publicadas por la Sociedad Linneana de Londres en 1858. En el Origen de las Especies Darwin propone dos grandes principios explicativos: la descendencia con modificación a partir de ancestros comunes y la selección natural de variantes hereditarias como mecanismo o proceso de cambio.

Darwin desconocía las leyes de la herencia a pesar de que en el año 1865 Gregor Mendel (1822-1844) había presentado el artículo "Experimentos sobre hibridación en plantas" en el cual sienta las bases de las leyes sobre segregación y herencia. Al redescubrirse las leyes de Mendel en 1900 se consideró que se oponían a la teoría de la selección. Sin embargo, en los años 1930, Ronald Fisher (1890-1962), John Burdon Sanderson Haldane (1892-1964) y Sewall Wright (1889-1988) demostraron que la herencia mendeliana y la selección natural son compatibles y que, incluso pequeñas ventajas selectivas pueden afectar a la evolución de las poblaciones. La interpretación de la Teoría Darwinista fundamentada en la genética dió origen a la Teoría Neodarwinista o Teoría Sintética de la Evolución. Esta teoría está basada en una serie de trabajos que redirigen la atención al estudio de la evolución como un proceso poniendo enfásis en el modo como opera la selección natural y en sus efectos. Sus principales autores fueron: el naturalista y geneticista ruso estadounidense Theodosius Dobzhansky (1900-1975), el naturalista y taxónomo alemán estadounidense Ernst Mayr (1904-2005), el zoólogo británico Julian Huxley (1887-1975), el paleontólogo estadounidense George Simpson (1902-1984), el zoólogo germano Bernhard Rensch (1900-1990)y el botánico estadounidense George Ledyard Stebbins (1906-2000). La Teoría Sintética incluye a la genética moderna, genética de poblaciones, sistemática y modelos de especiación y macroevolución (basados en la paleontología, morfología comparada y genética del desarrollo). Además, dentro de la Síntesis se incluyen factores no-selectivos de evolución, especialmente el aislamiento reproductivo, eventos al azar y el tamaño poblacional. La selección es considerada importante, pero como uno de varios factores.

A partir de la década de 1930, junto con la aparición y consolidación de la síntesis evolutiva, la evolución de las poblaciones (microevolución)se ratificó como el ámbito principal de evolución, relegando a la evolución de los taxones superiores (macroevolución).[3]

Muchos biológos consideran que no existe una diferencia fundamental entre la microevolución y la macroevolución. Los grandes grupos y tendencias macroevolutivas se originarían en etapas graduales adaptativas, como producto de la selección natural actuando durante largos períodos de tiempo a nivel de los individuos. La macroevolución es considerada una simple extrapolación, a una escala o nivel superior, de la microevolución.

En las últimas décadas este esquema explicativo se ha visto seriamente discutido y algunos biológos han reconocido la necesidad de ampliar la síntesis evolutiva. Al respecto, uno de los casos más interesantes y relevantes de esta ampliación se esté dando a partir del origen y consolidación del área de conocimiento entendida como evolución y desarrollo (Evo-Devo). El objetivo principal de la Evo-Devo es relacionar los cambios que se localizan en el origen de los grandes grupos con cambios en los patrones espaciales o temporales de expresión de los genes relevantes para el desarrollo. La Evo-Devo no refuta al neodarwinismo, sino que lo completa en el marco de una teoría evolutiva más comprehensiva. La microevolución sería gradual y estaría implicada en el ajuste fino de los organismos a su medio ambiente. La macroevolución, en cambio, consistiría sobre todo en innovaciones evolutivas generadas a partir de cambios en los genes reguladores del desarrollo.[4]

Por otra parte, se incorporaron una serie de evidencias relacionadas con los hallazgos paleontológicos que generaron una nueva hipótesis que difiere en cuanto a la forma en que los cambios se generan y perduran en el tiempo. Esta hipótesis es la de los equilibrios puntuados o interrumpidos propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould en 1972 [5] La hipótesis del equilibrio puntuado sostiene que los cambios evolutivos están limitados a los episodios de especiación, los cuales se intercalan entre largos períodos de equilibrio sin cambio detectable en las especies- Esta hipótesis refuta la idea neodarwinista que postula que la evolución se produce por cambios graduales a lo largo de una línea filogenética (gradualismo filético).

Historia

La Tierra se formó hace unos 4.500 millones de años. Existen fósiles de criaturas microscópicas del tipo de las bacterias que prueban que ya existían seres vivos hace unos 3.800 millones de años. En algún momento entre estas dos fechas —la evidencia molecular supone que hace cerca de 4.000 millones de años— debió tener lugar el increíble suceso del origen de la vida. Nadie sabe qué ocurrió, aunque los teóricos coinciden en que la clave fue la aparición espontánea de seres que se autorreplicaban, es decir, algo equivalente a los genes en sentido general. Existe menos acuerdo sobre cómo llegó a producirse. Es probable que al principio la atmósfera de la Tierra contuviera Metano, Amoníaco, Dióxido de carbono y otros gases que abundan aún en otros planetas del Sistema Solar.

Los químicos han reconstruido en los laboratorios estas condiciones primitivas al nivel experimental. Si se mezclan los gases adecuados con agua en un matraz, y se añade energía mediante una descarga eléctrica (simulando la iluminación primitiva), se sintetizan de forma espontánea sustancias orgánicas. Entre estas se cuentan, en una proporción significativa, aminoácidos (unidades que construyen las proteínas, incluidas todas las enzimas importantes que controlan los procesos químicos de la vida), purinas y pirimidinas (unidades que forman el ARN y ADN). Parece probable que al principio de la existencia de la Tierra sucediera algo similar. Por consiguiente, el mar podría haber sido un caldo de compuestos orgánicos prebiológicos.

Los dinosaurios y la evolución de los reptiles

El estegosaurio chino, un enorme herbívoro, tenía uno de los cerebros más pequeños de todos los dinosaurios. Aunque las grandes placas dorsales parecen un dispositivo de defensa frente a depredadores más voluminosos, es posible que sirvieran para disipar el calor del interior del cuerpo. Algunas de las rutas evolutivas abiertas por los reptiles, como las representadas por lagartos, tuátaras, serpientes y tortugas, se mantienen activas, mientras que otras, como la de los dinosaurios, se han extinguido.

Como es natural, el hecho de que las moléculas orgánicas aparecieran en este caldo primitivo, no es suficiente. Como hemos mencionado antes, el paso más importante fue la aparición de moléculas que se autorreplicaban, capaces de producir copias de sí mismas. Hoy, la molécula más conocida que se autorreplica es el ácido desoxirribonucleico (ADN). La creencia de que el propio ADN no podría haber estado presente en el origen de la vida está muy extendida, ya que su replicación depende demasiado de estructuras muy especializadas que no pudieron existir antes del inicio de la propia evolución. El ADN ha sido descrito como una molécula de alta tecnología que apareció con toda probabilidad algún tiempo después del origen de la vida. Tal vez la molécula con la que está emparentada, el ácido ribonucleico (ARN), que aún desempeña varias funciones vitales en las células vivas, fue la molécula autorreplicativa original. O tal vez esta fue un tipo de molécula diferente. Una vez que las moléculas autorreplicativas se habían formado por casualidad, pudo haberse iniciado algo parecido a la selección natural darwiniana: las variaciones presentes en las poblaciones podrían tener su origen en errores aleatorios en el copiado.

Las variantes con una replicación especialmente buena habrían predominado automáticamente en el caldo primitivo, mientras que aquellas que no se replicaron, o que lo hicieron de forma errónea, estarían en una proporción relativamente menos numerosa. Una forma de selección natural molecular condujo a una eficacia mayor entre las moléculas que se replicaban.

Al tiempo que la competitividad entre las moléculas que se replicaban aumentó, el éxito debió alcanzar a aquellas que conseguían desarrollar una habilidad o mecanismo especial para su autoconservación y replicación rápida. Estos mecanismos fueron construidos probablemente mediante la manipulación de otras moléculas, tal vez proteínas. Otros mecanismos manipulados fueron aquellas estructuras previas a las membranas que proporcionaron espacios circunscritos donde incluir las reacciones químicas. Pudo haber sido poco después de este estadio cuando las criaturas simples del tipo de las bacterias dieron lugar a los primeros fósiles hace unos 3.800 millones de años.

El resto de la evolución puede ser considerada como una continuación de la selección natural de las moléculas replicativas, ahora denominadas genes, debida a su capacidad para construir por sí mismas estructuras eficaces (cuerpos celulares y multicelulares) para su propia supervivencia y reproducción. Tres mil millones de años es un periodo de tiempo largo, y parece que ha sido lo suficientemente prolongado como para haber dado origen a estructuras tan increíblemente complejas como el cuerpo de los vertebrados y de los insectos. Con frecuencia, se hace referencia a los genes como al medio que emplean los cuerpos para reproducirse. Esto es a primera vista innegable, aunque es más cierto el hecho de que los cuerpos son el medio que utilizan los genes para reproducirse.

Los fósiles no se depositaron más que en una pequeña proporción hasta el cámbrico, hace casi 600 millones de años. Por aquel entonces, la mayoría de los principales filos de animales (los grupos mayores en los que se clasifica el reino Animal) habían aparecido. Como es obvio, las criaturas con partes esqueléticas duras, como los dientes, tienen más probabilidades de fosilizarse y, por tanto, predominan en el registro fósil. Un gran número de los primeros vertebrados aparecieron en yacimientos de hace más de 300 millones de años: criaturas pisciformes, completamente cubiertas por un armazón duro, tal vez adaptadas para escapar de los euriptéridos, que eran depredadores submarinos gigantes del tipo de los escorpiones que abundaban en los mares en aquellos tiempos.

En cuanto a los vertebrados, la Tierra fue colonizada en primer lugar, hace aproximadamente 250 millones de años, por pez con aletas lobuladas y pulmones, después por anfibios y por varios tipos de animales más perfeccionados que denominamos reptiles. Los mamíferos y, más tarde, las aves surgieron de dos ramas diferentes de reptiles. La rápida divergencia de los mamíferos en la rica variedad de tipos que existen hoy en día, desde las zarigüeyas a los elefantes, de los osos hormigueros a los monos, parece que ha sido originada por el vacío dejado por la extinción catastrófica de los dinosaurios hace 65 millones de años.

Evolución humana

Esta especie se desarrolló durante los últimos millones de años dentro del grupo de los monos africanos gracias a un rápido e importante esfuerzo evolutivo. La evidencia molecular sugiere que el último antecesor común con los chimpancés y gorilas vivió hace menos de cinco millones de años. Los documentos fósiles de los antecesores inmediatos son en la actualidad mucho más abundantes que aquellos a los que se hace referencia en los textos más antiguos. Estos demuestran varias formas arcaicas de Homo sapiens con crestas supraorbitales (incluido el famoso Neandertal de Europa), que fue precedido por el Homo erectus que se remonta a casi dos millones de años.

El Homo erectus vivió en Asia y en África, aunque existe controversia sobre si sobrevivieron algunos descendientes de los miembros asiáticos de esta especie. Varios antropólogos sustentan la teoría de que existió una segunda migración de Homo sapiens hacia fuera de África en los últimos doscientos mil años, y que ellos representan al Homo sapiens antecesor del hombre actual, que vivió en África hace menos de un cuarto de millón de años (la denominada originalmente "Eva africana"). El Homo erectus tenía un cerebro menor que el Homo sapiens y en los antecesores más primitivos éste era aún más pequeño. Considerando la posible interpolación de especies de Homo como el Homo habilis, parece que los antecesores previos más inmediatos han sido miembros del género Australopithecus y Australopitecinos.

Estos se han descrito como monos bípedos y, desde luego, sus cerebros no fueron mucho mayores que los de los chimpancés actuales. Antes que ellos, los ancestros se funden con los de los otros monos africanos, los chimpancés y los gorilas, y durante unas decenas de millones de años sufrieron adaptaciones cuya finalidad era la vida en los árboles, como la vista hacia el frente, y manos y pies prensiles. Antes de aquello, parece que los antepasados habían sido criaturas insectívoras pequeñas, del tipo de las musarañas, que vivían por la noche en un mundo dominado por dinosaurios. Estos mamíferos pequeños descendían del gran grupo de reptiles parecidos a los mamíferos que vivieron su gran esplendor antes de la aparición de los dinosaurios.

Pruebas de la evolución

Pruebas biológicas que permiten conocer las diferentes relaciones de parentesco entre los organismos que van unidas, en cierta forma, a la similitud debida a la existencia de elementos comunes en el genotipo, que se transmiten a las generaciones siguientes.

Pruebas directas

Las pruebas de la evolución directas son aquellas que estudian directamente los restos fósiles de los organismos que existieron en el pasado; estos pueden observarse, analizarse y compararse con organismos actuales, estableciendo relaciones evolutivas. Estas pruebas son aportadas por la Paleontología, como ciencia que estudia los restos fósiles de los organismos.

Resto fósil de un pez

Pruebas indirectas

Las pruebas indirectas son aquellas que se basan en el establecimiento de inferencias evolutivas, a partir del estudio del producto final de la evolución, es decir, los organismos actuales. Estas son aportadas por ciencias como: Anatomía, Embriología, Bioquímica, Filosofía, Genética, Zoología, entre otras.

La Anatomía comparada estudia los diferentes órganos, establece semejanzas y diferencia entre distintos organismos y llega así a conclusiones que aportan pruebas de la evolución. La existencia de órganos homólogos de diferentes especies, es decir, de aquellos que poseen un origen embrionario similar, pero que realizan distintas funciones, muestra la presencia de un antepasado común.

La Embriología comparada ofrece pruebas de la evolución por medio de la comparación de embriones y larvas. Las pruebas embriológicas confirman que durante su desarrollo, diferentes tipos de embriones presentan formas y estructuras parecidas entre sí que no persisten en el adulto, lo cual se debe a que estos pasan por fases similares a las formas embrionarias de sus antepasados, y demuestran la relación evolutiva existente entre los organismos.

La Bioquímica comparada compara las moléculas orgánicas tales como enzimas y hormonas, entre otras, mediante el estudio de su estructura y actividad en diferentes organismos. Esta ciencia aporta las pruebas indirectas más exactas de la evolución; contribuye a la determinación del grado de parentesco entre diferentes especies, o cual favorece el establecimiento de relaciones filogenéticas.

El origen de las especies y la evolución de la diversidad

La evolución bajo la influencia de la selección natural conduce a una mejora adaptativa, y se encuentre o no bajo esta influencia, lleva a la divergencia y a la diversidad. En un momento o en otro, muchos cientos de millones de especies diferentes han evolucionado a partir de un antecesor único. El proceso por el que una especie se divide en dos se denomina especiación. La divergencia posterior conduce a una subdivisión más amplia de las unidades taxonómicas —géneros, familias, órdenes, clases, filos y reinos. Incluso criaturas tan diferentes como los caracoles y los monos, derivan de antecesores que en un proceso de especiación se separaron originalmente de una especie única.

La mayoría acepta que el primer paso en la especiación es normalmente la separación geográfica. Una especie se divide de forma accidental en dos poblaciones separadas geográficamente. Con frecuencia pueden existir subpoblaciones aisladas en islas, que en sentido general incluyen islas de agua en tierra (lagos) e islas de vegetación en desiertos (oasis). Incluso en una pradera los árboles pueden ser islas efectivas para algunos de sus pequeños habitantes. El aislamiento geográfico significa ausencia de flujo genético y carencia de contaminación de cada conjunto de genes por otro. En estas condiciones, la frecuencia media de los genes puede variar en los dos conjuntos genéticos, bien por las distintas presiones de selección o por los cambios estadísticos aleatorios en las dos áreas.

Después de un período de divergencia genética suficiente en situación de aislamiento geográfico, las dos subpoblaciones dejan de ser capaces de entrecruzarse, incluso si circunstancias posteriores dan lugar a que se reúnan de nuevo. Cuando dejan de poder reproducirse entre ellos, se dice que se ha producido la especiación y que una nueva especie (o dos) ha surgido. Esta definición de las especies, desde el punto de vista biológico, no se puede aplicar a los organismos que no se reproducen sexualmente. La sugerencia de que la selección natural puede por sí misma reforzar la divergencia entre especies incipientes penalizando cualquier tendencia hacia el hibridismo, es controvertida.

Mecanismos del cambio evolutivo

La evolución puede estudiarse a muchos niveles distintos, mediante diferentes aproximaciones, pero reducida a sus términos más sencillos es definida por los genetistas de poblaciones como un proceso de cambio en la frecuencia de los genes. Por lo tanto, la preocupación central de los estudiosos de la genética de poblaciones es la investigación de la dinámica del cambio en la frecuencia génica. [6]
Los procesos que cambian las frecuencias génicas de una población son:

En las poblaciones naturales, el acervo génico se ve enriquecido cada generación por nuevas variantes génicas. La fuente primaria de variabilidad es la mutación que crea nuevos alelos. La reproducción sexual favorece la recombinación de los genes existentes creando diversos genotipos. Las mutaciones son completamente aleatorias en el sentido que se producen sin que exista relación con su adapatbilidad al ambiente y pueden ser beneficiosas, neutras o deletéreas. La existencia de variabilidad es necesaria para que haya evolución.


Se denomina deriva genética a los cambios producidos en el acervo génico de una población, debidos a sucesos ocurridos al azar. El resultado de la deriva suele ser la pérdida de variabilidad genética, siendo un proceso que contrarresta la entrada de variabilidad por mutaciones y que conduce a la fijación o eliminación de uno de los alelos de la población. Una consecuencia extrema de la deriva genética es el efecto fundador, este se debe a la colonización por un número pequeño de individuos fundadores (en caso extremo, por una sola hembra fertilizada) que genera pérdida de variabilidad por deriva. Otro caso que genera pérdida de variabilidad debida a deriva se da en los cuellos de botella cuando disminuye drásticamente el tamaño de una población.

Otro proceso que tiende a disminuir la variabilidad genética es la consaguinidad. Los sistemas altamente consanguíneos pueden disminuir la aptitud de una población al aumentar el número de individuos homocigotas para alelos recesivos deletéreos (depresión endogámica) y hacer aflorar enfermedades letales asociadas a alelos recesivos.

El flujo génico o migración, la transferencia de genes de una población a otra de la misma especie, puede introducir nuevos alelos o alterar las proporciones de los alelos ya presentes en la población residente. Reduce las diferencias genéticas entre poblaciones.

La selección natural es el mecanismo poblacional que produce cambios en las frecuencias génicas debido a la reproducción diferencial adaptativa de los genotipos. La reproducción diferencial se refiere no sólo a la cantidad de descendientes que se producen, sino también a la capacidad de las progenies de sobrevivir hasta la madurez y reproducirse. Los rasgos genéticos que contribuyen a la supervivencia y reproducción de un organismo en su ambiente se denominan adaptaciones. La selección natural opera a través de agentes del ambiente. Factores ecológicos, como enfermedades, predación, competencia, etc. son agentes de selección. La aptitud es específica del ambiente. Un genotipo con alta aptitud en un ambiente puede tener menor aptitud en otro ambiente. La selección opera aumentando la aptitud media de la población. Es decir, opera aumentando la adaptación de la población a su ambiente.

Referencias

  1. Sica, Fernando. 2012. Darwin y el surgimiento de una teoría sobre la evolución. En: Marchisio, Abel. Oscar; Devesa, Humberto Daniel; Rosso, Cecilia Celeste y Fernando Sica. La evolución biológica, actualidad y debates. 1a. edición. 2012. Buenos Aires. Ministerio de Educación de la Nación. Pp. 21-38.
  2. Lessa, Enrique P. 1996. Darwin vs Lamarck. Cuadernos de Marcha. Tercera Epoca, Año 11 Nº 116: 58-64
  3. Folguera, Guillermo. 2010. La relación entre microevolución y macroevolución desde la síntesis biológica: entre las diferencias y las similitudes. Filosofia e História da Biologia 5 (2): 277-294 ISSN: 2178-6224 (Edición electrónica)
  4. Muñoz Chápuli, Ramón. Evo Devo: Hacia un nuevo paradigma en Biología Evolutiva. http://www.exa.unne.edu.ar/biologia/embriologia.animal/public_html/Articulos%20de%20lectura/Evo-Devo.pdf
  5. Eldredge, Niles. y Stephen Jay Gould. 1972. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism En: Schopf, Th.J.M. (Ed.) Models in paleobiology.Pp:82-115. Freeman Cooper and Co. ISBN:9780877353256
  6. Cook, Lawrence Martin. 1979. Genética de Poblaciones. 91 págs. Ed. Omega. ISBN: 84-282-0515-9

Fuentes

  • Barnett, S. A. y otros. Un siglo después de Darwin. 2 vols. Madrid: Alianza Editorial, 1985.
  • Bernal, J. D. El origen de la vida. Barcelona: Ediciones Destino, 1977.
  • Darwin, Charles. Origen de las especies. Madrid: Ediciones Akal, 2ª ed., 1994.
  • Dobzhansky, Theodosius. Evolución. Barcelona: Ediciones Omega, 1988.
  • Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2003. Evolución: origen, adaptación y divergencia de las especies. 591 págs. Editorial Síntesis. ISBN: 84975612X