Usuario:TripleS/Zona 8
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Los circuitos espinales están sometidos al control del tronco encefálico y de la corteza motora. La médula, tronco encefálico, y corteza funcionan en paralelo. La médula y el tronco encefálico median respuestas reflejas y respuestas automatizadas voluntarias, mientras que las áreas corticales inician movimientos voluntarios más complejos. Como parte del análisis del sistema motorsomático se describen un conjunto importante de estructuras como son: la corteza motora, los gánglios basales, el área motora suplementaria, el haz piramidal, el haz corticoespinaly algunos segmentos como el protuberancial y el mielencefálico.
Sumario
Corteza motora
La denominada corteza motora está constituida por un grupo de áreas corticales, entre las principales se encuentran:
- Por detrás de la Cisura Central, están la corteza somestésica primaria y más abajo la corteza somestésica secundaria. Un poco más atrás se encuentran las áreas relacionadas con la integración perceptual somestésica y visual. Allí en el área parietal conocida como Área 7 de Brodmann, es donde radica la percepción del yo corporal o de nuestro cuerpo, esencial para la organización de cualquier movimiento corporal. En esta área parietoccipital, también hay una integración perceptual íntimamente relacionada con la organización de los movimientos oculares. Estas áreas tienen proyecciones transcorticales a la corteza motora primaria.
- Por delante de la Cisura Central, se encuentran las áreas motoras que integran la salida del plan motor general del movimiento corporal y le dan inicio.
- La Corteza Motora Primaria, recibe aferencia transcortical de las áreas somestésicas y de las áreas parietales 5 y 7 de Brodman, así como, de las áreas premotoras. Esta corteza motora primaria, contiene el llamado homúnculo motor, desde donde los axones corticoespinales y corticonucleares individuales se distribuyen entre las neuronas motoras segmentarias, que inervan más de un músculo. Por otro lado, cada región representada en el homúnculo presenta una organización concéntrica, donde las zonas que influyen en los músculos más distales están contenidas en el centro de un área mayor que contiene las zonas, que también influyen en músculos más proximales, mientras que las zonas del anillo periférico que rodea esta área central influye sólo en los músculos proximales.
Así, se controlan pequeños grupos de músculos a través de las unidades motoras pertenecientes a grupos musculares (proximales o distales), provocando movimientos simples de articulaciones aisladas. Este control está modulado por tipos de neuronas que se activan sólo si el movimiento es de precisión independientemente de la fuerza requerida para lograrlo. Las conductas más simples controladas por la corteza motora primaria son las provocadas directamente por estímulos sensitivos. Las neuronas motoras corticales reciben intensas aferencias sensoriales procedentes del miembro cuyos músculos controlan, haciendo ajustes motores rápidos, en este caso, mediados principalmente por vías transcorticales relativamente simples a través de las cuales las aferencias somestésicas alcanzan la corteza motora primaria directamente en forma de proyecciones procedentes del tálamo o de la corteza somestésica primaria.
- Por delante de la corteza motora primaria está la Corteza Premotora (conocida también como dorsal ventral y lateral), que recibe aferencias transcorticales desde la corteza somestésica primaria, de las áreas parietales 5 y 7 y del área 46 de la corteza prefrontal. Cada área premotora presenta su propio patrón de aferencias procedentes de diferentes lugares de las áreas parietales 5 y 7. El área 46 se proyecta principalmente en el área premotora (dorsal ventral) y es importante en la memoria activa; se supone que almacena información relativa a la localización de los objetos en el espacio sólo durante el tiempo suficiente para guiar un movimiento.
Las neuronas de la corteza premotora, se proyectan en la corteza motora primaria y en la médula espinal, aunque es menor el número de proyecciones desde las áreas premotoras a la médula espinal que a la corteza motora primaria. Estas proyecciones corticoespinales procedentes del área premotora terminan principalmente en los núcleos motores que inervan la musculatura proximal de los miembros.Esta área premotora ejerce un control directo o a través de la corteza motora primaria, sobre grupos musculares distales y proximales combinados que participan en la ejecución de movimientos más complejos que implican a múltiples articulaciones. Finalmente está el Área Motora Suplementaria (conocida también como corteza premotora dorso medial) ubicada en la porción más superior de la corteza premotora extendiéndose hasta la porción medial y superior de la cara medial de los hemisferios cerebrales. Esta área ha sido considerada como la corteza de la intención motora por ser la primera en excitarse en ambos hemisferios, previo a la iniciación de cualquier movimiento voluntario muevo. Esta asociada además al control de movimientos sinérgicos de ambos lados del cuerpo, relacionados con ajustes posturales inmediatos al momento de la arrancada de un movimiento en cuestión, de ahí su vinculación con los circuitos neurales de los
Ganglios basales
La corteza motora primaria presenta dos niveles de organización funcional. En primer lugar, un sistema de control de bajo nivel del movimiento, como las fuerzas musculares, controlando grupos de músculos que pueden ser activados en conjunto para combinaciones con especificidad de tarea. En segundo lugar, un sistema de control de alto nivel que codifica las características más globales del movimiento relacionados por ejemplo, con la trayectoria de la mano durante el movimiento de alcance de un objeto. La práctica y el aprendizaje ajustan la relación entre ambos niveles de organización.
Aunque las eferencias de las áreas premotoras y de la corteza motora primaria se superponen en la médula espinal, las aferencias a las áreas premotoras son muy diferentes de las que llegan a la corteza motora primaria, de modo que las áreas premotoras, están implicadas en la planificación del movimiento. Se han identificado tres características de la influencia de la corteza premotora en el control motor: las neuronas específicas de las cortezas motoras y premotoras que son activadas durante una tarea particular no son las mismas a lo largo del tiempo, sino que cambian progresivamente a medida que la realización de la tarea se automatiza.
Los movimientos desencadenados por acontecimientos sensoriales externos implican principalmente a las áreas premotoras laterales como es la planificación de movimientos de agarre. El área premotora dorsal lateral está implicada en la acción retardada (o ejecutada posteriormente, tras una señal previa), mientras que el área premotora ventral lateral está implicada en la adaptación de la mano a la forma de los objetos y por lo tanto más en relación con los acontecimientos sensoriales externos, lo cual implica una influencia aferente desde las regiones parietales y parietoccipitales que tienen que ver con la ubicación espacial del objetivo, respecto al cuerpo. La utilización de la imaginación visual para planificar un movimiento sigue los mismos patrones de actividad en las áreas premotora y cortical parietal posterior que los que se producen durante la realización del movimiento. En estudios psicofísicos se ha demostrado que el ensayo mental del movimiento tiene una evolución temporal similar a la de la realización de la tarea, y muestra una gran similitud con la misma. Esta observación es útil para explicar la importancia del ensayo mental en los deportistas y en la rehabilitación respecto a una tarea concreta.
Área motora suplementaria
El Área Motora Suplementaria (también subdividida en premotora medial y presuplementaria) está implicada en la secuencia del aprendizaje de los movimientos. Por ejemplo cuando estos movimientos son iniciados internamente por el sujeto, implican la activación de esta área. Casi un segundo antes de que se auto inicie un movimiento voluntario, en el electroencefalograma (EEG) de las regiones premotoras mediales, donde se sitúa el área motora suplementaria, se observa un desplazamiento negativo característico en los potenciales corticales. Este potencial negativo, señala la planificación que se produce antes de que el movimiento sea ejecutado. El área motora suplementaria parece estar implicada en las secuencias de movimientos de preparación memorizadas en ausencia de datos visuales.
Cuando ya se consiguen habilidad y destreza en la ejecución, el control motor de la realización de la tarea se puede desplazar desde el área motora suplementaria hasta la corteza motora primaria, pero si se produjera una lesión en la corteza primaria, la recuperación de la función tras la lesión, representa un nuevo reto de aprendizaje en el cual participan de nuevo las áreas motoras suplementaria y quizás presuplementaria. Es decir que, el área motora presuplementaria permanece activa durante el aprendizaje de una conducta, pero disminuye su actividad a medida que se desarrolla el aprendizaje. Tras largos períodos de práctica, cuando la conducta se convierte en automática, cesa la actividad en el área motora suplementaria.
Haz piramidal
Una característica importante de la relación existente entre estas áreas corticales y las estructuras subcorticales es la naturaleza recíproca de sus conexiones. Cada área motora cortical parece presentar un patrón exclusivo de aferencias corticales y subcorticales. Por tanto, existen muchas asas corticosubcorticales de manera que cada una de ellas hace una contribución diferente a un comportamiento motor. Desde todas las áreas corticales motoras se proyectan hacia el tallo cerebral y la médula espinal un conjunto de fibras eferentes que se conocen genéricamente como Sistema Piramidal y están compuestas principalmente por los siguientes haces:
- Tracto Corticoespinal.
- Tracto Corticonuclear.
- Tracto CorticopontoCerebeloso.
- Tracto Corticorubral.
- Tracto Corticobulbar o Corticorreticular.
Fibras
Sólo un 30 % de las fibras del haz piramidal provienen del homúnculo motor de la corteza motora primaria y se considera que contribuye a facilitar movimientos de precisión, en las extremidades distales. Un 30% proviene de la corteza premotora y el 40 % restante de las cortezas somestésicas I y II. El Haz Piramidal en su proyección al tallo cerebral inerva diferentes estructuras motoras del nivel medio como el cerebelo (a través de los núcleos pontinos), los ganglios basales, el núcleo rojo y la formación reticular y a su vez, recibe retroalimentación de las áreas en compromiso en el nivel medio. Los haces corticoespinal y corticonuclear son la salida motora a los niveles segmentarios del tronco cerebral y la médula espinal. En cada segmento medular, conservan una distribución medial y axial de sus motoneuronas con respecto a los músculos del cuerpo.
Tracto corticoespinal
Se inicia en las porciones de la corteza motora descritas, atraviesa la cápsula interna, en los dos tercios anteriores de su brazo posterior, y desciende por el tronco encefálico, en los pies de los pedúnculos del mesencéfalo, porción anterior de puente y por las pirámides de la médula oblongada.
Se decusa mayormente en la decusación de las pirámides en los límites de médula oblongada y médula espinal para descender a los segmentos medulares por sus cordones laterales. Todas sus fibras cruzan al lado contra lateral y terminan en circuitos de interneuronas. La porción que no se decusa en el bulbo mantiene su ubicación anterior de la médula donde se decusa finalmente en cada segmento y termina en la red de los circuitos de interneuronas relacionadas con las motoneuronas alfas del asta anterior cuyos axones inervan a las fibras musculares que son finalmente los efectores del sistema motor somático y ejecutor de la estrategia de la acción motora somática. Estas conexiones indirectas con las neuronas motoras regulan un número mayor de músculos que las propias conexiones directas, y de esta manera pueden contribuir a la organización de movimientos complejos.
Las modificaciones en la actividad neuronal se inician aproximadamente 100 milisegundos o más antes del comienzo del movimiento, lo cual demuestra que el intento de realizar un movimiento altera el patrón de activación de las neuronas en la corteza motora primaria cientos de milisegundos antes de que el movimientotenga lugar. Las neuronas corticoespinales establecen mayormente conexiones excitadoras potentes y directas con las neuronas motoras alfa en la médula espinal, aunque también producen efectos inhibitorios selectivos sobre las neuronas motoras medulares. Los registros directos obtenidos en el mono y los datos indirectos obtenidos en pruebas reflejas efectuadas en personas indican quela inhibición corticoespinal selectiva está mediada por la interneurona inhibitoria 1a, la misma interneurona responsable de la inhibición recíproca de los reflejos miotáticos, lo cual le permite a los sistemas de control cortical utilizar los circuitos medulares como componentes de programas motores en movimientos más complejos donde se requiere de precisión en el grado de tensión muscular.
Nivel inferior segmentario
Cada segmento de la médula espinal, está vinculado a un determinado grupo de músculos de nuestro cuerpo, por lo que estudiando la ejecución de los movimientos reflejos de una región del cuerpo se obtiene información del estado funcional de segmentos medulares precisos. Por otro lado la médula espinal es la vía final común de salida de toda la eferencia que ha sido procesada, proveniente de los niveles superiores del Sistema Nervioso Central, de ahí que una lesión medular afecte todo tipo de actividad (movimientos y tono) en el área corporal comprometida.
Corticonuclear
La inervación desde las porciones corticales del homúnculo motor correspondientes a estructuras de la cabeza a núcleos motores, son bilaterales en la mayoría de los nervios craneales. Constituyen excepciones la porción inferior del facial o séptimo nervio craneal y el hipogloso. En ambos casos la inervación es exclusivamente contra lateral. Esto tiene importancia para las afectaciones de la motoneurona superior que involucra al corticonuclear, pues sólo son más evidentes en la afectación de músculos inervados por tales nervios, que solo reciben información de la corteza contralateral, mientras que los otros reciben de ambas cortezas.
El segundo componente segmentario corresponde a los segmentos del tallo que contienen los núcleos motores somáticos de los nervios craneales, que tienen una salida motora somática y que se distribuyen anatómicamente en una organización segmentaria dentro del tallo cerebral. En el segmento mesencefálico, se encuentran el núcleo del tercer nervio craneal o troclear, cuyas funciones motoras somáticas involucran a la musculatura extrínseca de los ojos, y el del cuarto nervio craneal o patético que inerva el músculo oblicuo superior del ojo.
Segmento protuberancial
Aquí se encuentran los núcleos de: el quinto nervio craneal o trigeminal, que involucra las funciones motoras somáticas de la musculatura mandibular (maseteros), el sexto nervio craneal o abducens que inerva el músculo recto lateral del ojo, el séptimo nervio craneal o facial, cuyas funciones motoras somáticas involucran a la musculatura extrínseca de la cara.
Segmento mielencefálico
En este segmento se encuentran los núcleos de: el noveno nervio craneal o glosofaríngeo, que inerva el estilo faríngeo y parte de la musculatura superior de la faringe (velo del paladar), el décimo nervio craneal o vago, cuyas funciones motoras somáticas involucran a la musculatura estriada de la faringe y la laringe; el decimoprimero nervio o espinal inerva al músculo esternocleidomastoideo y a la porción superior del trapecio; el décimosegundo par o hipogloso que inerva la musculatura de la lengua. El nivel segmentario posee los circuitos básicos de neuronas intercaladas que constituyen la base de los reflejos segmentarios que se estudiaron entre las funciones de la médula espinal dentro de los que se destacan el Circuito de Inervación Recíproca que permite la contracción sincrónica de los músculos antagonistas y agonistas durante la ejecución motora.
