Pasteuria penetrans
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Pasteuria penetrans: Es una bacteria que forma endosporas de micelio y parasita muchos nematodos de plantas. Es considerada un parásito obligatorio de Meloidogyne spp. Debido a su capacidad para prevenir la producción de los huevos, P. penetrans tiene un gran potencial como agente de control biológico.
Sumario
Ciclo de vida y mecanismo de acción
El primer paso del proceso de infección ocurre cuando las endosporas se adhieren a la cutícula del nematodo. Las endosporas son estructuras unicelulares, no móviles, que se depositan en el suelo y son capaces de adherirse a la cutícula de un nematodo hospedante que entre en sus dominios. Una o cientos de endosporas pueden adherirse a la cutícula de la larva del segundo estado, sin embargo una sola es suficiente para infectar a su hospedante.
El desarrollo de la bacteria ocurre, la mayoría de las veces, en sincronía con el desarrollo de los nematodos agalleros dentro del sistema radical. Las esporas germinan una vez que el nematodo penetra a la raíz de una planta hospedante y comienza a alimentarse. El proceso de infección involucra la formación de un tubo germinativo que atraviesa la pared del cuerpo del nematodo. En el pseudoceloma, comienza la formación de colonias primarias que tienen forma de coliflor o ramilletes de uvas alongadas. Las colonias hijas son formadas a partir de la elongación de las colonias madres y producen a su vez agrupaciones de esporangios. Las hifas terminales del micelio se alargan para formar los esporangios y estos dan origen a las endosporas que llenan todo el cuerpo de las hembras de Meloidogyne spp. Finalmente, el sistema reproductivo de las hembras se degenera y las endosporas maduras son liberadas al suelo.
El ciclo de vida se completa en un tiempo relativamente corto (18-20 días) y depende de la temperatura. Más de dos millones de endosporas son producidas dentro de una hembra de Meloidogyne parasitada. Algunas veces los machos también han sido encontrados completamente llenos de endosporas, los cuales después de su muerte, al igual que las hembras, se descomponen y propician la liberación de la bacteria al suelo.
Ecología
Existe variabilidad en la efectividad de las poblaciones de P. penetrans procedentes de diversas regiones y condiciones agroclimáticas sobre diferentes poblaciones de nematodos. Varios factores abióticos y bióticos están implicados en la actividad de P. penetrans para controlar a sus hospedantes.
Temperatura
La temperatura es el factor de mayor importancia en las interacciones que ocurren entre P. penetrans y sus hospedantes. Esta afecta la adhesión y germinación de las esporas, la patogenicidad y el completamiento del ciclo de vida de la bacteria en el pseudoceloma de los nematodos. La bacteria y el nematodo responden de forma diferente a la temperatura y muestran una divergencia en cuanto a sus umbrales de temperatura basal y a su tasa de crecimiento. Así, la bacteria no produce esporas por debajo de 20º C, pero por encima de este umbral, la producción de esporas es mucho más rápida que la producción de huevos por parte del nematodo. Esta divergencia en la respuesta a la temperatura entre la bacteria y el nematodo tiene importantes implicaciones epidemiológicas, ya que la eficacia de P. penetrans como agente de control biológico a temperaturas próximas a 20ºC será limitada puesto que su tasa de crecimiento es mucho más lenta que la del nematodo. Este hecho explicaría la mayor abundancia de la bacteria en zonas tropicales y subtropicales, con temperaturas medias más altas que en zonas de clima templado. La temperatura óptima para la adhesión de las endosporas y el desarrollo de P. penetrans sobre M. incognita y M. arenaria es de 25-30oC, mientras que entre 15 y 20oC ocurren los más bajos niveles de adhesión y desarrollo.
Suelo
En estudios de prospecciones la ocurrencia natural de P. penetrans estuvo algunas veces correlacionada con el tipo de suelo: por ejemplo, fue menos frecuente en suelos arenosos en Senegal y más frecuente en suelos loam arenosos en Sudáfrica. Dabiré y Mateille, recomendaron que el suelo ideal para el mejor balance de absorción y retención de las esporas de P. penetrans eran los suelos arenosos con un 10-30 % de arcilla. Las interacciones que ocurren en este suelo podrían ejercer un control directo sobre la dispersión y la capacidad de adhesión de las esporas a las cutículas de los nematodos. A pesar de que la mayoría de las veces,P. penetrans ha sido encontrada en los suelos con textura arenosa, también ha sido encontrada en otros tipos de suelos, muchos de ellos considerados supresores por la presencia de esta bacteria. Sin embargo, no cabe dudas que la distribución y eficacia de P. penetrans varía no solamente de un tipo de suelo a otro, sino también en un mismo tipo de suelo. Las propiedades abióticas (capacidad de retención del agua, aireación) de los suelos areno-arcillosos proporcionan una mayor infección de los juveniles y desarrollo de P. penetrans que los suelos arenosos. La estructura del suelo desempeñan una función clave no solamente en la dispersión de las esporas de P. penetrans sino también en la movilidad de los juveniles. Es posible que el movimiento de los nematodos en el perfil del suelo sea uno de los factores más importantes que favorezcan la adhesión de las endosporas a sus cutículas, donde los J2 más activos tienen una mayor probabilidad de ponerse en contacto con las endosporas. Se conoce que las endosporas descienden con la percolación del agua, de ahí que se incrementa la oportunidad de contacto con los J2. De igual manera, las alteraciones de las características intrínsecas del suelo, pueden favorecer el control biológico de nematodos por la bacteria. Las tácticas culturales como la irrigación, preparación del suelo, pueden mejorar la distribución de las esporas en el campo, aumentando las oportunidades de contacto entre ambos organismos.
Humedad y pH
Es muy escasa la información acerca de la influencia de la humedad y el pH sobre la adhesión de las endosporas y el desarrollo de P. penetrans, pero se conoce que las endosporas son resistentes a la desecación. La actividad de los nematodos en el suelo se afecta en gran medida por las condiciones hídricas, es posible que estas también tengan una influencia sobre el grado de adhesión de las esporas de P. penetrans a la cutícula de los nematodos. Sin embargo, los estudios sobre la humedad del suelo y la adhesión de las esporas han producido resultados variables. Se ha planteado que la adhesión de las esporas de P. penetrans a los juveniles infestivos de M. incognita se incrementa con el aumento de la humedad del suelo. El por ciento de esporas adheridas fue menor cuando el suelo presentó una humedad por debajo del 10% que cuando estuvo por encima del 25%. Los efectos del pH sobre P. penetrans son diversos y de difícil interpretación. Sin embargo, al parecer el pH favorable para la adhesión de las endosporas a los nematodos hospedantes oscila de neutro a alcalino. Según O'Brien, la adhesión de las endosporas de P. penetrans a las cutículas de los juveniles infestivos de M. incognita y M. arenaria no fue afectada por el pH entre 4,5 y 8,5. Ratnasoma y Gowen, obtuvieron una mayor adhesión de las endosporas extraídas de hembras infectadas y suspendidas en agua con pH 8, que cuando usaron suspensiones de endosporas provenientes de polvo de raíces en agua con pH 3,8. De estos resultados se puede concluir que otras fuerzas, como fuerzas hidrofóbicas de atracción y electrostáticas de repulsión, se encuentran involucradas en el proceso de reconocimiento y adhesión de las endosporas a las cutículas de los nematodos y que la función del pH todavía necesita ser elucidada.
Producción masiva
Existen problemas prácticos y técnicos asociados a la reproducción masiva de P. penetrans para su uso en campo. El mayor impedimento para su uso comercial como producto para el control de nematodos ha sido la imposibilidad de su crecimiento en ausencia del nematodo hospedante, impidiendo su uso a gran escala con métodos de bajos costos de producción. Recientemente se ha informado la reproducción masiva in vitro de varias cepas de Pasteuria en fermentación líquida utilizando un medio de cultivo que contiene tejidos viables del nematodo Belonolaimus longicaudatus Rau y que puede ser utilizada también para el control de especies de Meloidogyne. Se han estudiado diferentes métodos para la reproducción de la bacteria; sin embargo, en todos estos estudios los principales factores que afectan el número de endosporas producidas son: la densidad del inóculo del nematodo, la especie de planta y el momento de recobrado de las endosporas.
Referencias
- Gómez L, Garandilla H, González M. Pasteuria penetrans COMO AGENTE DE CONTROL BIOLÓGICO DE Meloidogyne spp. Rev. Protección Veg. v.25 n.3 La Habana sep.-dic. 2010.
- O'Brien PC. Studies on parasitism of Meloidogyne javanica by Bacillus penetrans. J Nematol. 1980;4:(12):234.
- Ratnasoma HA, Gowen SR. Spore attachment of Pasteuria penetrans on juveniles of Meloidogyne incognita as affected by pH and organic matter. Nematol Medit. 1996;24(2):283-285.|
