Plasmodesmos
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Plasmodesmos. Son conexiones citoplasmáticas que atraviesan la pared celular entre células contiguas. Al hallarse unidos entre sí los protoplastos de las células vivas por medio de plasmodesmos, constituyen un simplasto único.
El movimiento de sustancias a través de los plasmodesmos se denomina transporte simplástico. Las paredes celulares, los lúmenes de las células muertas y los espacios intercelulares que rodean al simplasto formando también un continuo, se contraponen bajo el nombre de apoplasto; el movimiento de sustancias en él se conoce como transporte apoplástico.
Sumario
Composición
Los plasmodesmo están compuestos por una doble membrana: la externa es la membrana plasmática, rodeada por una delgada capa de calosa , la interna corresponde al desmotúbulo, que es un túbulo del retículo endoplasmático, entre ambas hay una manga citoplasmática . Los componentes de la cara interna de la biomembrana que forma el desmotúbulo se fusionan entre sí, de manera que el desmotúbulo notiene lumen. El transporte entre célula y célula está limitado a la "manga citoplasmática" que rodea al desmotúbulo (Figura 1 y Figura 2).
Plasmodesmos primarios
Se forman durante la citocinesis al mismo tiempo que la pared celular.En casos especiales como los injertos, tejidos cicatriciales, interfase parásito-huésped, se forman plasmodesmos secundarios en lugares donde antes no existían o por modificación de plasmodesmos primarios. No se forman en paredes que al otro lado no tienen células vivas. Cuando una célula muere engruesa rápidamente la cubierta de calosa en la célula vecina y se oblitera el plasmodesmo.
Ocasionalmente los plasmodesmos se ramifican a uno o ambos lados de la laminilla media; en ese caso se forma una cavidad. Raramente se presentan esparcidos en las paredes primarias, a veces en las que son bastante gruesas, como en las células del endosperma de ciertas semillas como las de Diospyros comúnmente están agrupados en zonas adelgazadas, deprimidas de las paredes primarias, constituyendo un campo primario de puntuación o puntuación primordial. En el límite del campoprimario de puntuación, las microfibrillas se disponen paralelamente, formando un círculo u óvalo.
Estructura general de los plasmodesmos
Los plasmodesmos (PD) son canales que atraviesan la pared celular uniendo los citoplasmas de células adyacentes y facilitando la comunicación intercelular. El modelo actual de la estructura de los PD sugiere la presencia de un tubo membranoso comprimido derivado del retículo endoplásmico (RE) que se encuentra presente en el centro del canal y recibe el nombre de desmotúbulo. Proteínas globulares que se encuentran cercanamente asociadas a proteínas transmembranales se proyectan como radios a manera de espiral desde el desmotúbulo hacia la membrana plasmática (MP) dividiendo el cilindro citoplásmico y formando microcanales. Básicamente existen dos tipos de PD, los cuales se forman bajo condiciones diferenciales en el desarrollo celular. Los PD primarios, se forman durante la citoquinesis en la placa celular de células en división. Los PD secundarios, se forman post-citoquinesis y se pueden ensamblar a lo largo de la pared celular, permitiendo un incremento en el tráfico molecular y/o la conexión de células citoquinéticamente no relacionadas. Los PD ya sean primarios o secundarios pueden ser simples o ramificados, condición que generalmente se correlaciona con la madurez y/o función del tejido.
Puntuaciones (punteaduras o alvéolos)
Las puntuaciones son discontinuidades en la deposición de la pared secundaria a nivel de un campo primario de puntuación, aunque también pueden diferenciarse en zonas donde no había campos primarios. Se distinguen dos tipos principales de puntuaciones: Puntuación simple La pared secundaria se interrumpe abruptamente. Se presenta en células parenquimáticas, fibras y esclereidas (Figura 3).
Partes
La membrana de cierre o membrana alveolar formada por la laminilla media y pared primaria adelgazada; la cavidad de la puntuación formada por la discontinuidad en la deposición de la pared secundaria, a veces tapizada por una capa verrugosa. Si la pared secundaria es muy gruesa, la cavidad forma el canal de la puntuación, que va desde el lumen hasta la membrana de cierre. Como el tamaño del lumen se va reduciendo con el incremento en grosor de la pared, pueden fusionarse los canales de dos o más puntuaciones vecinas constituyendo entonces las llamadas puntuaciones ramificadas (Figura 4).
Puntuaciones areoladas o rebordeadas
Son aquellas en las que la pared secundaria, al depositarse, hace un reborde o aréola formando la cámara de la puntuación que se abre al lumen celular a través de la abertura de la puntuación. La forma de la última puede concordar o no con el contorno de la aréola. Son de estructura más compleja y más variada que las simples. Se presentan principalmente en fibrotraqueidas y elementos conductores del xilema (Figura 5).Cuando la pared secundaria es muy gruesa, se puede diferenciar además de la cámara, el canal de la puntuación, con la abertura interna hacia el lumen de la célula, y la abertura externa hacia la cámara de la puntuación. El canal puede tener forma de embudo aplanado, y entonces las aberturas interna y externa difieren: la interna es lenticular o lineal y la externa es pequeña y circular. En un par de puntuaciones, las aberturas internas están frecuentemente dispuestas en cruz, en relación con la disposición inclinada de las fibrillas de celulosa en la pared secundaria (Figura 6).
Posibles estados de los plasmodesmos
Generalmente, la función de los PD se caracteriza por el tamaño límite de exclusión (TLE) plasmodesmal de moléculas que se mueven de forma pasiva. Los PD pueden presentarse en tres estados: abierto, cerrado y dilatado. Los PD cerrados, se caracterizan por falta de intercambio de moléculas entre células vecinas y tal estado puede ser transitorio o permanente, involucrando desensamblaje total o parcial del PD de la pared celular. El estado abierto, cuyo TLE depende del tipo celular en cuestión y de su estatus fisiológico, se caracteriza por el libre movimiento de iones, metabolitos y reguladores de crecimiento. Finalmente, una extensión de los PD abiertos, los PD dilatados, permiten el movimiento de macromoléculas (MC) que exceden el TLE dado para el tejido en cuestión. La dinámica entre los diferentes estados puede explicarse, en parte, gracias al complejo actinamiosina que se encuentra arreglado helicoidalmente a la largo del desmotúbulo conectando la MP con el mismo, este complejo actinamiosina podría actuar en concierto con proteínas asociadas con calcio como la centrina (proteína que funciona contrayéndose en respuesta a aumentos en la concentración de Ca2+ citoplásmico y se relaja vía fosforilación mediada por ATP) y con la calreticulina (una proteína secuestradora de calcio altamente conservada) modulando el tamaño del anillo citoplásmico y de los microcanales vía caminos sensibles al Ca2+. Reforzando la anterior idea, se ha mostrado que elevaciones transitorias en la concentración de Ca2+ citoplásmico resultan en un cierre transitorio de los plasmodesmos de plantas vasculares.
Tráfico macromolecular
Recientemente, se han propuesto dos modelos de tráfico de macromoléculas célula a célula que implican apertura y cierre de PDs. Dichos modelos, se basan en proteínas específicas que interactúan directa o indirectamente con los PD modulando su estado (Lucas y Lee, 2004). En el primer modelo, modelo de ‘compuerta’, los microcanales se dilatan debido a la unión de una proteína denominada gate open (GO) con su respectivo receptor de compuerta plasmodesmal, de ésta forma, moléculas que se pueden mover libremente por el citoplasma y difundir a células vecinas. El cierre parcial o total de los microcanales, que depende del estatus fisiológico y del tejido implicado, ocurre por remoción de la GO a través de la interacción directa con una proteína denominada gate closure (GC). En el segundo modelo, el de movimiento selectivo de macromoléculas, proteínas transportadoras y/o chaperonas entregan la carga (complejos ribonucleoprotéicos o proteínas) a una proteína de anclaje encontrada en los PD; de ésta forma, la interacción proteica induce dilatación de los microcanales, seguido de un tráfico selectivo de la carga hacia las células vecinas. Durante éste proceso, pequeñas moléculas pueden co-difundir a través de los canales dilatados. El cierre de los microcanales ocurre por remoción de la proteína transportadora de la proteína de anclaje. En conjunto, proteínas especializadas en la dinámica de apertura y cierre de los PD y proteínas constitutivas de los PD como lo son actina, miosina VIII, centrina y calreticulina modulan y regulan de forma efectiva el tráfico de moléculas y MC de célula a célula.
Macromoléculas asociadas con los PD
Varias MC asociadas a los PD han sido identificadas. Por tal razón varios estudios han examinado la interacción entre proteínas de movimiento viral (PMV) y proteínas endógenas de las plantas, para así identificar factores del huésped involucrados en el tráfico de MC hacia los PD. Con pocas excepciones, las proteínas de las plantas que interactúan con los PD pueden ser agrupadas en distintas categorías. Chaperonas. Varias proteínas de transporte han mostrado interactuar directamente con chaperonas del tipo DNAJ, las cuales tienen un amplio rango de funciones incluyendo, importación de proteínas hacia los organelos y regulación de otras chaperonas como las HSP70, las cuales a su vez juegan un importante papel en el cambio conformacional y tráfico de ciertas proteínas antes de su paso por los PD. Muchas chaperonas se unen directamente a motores moleculares, asegurando así, la entrega de la MC al citoesqueleto. Varios motores moleculares incluyendo aquellos de las familias de la miosina, kinesina y dineína se han visto interactuar con proteínas celulares que determinan especificidad en el transporte celular.
Proteínas de tráfico vesicular
Proteínas de tráfico vesicular. Las proteínas Rab GTPasas que poseen una función dual, especificidad para unirse a la molécula a transportar y habilidad de unir dicha carga al citoesqueleto, son candidatas atractivas en la mediación del tráfico de MC. En todos los eucariotas las Rab juegan un papel importante en la determinación del tráfico especializado de vesículas. Existe un gran número de proteínas en y alrededor de los PD lo cual sugiere que muchas de estas proteínas son dirigidas hacia los PD por medio de vías que implican el uso de vesículas y transporte de las mismas mediado por proteínas Rab. En el caso de los virus, una forma mediante la cual podrían alcanzar efectivamente los PD para su subsecuente infección sistémica, sería la de unirse con una Rab directamente o mediante la unión a una vesícula transportada por dicha proteína que vaya a ser entregada a los PD, de ésta forma el complejo viral sería transportado a la localización celular correcta saboteando vías típicas de transporte del huésped.
Movimiento a través de los PD
En el modelo actual más ampliamente aceptado para el tráfico selectivo de MC, el motor citoesquelético y no la carga, es fosforilada para permitir el tráfico de MC a través del poro. De ésta forma, una proteína sería requerida para transportar la MC hacia el citoplasma. Una vez allí, la MC se asociaría con una chaperona que a su vez une la carga a un motor molecular apropiado. La continuidad del citoesqueleto de actina del citoplasma al PD provee un camino para el tráfico direccional de la MC hacia el PD. Una vez en el PD, una proteína de anclaje une la MC ya sea por unión directa o alternativamente por unión al motor de miosina en su dominio C-terminal. El motivo conformacional de apertura presente en la MC activa la quinasa específica de miosina que la fosforila, resultando en la liberación de la miosina de la membrana y un concomitante incremento del TLE del PD. La MC es así transportada a la célula adyacente vía el dominio motor de la miosina a través de los filamentos de actina que atraviesan el PD. En éste modelo, ciclos de fosforilación y defosforilación del motor molecular regulan la unión y desprendimiento de la MC de la MP que cubre al PD, permitiendo un mecanismo genérico de regulación de la apertura del PD.
Perspectivas
Aunque el conocimiento sobre los plasmodesmos ha avanzado, aún quedan preguntas sin resolver. ¿Cómo es la formación de dichas estructuras en una célula madura? ¿Cómo se logra la exquisita regulación de moléculas entre el floema y las células acompañantes? ¿Qué otras moléculas están implicadas en la apertura, cierre y transporte a través de los plasmodesmos? Estas y otras preguntas que aún quedan sin resolver de manera satisfactoria, deben ser temas a tratar en futuras investigaciones.
Fuentes
- LUCAS W. RNA As a Long Distance Information Macromolecule in Plants. Nature. 2001;2:849-857.
- LUCAS W, JUNG-YOUN LEE. Plasmodesmata As a Supracelular Control Network in Plants. Nature. 2004; 5:712-726.
- McLEAN B, HEMPEL F, ZAMBRYSKI P. Plant Intercellular Communication Via Plasmodesmata. Plant Cell. 1997;9:1043-1054.
