Sorghum halepense

Sorgo de Alepo Pasto johnson Nombre científico: Sorghum halepense (L.) Pers. Taxonomía Reino: Plantae División: Magnoliophyta Clase: Liliopsida Subclase: Liliidae Orden: Poales Familia: Poaceae Subfamilia: Panicoideae Tribu: Andropogoneae Género: Sorghum Especie: Sorghum halepense

El sorgo de Alepo, hierba johnson, pasto johnson, paja johnson o zacate johnson (Sorghum halepense) es una gramínea producto de una hibridación de introgresión con Sorghum bicolor.

Taxonomía

Nombre científico

• Sorghum halepense (L.) Pers.

Autores

• Persoon, Christiaan Hendrik
• Publicado en: Synopsis Plantarum 1: 101. 1805.

Basónimo

• Holcus halepensis L.

Combinaciones del basónimo

• Andropogon halepensis (L.) Brot.
• Andropogon sorghum subsp. halepensis (L.) Hack.
• Andropogon sorghum var. halepensis (L.) Hack.
• Blumenbachia halepensis (L.) Koeler
• Milium halepense (L.) Cav.
• Rhaphis halepensis (L.) Roberty
• Sorghum bicolor subsp. halepense (L.) de Wet & Huckabay
• Sorghum saccharatum var. halapense (L.) Kuntze
• Sorgum halepense (L.) Pers.

Sinonimia

• Anexo:Sinonimia de Sorghum halepense

Nombre común

Sorgo de Alepo, pasto johnson, hierba johnson, sorgo, sorguillo, canuto, pasto ruso, paja johnson, zacate johnson, pasto silvestre, sorgo silvestre.

Origen y distribución

El origen del sorgo se localiza en África central (Etiopía o Sudán), pues es en esta zona donde se encuentra la mayor diversidad varietal de la especie. Esta diversidad disminuye hacia el norte de África y Asia. Existen, sin embargo, ciertas evidencias de que surgió de forma independiente tanto en África como en la India. Es precisamente en este último país de donde datan en el siglo I d.C. las primeras referencias escritas. También se encuentran en Siria esculturas que tratan el desarrollo de dicha especie.

No se sabe exactamente cuándo se introdujo la planta por primera vez en América, aunque se asume que las semillas de esta especie llegaron al Nuevo Continente en barcos que transportaban esclavos desde África. Ingresó en Estados Unidos procedente de Turquía hacia 1830. El primer informe escrito de su presencia en México es de 1913, aunque para esa fecha había llegado hasta Yucatán y era una importante maleza en Nuevo León.

Actualmente la ruta de introducción es como mala hierba en cultivos.

En Cuba se ha convertido en una verdadera plaga de los campos cultivados.

Descripción

El sorgo de Alepo es una gramínea perenne de ciclo estival con un vigoroso sistema de rizomas de crecimiento horizontal o ligeramente oblicuo. Sus hojas son lineales y planas. Las cañas son erectas con médula seca; formando extensas matas. Su inflorescencia se presenta en panojas piramidales y el fruto es un cariopsis. Es una especie tetraploide (2n = 40 cromosomas). Presenta un ciclo anual de desarrollo que se inicia para la parte aérea en primavera, fructificando en verano y multiplicándose a través de rizomas o semillas. Tanto las hojas como los rizomas pero principalmente estos últimos, almacenan carbohidratos solubles (glucosa, fructosa y sacarosa).

Rizomas

Los rizomas juegan un papel fundamental en la propagación de esta especie. Un nuevo rizoma puede originarse a partir de la brotación de yemas axilares y terminales de rizomas "remanentes" (terciarios) del año precedente. Se generan de este modo rizomas secundarios, más finos y ascendentes. En el extremo distal de éstos, se produce un ensanchamiento que pasa a formar parte de la corona y de ésta última, a partir de yemas axilares, se originan macollos y un nuevo sistema de rizomas denominados terciarios que, en la siguiente primavera, serán los primarios.

Los rizomas son de origen extravaginal, de crecimiento monopodial, de 2 cm de diámetro y hasta 2 m de longitud. Los entrenudos varían sensiblemente en su longitud, los recientemente formados son largos, de color blanco cremoso; cuando maduros color violeta oscuro. Su longitud y espesor también suele variar según la estructura o compactación del suelo donde están creciendo. Existe una sola yema en cada nudo, cubierta por una catáfila parda que se prolonga hacia el entrenudo. En el meristema intercalar es común la aparición de un color rojo vinoso o purpúreo, síntoma inequívoco de la actividad de un herbicida sistémico luego de algunos días de su pulverización en la fracción aérea.

Corona

La corona es la parte del tallo ubicada inmediatamente por debajo de la superficie del suelo, a partir de la cual se originan los nuevos brotes o vástagos vegetativos (macollas). Se presenta como una porción dilatada con entrenudos muy próximos a partir de los cuales se originan numerosas raíces y rizomas terciarios. Presenta yemas con diferentes grados de conexión pre-establecida (“rastro cambial”) denominadas yemas silépticas, un estadio anterior al de las yemas que se ubican en los nudos de los rizomas (Esau, 1965; 1982; Metcalfe, 1960) y que restablecen rápidamente la conexión cuando las macollas originales son destruidas por un herbicida o por un tratamiento de control mecánico.

La brotación y posterior generación de macollas a partir de este yemario constituye una evidencia inequívoca de fallas en la actividad de un herbicida sistémico, por características propias del mismo (bajo nivel de transporte), por errores de aplicación (estadio de crecimiento muy avanzado-encañazón, baja dosis, etc.) o por situaciones ambientales adversas (estrés hídrico).

En la corona cada haz vascular se halla rodeado por una vaina parenquimática cuyas paredes se hallan engrosadas en forma de U. Sobre la pared tangencial interna de estos engrosamientos se observan cuerpos de sílice que protruden, en nùmero de 10-13, hacia el lumen célular, ellas tiene forma de globulolitas y su presencia parecería estar asociada a una mayor tolerancia a condiciones adversas al crecimiento: por Ej. se ha observado una mayor deposición de estos corpúsculos intracelulares bajo condiciones de estrés hídrico (Gattuso et al., 1998).

Observaciones empíricas sugieren que la corona puede tener mayor longevidad en el suelo que los rizomas y pueden constituir una fuente de diseminación clonal importante, ya que pueden atascarse o adherirse a los cuerpos o partes móviles de la sembradora.

Raices

Las raíces tienen su origen en los nudos de los rizomas secundarios y hasta donde se conoce, no se han realizado estudios acerca de la dinámica del crecimiento y/o longevidad de las mismas, las que en términos generales, representan un 10 % de la biomasa subterránea de la planta (Leguizamón, 2003).

Macollas / Cañas floríferas

El vástago florífero está constituido por cañas no ramificadas erectas, huecas y glabras que alcanzan hasta los dos m de altura. Una planta aislada puede producir 15 o más macollas, si bien el número es una característica notablemente influenciada por la densidad. Normalmente, cada macolla remata en una panoja: existe muy alta correlación entre el número de macollas y el número de panojas. Luego de la aplicación de un herbicida sistémico, el meristema intercalar que se encuentra en la base de la caña florífera resulta dañado y consecuentemente la misma puede extraerse fácilmente al tirársela hacia arriba. Estas yemas pueden generar nuevos brotes cuando se realizan tratamientos con graminicidas bajo condiciones ambientales muy adversas (sequía intensa), cuando ha habido un error de dosificación (subdosis) o en casos de adulteración de herbicidas.

Hojas

Las hojas son lineales y anchas. Las vainas foliares son de márgenes abiertas con lígula membranosa con un ribete piloso y no poseen aurículas. Tanto los caracteres morfológicos como los anatómicos son muy variables en relación con el ecotipo. En general, la lámina o limbo posee 20-40 cm. de largo por 1-2 cm. de ancho, es verde brillante, algunas veces con pigmentos purpúreos; con la vena media conspicua, con escasos pelos y con escabrosas proyecciones sobre las márgenes y superficie abaxial (Warwick y Black, 1983).

Las láminas están constituidas por surcos paralelos de pequeños haces vasculares separados de la epidermis por no mas de una a tres capas de células parenquimáticas. Siendo el sorgo de Alepo una especie C4 exhibe una anatomía tipo Kranz en las secciones transversales de sus hojas. El número de haces vasculares tanto en hojas como en rizomas varía de 56 a 158 según ecotipos y también la forma y tamaño de las células epidérmicas es variable entre ecotipos. La cara superior (adaxial) de las hojas puede presentar un promedio de 95 estomas / mm2 con un ostiolo de 16 a 34 micromilímetros. Los estomas también están presentes en los rizomas (Mc Whorter; 1971).

La superficie de las hojas, especialmente de las plantas jóvenes está cubierta con finas placas de ceras, similares a las existentes en maíz. A medida que las hojas envejecen las placas de ceras pueden cubrirse por ceras más suaves o bien por ceras tubulares: estas últimas son muy densas al aproximarse la planta a floración. Los principales componentes de las ceras son cadenas alifáticas con aldehídos y alcoholes, de una longitud de C28 a C30. La deposición de la cera epicuticular en las hojas está controlada genéticamente (Blum, 1975).

La cutícula de las hojas de la maleza en plantas bajo estrés hídrico ha sido estudiada por Gattuso & Gattuso (comunicación personal): los estudios demuestran que tanto el espesor de la misma como la composición de las ceras epicuticulares varían en función del “status” hídrico de la planta. Las ceras que coalescen y cristalizan luego de formarse en condición de sequía no se modifican aun cuando la penuria o estrés hídrico que las originó se revierta y la planta recupere su turgencia plena.

Tanto el avance ontogénico como la condición de estrés ambiental aumentan el espesor y la complejidad de la capa cerosa. Siendo la cutícula y su cubierta cerosa la principal barrera de penetración que debe sortear un herbicida, es conveniente señalar que se requieren mayores dosis de herbicida cuando más se demora un tratamiento.

La resistencia de las hojas está conferida por la presencia de un gran número de células arriñonadas conteniendo gran cantidad de sílice. (Mc Whorter, 1971).

Tanto en la caña como en las hojas se producen compuestos cianogenéticos que en determinadas circunstancias pueden causar toxicidad en animales bajo pastaje. Salvo este atributo, el forraje es de relativa alta calidad, con valores de proteína similares a la alfalfa (Looker, 1973) y con un valor alimenticio similar al sudangrass (Bennett, 1973).

Inflorescencia

La inflorescencia es en panoja, al comienzo compacta y luego se extiende y se abre en forma ampliamente piramidal, de 20-40 cm. de largo, erecta, purpurina y pubescente. Los racimos se encuentran subaplicados al eje central de 7-8 cm. de longitud. En el extremo de cada racimo las espiguillas se disponen de a tres, una sésil, fértil y dos pediceladas estériles (Burkart, 1969).

Las espiguillas se encuentran de a pares, una sésil hermafrodita, grande, granífera, aovada de 4 a 5.5 mm. de largo, mútica o brevemente aristada, con glumas anchas lisas y lustrosas a menudo ennegrecidas. La espiguilla pedicelada masculina o neutra, es mútica de 4.5 a 6 mm. de longitud, angosta, con glumas estriadas a menudo de color rosa pálido. Las espiguillas son caedizas, articuladas sobre el raquis o pedicelo, dejándolos intactos con disco apical al desprenderse. Las glumas suelen desaparecer en los tratamientos de limpieza que se realizan en la cosechadora o en máquinas de limpieza fijas, haciendo mucho más pequeño y difícil de diferenciar al cariopsis.

Cariopsis (semilla)

El cariopsis es aovado comprimido, castaño oscuro, incluido, de 2 a 3 mm. de longitud, con embrión angosto tipo panicoide con surco longitudinal (Burkart, op.cit.). El número de cariopsis por panoja varía desde 180 a 350, dependiendo del biotipo y las condiciones de formación de la panoja (Leguizamón, no publicado). McWhorter (1976ª; b) reporta una fecundidad de 37 a 352 semillas por panoja, dependiendo del ecotipo. En Israel, Horowitz (1972a; b) encontró una producción total media de 28.000 semillas en plantas aisladas, sin competencia. Las semillas formadas se desprenden de su raquilla y el nivel de este carácter es muy variable según ecotipos y condiciones, pero hasta el 75 % de las nuevas semillas suelen caer de la planta al madurar, antes de que la planta concluya su ciclo o sea destruida por las bajas temperaturas del invierno

Reproducción

Reproducción sexual

Se considera que esta maleza es autógama pero no completa, exhibiendo un 6 a 8 % de alogamia. Promediando el ciclo favorable (inicios del verano), los vástagos o macollas de la maleza se inducen a floración. A partir de “panoja embuchada” el proceso de aparición de la panoja sigue un modelo claramente sigmoide y toma unos 12-15 días (Leguizamón, no publicado). La evidencia experimental (Knight y Bennett, 1953; Burt y Wedderspoon,1971) sugiere que es una especie de Días Cortos para su inducción floral, desconociéndose si es necesario además un umbral térmico. La floración es centrípeta y avanza desde la base hacia el ápice de la panoja.

Como ocurre en la mayoría de las especies vegetales, la fecundidad (producción de semillas) es un proceso influenciado por la densidad (Silvertown, 1982). En Argentina, se han determinado producciones de 40.000, 15.000 y 5.000 semillas por m² en áreas con densas coberturas de la maleza, bajo cultivos de maíz y avena o rastrojos, respectivamente (Ghersa et.al.; 1985).

La producción de panojas y el consecuente aporte de semillas al banco superficial del suelo (las semillas se empiezan a desprender de la panoja luego de unos 30 días de la emergencia de ésta), sigue un patrón bimodal. En el caso de la maleza conviviendo con un cultivo de maíz, Scopel et.al. (1988) encontraron que el primer pico de producción de panojas ocurre en diciembre (58 % del total de panojas) y el segundo a fines del verano, aún cuando el 90 % de las semillas son aportadas por las panojas de aparición temprana. El mismo comportamiento se ha observado para poblaciones vegetando en cultivos de soja: el primero de los flujos se observa hacia fines de febrero y el segundo durante mayoabril (Giuggia, 1987; Tuesca, 1991).

La dispersión de las semillas puede producirse a través de distintos agentes, como es el agua de irrigación (en los sistemas bajo riego) y también por escorrentía superficial en campos con pendiente en los sistemas de producción de secano. Los herbívoros que consumen esta maleza eliminan las semillas a través de las heces, con diferente nivel de dormición, sin pérdida de viabilidad (Ghersa & Satorre, 1982; Ghersa et.al; 1983). Probablemente las aves puedan dispersar a gran distancia esta maleza, pero no hay estudios realizados en este sentido.

Se considera que las dos fuentes principales de dispersión secundaria son los granos o semillas para la siembra contaminadas con esta maleza y el equipo de cosecha. Si los estándares de calidad de semillas fiscalizadas son efectivos y se cumplen las normas, ninguna semilla debería tener presente a la maleza, de manera que el principal factor de dispersión emergente es la cosechadora y su equipo complementario. Dado que los sistemas de clasificación y limpieza de la cosechadora maximizan la limpieza del grano que va a la tolva, los restos vegetales que se derivan por la cola incluyen semillas de la maleza cuando se trillan lotes infestados. Por otra parte, muchas de ellas pueden quedar alojadas en los sistemas internos de la máquina, “viajando” largas distancias desde el sitio original. Hemos dicho “equipo de cosecha” porque la difusión de la maleza también puede ocurrir por la vía de sinfines, volquetes, carros tolvas y vehículos complementarios, los que, pueden alojar semillas incluso en la banda de rodamiento de sus neumáticos.

El aporte de semillas por plantas que crecen en las banquinas o alambrados no significaría una vía rápida de invasión al campo bajo cultivo, ya que las mismas no poseen atributos que hagan efectiva la dispersión por el viento. Un estudio realizado por Ghersa et. al. (1990) establece que más del 90 % de las semillas producidas, caen en la base de la planta, dado su relativo alto peso. Las semillas que llegan a la superficie del suelo exhiben elevada dormición.

Las alternativas que puede sufrir una semilla que se aporta al banco superficial del suelo son las siguientes:

1. Que sea predada,
2. Que se incorpore al banco profundo y forme parte de subpoblaciones que empiezan a experimentar diferente nivel de desbloqueo de la dormición (ver más adelante) y
3. que germine.

Los niveles de predación suelen ser muy importantes si las semillas se encuentran en el banco superficial. Varios experimentos han permitido cuantificar las pérdidas por predación y en todos ellos se concluye que la misma es muy elevada, alcanzando valores de hasta el 70 % de los aportes de un ciclo (Tuesca, 1991). Scopel et.al., demostraron que la predación es densoindependiente y que disminuye sustancialmente cuando las semillas están cubiertas por una capa de suelo de sólo 1 cm.

Las semillas recién dispersadas exhiben elevada viabilidad (superior al 85 %) y un alto grado de dormición (Harrington, 1946; Taylorson y Mc Whorter, 1969; Leguizamón, 1986; Giuggia, 1987). Los factores involucrados y los requerimientos necesarios para desbloquear la dormición han sido estudiados por Harrington (op.cit); Taylorson y Mc. Whorter (op.cit.); Huang y Hsiao, 1987; Hsiao y Huang, 1988.

Benech Arnold et.al; (1990).han estudiado exhaustivamente la dinámica de la pérdida de dormición y los requerimientos necesarios para que las semillas se desbloqueen y germinen. En el banco del suelo se suelen encontrar fracciones o subpoblaciones de semillas con diferente nivel de dormición: las semillas recién dispersadas (Estado Tipo III) que presentan un grado de dormición profundo y no exhiben respuesta alguna a la temperatura, las pertenecientes a la subpoblaciones de Tipo II, que requieren de un número mínimo de ciclos de temperaturas alternas para desbloquear (ΔT > 10° C) y un umbral mínimo de 8.5°C y las de Tipo I, ya desbloqueadas, que germinan a una tasa que se incrementa a medida que la temperatura del suelo por encima del umbral es mayor Este complejo mecanismo evolutivo permite a la semilla de la maleza no sólo detectar la existencia de canopeos, sino también censar la profundidad a la que se encuentra, muy relacionada con sus chances de éxito para emerger.

La dinámica de emergencia de las plántulas generadas por semillas desbloqueadas (subpoblaciones tipo I) en sistemas bajo cultivo se ha estudiado para sistemas de cultivo con labranzas convencionales (Leguizamón, 1986; Scopel et. al; 1988). Estudios iniciados en 1999 en sistemas bajo siembra directa constituyen la base del desarrollo de modelos de predicción que pueden ser de gran valor tanto a la hora de diseñar la táctica de control (herbicida pre o postemergente) como para la organización y logística de la pulverización. Ya se dispone de una función que describe el proceso a partir de información climática y de el ambiente agronómico (suelo–cultivo antecesor-labranza), basadas en las aproximaciones propuestas por Forcella (1996), (Leguizamón, 2006, en redacción).

En el ambiente de cultivos estivales, una vez que las plántulas se instalan, comienzan a producir rizomas, los que no se diferencian de los rizomas originados por plantas de origen asexual. Normalmente, una plántula comienza a formar rizomas luego de unos 35 a 40 días del inicio de su emergencia y el sistema rizomatoso que genera exhibe un comportamiento similar al de los rizomas terciarios. (Ladelfa, 1984).

La magnitud de este proceso está fuertemente influenciado por la densidad de plantas adultas originadas a partir de rizomas, es decir existe una complementariedad intraespecífica.

La longevidad de las semillas en el suelo es el emergente de los procesos anteriormente mencionados (desbloqueo de dormición-germinación y predación) además del decaimiento o pérdida de viabilidad natural, consecuencia de los procesos de deterioro de los tejidos del embrión. Estudios realizados durante 72 meses (Leguizamón, 1986) indican que la longevidad de las semillas está relacionada en forma directa con el aumento de profundidad y en forma inversa con la intensidad de la remoción: por ej. una semilla a 2.5cm de profundidad permanecerá viable por menos tiempo que una ubicada a 15 cm, pero ambas sufrirán una pérdida de viabilidad más lenta si se encuentran en un sistema sin remoción.

Los procesos mencionados se integran en un modelo conceptual desarrollado por Vitta, et al 1991, para la secuencia trigo/soja, el cual propone criterios tendientes a prevenir el éxito ecológico de la maleza en la rotación considerada. En la misma línea y a partir de sus datos experimentales Scopel et.al. (1988) construyeron un modelo que permite predecir el potencial de multiplicación por semilla, concluyendo que la tasa de multiplicación de la población de plántulas provenientes de semillas es inferior a 1 y que si la maleza dependiese solamente de la multiplicación sexual la población original se extinguiría, al menos en el contexto de un cultivo de maíz.

Por lo expuesto, el número de generaciones posibles para distintas cohortes de plántulas no es grande y su mortalidad es elevada bajo las condiciones de clima y cultivo de la pampa ondulada en condiciones de labranza convencional, considerándose que la propagación sexual no constituye una estrategia exitosa desde el punto de vista de la persistencia de la maleza en el campo. Las diferencias climáticas, asociadas a un mayor éxito demográfico de las poblaciones de plántulas (menor mortalidad, mayor número de generaciones), parece ser la gran diferencia que exhibe el funcionamiento de la maleza en los sistemas de producción del NOA, un escenario con un mayor número de “biociclos” disponibles para el éxito de la reproducción sexual que los disponibles en la pampa ondulada, según la propuesta reciente de Ghersa (2006), al presentar una hipótesis acerca de la aparición de poblaciones resistentes a glifosato en Tartagal (Salta).

Reproducción asexual

Referencias

Fuentes

• Roig, Juan Tomás. Plantas medicinales, aromáticas o venenosas de Cuba.

• E. S. Leguizamón, Dr. Profesor Titular. Investigador del CONICET. Departamento de Sistemas de Producción Vegetal - Malezas. Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Rosario, Argentina. Consultado 19 de julio de 2013. Disponible en:www.sinavimo.gov.ar
• Sorghum halepense en tropicos.org. Consultado 19 de julio de 2013. Disponible en:www.tropicos.org
• Sorghum halepense en theplantlist.org. Consultado 19 de julio de 2013. Disponible en:www.theplantlist.org
• Sorghum halepense en kew.org. Consultado 19 de julio de 2013. Disponible en:kew.org
• Sorghum halepense en Software Catalogue of Life: 2011 Annual Checklist, CD. ETI BioInformatics, 2011. Consultado 19 de julio de 2013. Disponible en: www.catalogueoflife.org
• Sorghum halepense en wikipedia.org. Consultado 19 de julio de 2013. Disponible en:wikipedia.org