Tritón pirenaico
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Tritón pirenaico (Calotriton asper o Euproctus asper), es una especie de tritón perteneciente a la familia de la salamandra, endémica de los Pirineos.
Sumario
Origen
El género Calotriton se separó del género Triturus hace unos 8 millones de años, quizás debido a un cambio de hábitat de aguas lentas a aguas rápidas y oxigenadas, lo que podría haber sido promovido por la formación de los Neopirineos, hace unos 10 millones de años. Se estima que la separación entre Calotriton asper y Calotriton arnoldi tuvo lugar durante el Pleistoceno, hace unos 1,1 - 2 millones de años .
Descripción
Es una especie endémica de los Pirineos, donde vive en los arroyos y lagos de alta montaña. Cuando el verano es muy caluroso, estiva dentro del agua, pues no soporta de forma continua temperaturas muy elevadas. Recientemente se ha encontrado también esta especie en la Sierra del Montseny.
La piel
La piel es muy rugosa y vascularizada, y se encuentra recubierta de pequeños tubérculos mucho más numerosos y desarrollados en la zona dorsal y base de la cola se han descrito tres tipos de tubérculos: glandulares, espinosos y basilares.
- Los primeros son tubérculos cónicos que presentan un orificio secretor en el ápice de los mismos, y están poco cornificados. Son mayores en los machos y en este sexo presentan una serie de protuberancias espinosas alrededor del orificio secretor.
- Los segundos presentan un aspecto muy similar a los glandulares pero difieren de ellos por presentar el orificio secretor en la parte lateral. El ápice de estos tubérculos está cornificado.
- El tercer tipo son pequeñas protuberancias semiesféricas que no se observan a simple vista y que se sitúan alrededor de los otros dos. Los tres tipos de tubérculos son mucho más abundantes en los machos.
La cabeza
La cabeza es más larga que ancha y fuertemente deprimida. Sin embargo, los machos tienen la cabeza más ancha que las hembras. En la parte posterior de la cabeza sobresalen las inserciones del hiomandibular especialmente en los machos. El morro es redondeado y en general está truncado. La región comprendida entre los ojos y las narinas forma una especie de plataforma rectangular ligeramente más levantada hacia el morro que le da un aspecto muy característico a la cabeza y que lo diferencia de Pleurodeles waltl, especie con la que frecuentemente se confunde. El labio superior sobresale por encima de la mandíbula inferior, formando dos lóbulos labiales que se desarrollan mucho durante la época de celo. Los ojos son pequeños y están hundidos. Las parótidas están ausentes. Presentan pliegue gular.
El cuerpo
El cuerpo es subcilíndrico y se encuentra aplanado dorsoventralmente. No presentan ni surcos costales ni cresta dorsal. El mamelón cloacal es semiesférico en los machos y presenta una obertura longitudinal. En las hembras en cambio es cónico, dirigido hacia atrás y la obertura es circular. Esta morfología facilita la colocación de los huevos entre las grietas de las piedras. Durante la época de celo el orificio cloacal de las hembras está bordeado de una serie de estrías muy aparentes y en muchos casos de color negro.
La cola
La cola es comprimida y de sección subcilíndrica en la zona proximal y oval en la zona distal. La cola es más corta que la longitud cabeza cuerpo. En los machos es mucho más corta y robusta debido a que las vértebras caudales de este sexo en la región proximal presentan unas apófisis espinosas y transversas mucho más desarrolladas que en las hembras.
Las extremidades
Las extremidades son robustas y presentan los dedos libres y aplanados y están terminados en una especie de estuche córneo negro a modo de uña. Los miembros anteriores más cortos que los posteriores aunque son más robustos en los machos.
La coloración dorso
La coloración dorso-lateral en general es marrón pardusca, presentando una gran variabilidad intra e interpoblacional desde colores marrón claro casi beige hasta marrón oscuro casi negro. A menudo una franja dorsal axial más o menos continua de color amarillo intenso y de borde irregular que se va haciendo menos aparente con la edad. Ventralmente el diseño es muy variable presentando por lo general una zona central de coloración aposemática amarillo- naranja o roja más o menos manchada de oscuro aunque hay poblaciones con ejemplares que no presentan franja amarilla. Esta coloración es mucho más intensa en los ejemplares subadultos y adultos jóvenes. La cola presenta una coloración similar a la del cuerpo tanto dorsal como lateralmente. Su reborde inferior está muy marcado especialmente en los machos presentando frecuentemente un color naranja intenso. Se han descrito casos de melanismo en algunas poblaciones.
Los individuos (subadultos y juveniles)
Los individuos inmaduros (subadultos y juveniles) poseen una talla comprendida entre 50 y 90- 95 mm, aunque estos límites son muy variables entre poblaciones. En líneas generales morfología muy similar a la del adulto. En los subadultos el dimorfismo sexual está ausente, aunque cuando se acercan a la madurez sexual algunos ejemplares aún inmaduros presentan ya morfología de adulto. La coloración de los subadultos es mucho más oscura que en los adultos pudiendo presentar tonalidades casi negras. La línea dorsal es de color amarillo muy vivo, generalmente continua y muy contrastada. La coloración ventral es roja y a menudo muy intensa. Muy frecuentemente presentan manchas amarillas en los costados del cuerpo y cola .
Descripción de la larva
Las larvas eclosionan con una talla que varía entre 11,8 y 13,5 mm . La metamorfosis en condiciones normales puede producirse al alcanzar los 45 mm aunque, indica tallas de 50- 60 mm . En las poblaciones hipogeas pueden alcanzar los 95 mm en forma larvaria. La cabeza es típicamente deprimida, mucho más larga que ancha, carácter éste que es diagnóstico con las larvas de Salamandra salamandra que suelen tener la cabeza de anchura y longitud similar. El morro es poco redondeado y casi truncado. La longitud de la cola es menor que la del cuerpo. La cresta caudal apenas se prolonga dorsalmente terminando en la mitad posterior del cuerpo. El extremo caudal es redondeado o romo y nunca acaba en punta como en Salamandra salamandra. Las extremidades son cortas con los dedos terminados en una uña córnea. Presentan tres ramas branquiales a cada lado, cortas y con pocas ramificaciones que aumentan en número con la edad. Sin embargo tanto su tamaño como número de digitaciones es siempre inferior al de los otros tritones europeos. Carecen de los balancines característicos de las primeras fases de desarrollo de las larvas de urodelos. La coloración general parda o gris, oscureciéndose a medida que los ejemplares se acercan a la metamorfosis. El cuerpo suele ser de color uniforme con pocas punteaduras al igual que la cresta caudal. Cuando se inicia la metamorfosis se van reduciendo las branquias, aparece la coloración de adulto y se van formando las granulaciones corporales típicas de la especie.
Características citogenéticas y bioquímicas
El complemento cromosómico de esta especie como en el resto de salamándridos está formado por 24 cromosomas metacéntricos y submetacéntricos de tamaño decreciente gradualmente desde el par 1 hasta el 12. Estos estudios, junto con observaciones personales, indican que existe una gran homogeneidad genética en las características cromosómicas tales como: posición de las regiones organizadoras del nucleolo (NORs) y patrón de distribución de la heterocromatina constitutiva (Bandas C). En este sentido, presenta los NORs en el par cromosómico más heterobranquial del complemento, en una posición subterminal. La heterocromatina constitutiva se distribuye en todos los centrómeros y regiones pericentroméricas del complemento. También aparecen pequeñas bandas C en los brazos largos de los pares cromosómicos 2 y 9. El análisis bioquímico llevado a cabo en Calotriton asper se ha realizado en proteínas séricas.
Hábitat
El tritón pirenaico es una especie típicamente acuática que habita preferentemente los torrentes de aguas frías y que presenta estereotactismo positivo, una acusada reofilia y unos hábitos bentónicos. Posee muchas adaptaciones para la vida en los medios acuáticos con fuerte o moderada corriente y bajas temperaturas. Aunque próximo al género Triturus, la vida en torrentes de montaña media-alta, ha hecho que Calotriton asper presente un sinfín de modificaciones etológicas, anatómicas y fisiológicas que lo diferencian claramente de los tritones típicos sensu lato. Su hábitat característico, son los torrentes de montaña media-alta con fuerte desnivel cuya temperatura del agua no supere los 15°C en la vertiente norte y 16- 17°C en la vertiente sur. Éstos se caracterizan por presentar riberas con escasa vegetación en los márgenes, con fondos formados por piedras y grava y con escasa vegetación ni limo en el lecho. Otros hábitats secundarios son los lagos e ibones de alta montaña, los torrentes y riachuelos de montaña media-baja y los cursos subterráneos. En las zonas de altitud (entre 750 y 1.500 m ) los torrentes y riachuelos utilizados por esta especie se caracterizan por presentar una vegetación de ribera abundante, que contribuye a evitar el calentamiento del agua por encima de los límites térmicos de la especie.
Reproducción
Esta especie se reproduce en primavera y en otoño. Los machos esperan inmóviles con la cola levantada el paso de la hembra. Cuando detecta una hembra cerca, el macho se aproxima y atornilla rápidamente la cola alrededor de la hembra. Los dos unidos así pueden permanecer horas superponiendo sus oberturas cloacales para que el paquete que contiene el esperma (llamado espermatóforo) sea transferido a la hembra y se dé la fecundación. Este proceso ayuda a que el esperma no se pierda arrastrado por la corriente del torrente y es una adaptación clave para reproducirse en estos ambientes. Los huevos de la especie nunca se han visto en la naturaleza, pero presumiblemente la hembra los ancla debajo de montones de piedras en el interior de la cuenca del torrente con la ayuda de su prominencia cloacal. Los huevos eclosionan para liberar una minúscula larva blancuzca que crece hasta adquirir una morfología similar a la del adulto, pero más pequeño, con una piel completamente lisa y dotada de branquias. Las larvas son muy difíciles de encontrar en la naturaleza porqué su vida es más fisurícola que la de los adultos.
Defenza
Para defenderse, algunos individuos se enroscan sobre si mismos, pero la estrategia más habitual es segregar una substancia de aspecto blanco y mucoso que desprende un fuerte olor.
Alimentación
La alimentación es casi desconocida, pero se ha visto buscar la comida introduciendo el hocico entre las grietas de las rocas seguramente para capturar pequeños invertebrados acuáticos así como para capturar larvas de salamandra.
Factores de amenaza
Las amenazas más importantes son la pérdida y alteración de hábitats acuáticos, el desarrollo de infraestructuras y el turismo, incluyendo las instalaciones de esquí, que han provocado la sobreexplotación de recursos hídricos, el uso de plaguicidas y la introducción de salmónidos, especialmente en lagos, que ha llevado a la extinción de poblaciones.
Distribución geográfica
El tritón pirenaico es un endemismo pirenaico que se distribuye por España, Francia, con una distribución típicamente montana y altimontana. Su presencia no se centra exclusivamente en Pirineo axial sino que se extiende hacia el norte y el sur superando en algunos casos el Prepirineo. En su zona central de distribución puede considerarse como una especie frecuente y sólo en los extremos altitudinales de su distribución presenta poblaciones fragmentadas. Actualmente se conocen con mucha precisión los límites corológicos del tritón pirenaico en toda su área. Presenta una distribución mucho más amplia por la vertiente sur debido a que sus límites de tolerancia térmica en el medio acuático son mayores (16o C en la vertiente sur frente a los 15o C en la vertiente norte de los Pirineos).
Actividad
Esta especie presenta en líneas generales un periodo de actividad vernal con una diapausa invernal. La extensión de estos dos periodos dependerá de la altitud y en definitiva de la temperatura del agua. Calotriton asper abandona el medio acuático y se inactiva cuando la temperatura del agua baja de los 5 ó 6°C y retornan al medio acuático cuando recupera este valor térmico. En las poblaciones limítrofes donde la temperatura del agua supera en verano los 16oC , se puede producir una inversión del ciclo, caracterizada por un período de inactivación estival y un período de actividad que se mantiene durante todo el invierno, o parte de él. Es una especie crepuscular y nocturna que permanece prácticamente inactiva durante todo el día, el tritón pirenaico posee un ritmo endógeno de actividad diario. Según estos autores se producen largos periodos de inactividad con picos de actividad con la finalidad de explorar el territorio y alimentarse. La máxima actividad se concentra entre las 20:00 y las 3:00 hora. Sin embargo, durante el verano parece existir un pequeño pico de actividad durante las horas centrales del día y durante el periodo de puesta se ven frecuentemente durante el día a las hembras merodear por las zonas más remansadas. Sin embargo, los amplexus se producen tanto de día como de noche, pudiéndose visualizar los adultos en apareamiento a cualquier hora del día.
Depredadores
En la mayor parte de la bibliografía general sobre la especie se indica que la trucha de río Salmo trutta es el principal predador del tritón pirenaico, aunque de forma general cualquier especie íctica de mediano tamaño puede convertirse en su potencial predador.
