Raíz secundaria
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Raíz secundaria o ramas de la raíz, se originan internamente del periciclo. Éste se prolonga y por desdiferenciación de sus células se forma el meristema apical de la raíz lateral, encargado de originar los tejidos del cuerpo primario de la misma. Al crecer la raíz lateral rompe o digiere las células endodérmicas y parenquimáticas que encuentra a su paso, hasta salir al exterior y ponerse en contacto directo con las partículas del suelo a través de los pelos absorbentes. La raíz lateral tiene origen endógeno, es decir se forma de un tejido interno.
Partícularidades de las raíces secundarias.
El crecimiento secundario provoca el crecimiento en grosor de las raíces y causa la pérdida de los tejidos primarios como la epidermis, el córtex, incluyendo la hipodermis y la endodermis. Se desarrolla además una corteza suberizada que impide la entrada de agua, aunque aún podría entrar si existen lenticelas.
Sólo la raíz principal y las laterales más grandes de gimnospermas y dicotiledóneas tienen crecimiento secundario típico, el cual produce el crecimiento en grosor. El crecimiento secundario se inicia cuando el procámbium que existe entre el floema y xilema primarios se convierte en cámbium vascular.
El crecimiento secundario es importante en los tallos para numerosas industrias relacionadas con la madera. El crecimiento secundario en las raíces y como afecta al resto de la planta es importante para la propia planta y su productividad. La mayoría de las plantas monocotiledóneas no tienen capacidad para el crecimiento secundario. Probablemente porque pierden el procámbium cuando éste desaparece de los haces vasculares. El crecimiento secundario de las raíces se ve favorecido por las hormonasauxina, citoquininas, giberelinas y por las estrilactonas.
El crecimiento secundario de la raíz depende tanto de factores internos, la especie de planta, como de factores externos como humedad, minerales, y otros nutrientes. En general este proporciona a esos segmentos de raíz una mayor conducción de agua y minerales, mayor soporte mecánico, y una mayor resistencia a patógenos y herbívoros.
Por el contrario aumentan el coste metabólico para la planta. Así, las plantas tienen que decidir entre tener raíces más grandes, mejor conducción hídrica y, por tanto, captar más recursos del suelo (agua y minerales), cuando los hay, y la cantidad de energía que usan para generar y mantener tal desarrollo de dicha raíz. Si hay pocos recursos podría no compensar tal desarrollo radicular. Una mayor o menor tasa de crecimiento secundario se consigue variando la actividad del cámbium vascular.
Algunas especies disminuyen el crecimiento secundario como una adaptación a suelos pobres en recursos, por ejemplo agua. En estos casos las plantas incrementan la longitud de sus raíces para explorar mayor volumen de suelo, aunque tengan menos conductividad hidráulica. Sin embargo, hay especies que pueden mantener la actividad del cámbium vascular en ambientes áridos porque están especialmente adaptadas a dichos ambientes.
También existe una dicotomía para la planta entre protección frente a patógenos y asociación con bacterias y hongos. Mientras que el crecimiento secundario crea una capa protectora que le protege frente a herbívoros presentes sobre todo en las capas superiores, también le impide asociarse con microorganismos para formar nódulos o micorrizas. Por ejemplo, la carencia de fósforo es capaz de enlentecer el crecimiento secundario y extender en el tiempo la asociación con micorrizas.
