Productos segregados por el protoplasto
Productos segregados por el protoplasma. También llamados productos ergásticos, son todos aquellos materiales que se acumulan y no raramente cristalizan, muchas veces en el interior de espacios envueltos por membranas especiales, a consecuencia de la actividad metabólica de los orgánulos celulares vivientes y del citoplasma activo. Tales productos pueden ser residuos metabólicos, eliminados definitivamente del acontecer vital, o bien materiales de reserva, separados temporalmente, para ser empleados de nuevo como elementos de construcción o de consumo en ocasión posterior, a veces después de haber permanecido inactivos durante un tiempo más o menos largo.
Sumario
Vacúolos
Prácticamente todas las células vegetales adultas contienen uno o más vacúolos, lo que las separa fundamentalmente de la mayoría de las células animales. Los vacúolos acuosos, los cuales, en su conjunto, constituyen el vacuoma de la célula. Algunos investigadores dan por demostrado su origen a partir de cisternas del RE hinchadas y luego desprendidas por completo del sistema del RE; el hecho de que estén envueltas por una membrana elemental sencilla, el tonoplasto, quedaría así inmediatamente explicado. Otros autores insisten, sin embargo, en que por lo menos los vacúolos que contienen esencias pueden proceder con gran probabilidad del desprendimiento e hinchazón de vesículas de Golgi. Por fin, es posible pensar también en la posibilidad de simples procesos locales de retrogresión de mezclas en el seno del citoplasma fundamental.
En muchas flageladas de agua dulce existen vacúolos «pulsativos» o «contráctiles» que, de acuerdo con un ritmo regular, se llenan lentamente de jugo celular (diástole), para después expelerlo al agua ambiente (sístole).
La composición del jugo celular es muy distinta, naturalmente, según las especies. Cambia, además, según los órganos, según los tejidos, e incluso de una célula a otra. A menudo en células perdurantes especializadas tiene lugar una gran acumulación de un producto metabólico prácticamente único vacúolos de tanino, de mucilago, de prótidos, de aceite). Muchas de tales inclusiones son materiales de reserva, que pueden almacenarse en gran cantidad particularmente en las células de los órganos acumuladores (tubérculos, bulbos, semillas).
Otros, los llamados productos vegetales secundarios, tienen carácter de excreción; son productos secundarios del metabolismo sin utilidad conocida para la vida; su presencia o su alteración no tienen pues consecuencias favorables ni desfavorables para las plantas.
Hidratos de carbono
Los hidratos de carbono solubles, sobre todo los disacáridos sacarosa y maltosa, así como los monosacáridos, glucosa y fructosa, figuran entre los componentes más comunes del jugo celular. Muchas veces la sacarosa (azúcar común) se almacena como reserva, por ejemplo, en la remolacha azucarera y en el tallo de la caña de azúcar, de los que se beneficia. La glucosa (azúcar de uva) y la fructosa se hallan muy extendidas en los frutos, como ya indican sus nombres.
Las compuestas almacenan el polisacárido soluble, (inulina), compuesto de moléculas de fructosa; esta sustancia, al añadir alcohol, precipita en bonitos esferocristales. A diferencia del almidón de las patatas, compuesto de restos de glucosa, la inulina es inofensiva para los diabéticos, de modo que los tubérculos del aguaturma (Helianthus tuberosus) pueden servir como substitutivo de las patatas para estos enfermos.
El glucógeno, polisacárido extendido entre los animales como reserva, y formado igual que el almidón por a-glucosa, reemplaza el almidón en hongos, bacterios y cianoficeas, como almidón o azúcar. El mucilago, compuesto de hidratos de carbono, se halla, por ejemplo, en los vacúolos de las células de algunos bulbos y de los tubérculos de orquídeas. Entre los órganos aéreos se encuentra mucilago principalmente en los tallos y hojas de las plantas suculentas. (Pero los mucilagos pueden también originarse por gelificación de componentes de la membrana).
Colorantes vacuolares (quimocromas)
Los colores azul, violeta y rojo purpúreo de muchas flores se deben, por lo común, a la presencia de antocíanos hidrosolubles. Los amarillos, en cambio, pueden tener dos orígenes distintos: unas veces son producidos por las antoxantinas, de un amarillo pálido, también solubles en agua, y en otros casos resultan de la presencia de plasmocromas liposolubles, unidos a substancias portadoras especiales. Estos colorantes solubles en las grasas pueden reunirse bajo el nombre de lipocromas y contraponerse a los quimocromas solubles en agua. En la realidad se dan a menudo combinaciones muy complejas de componentes de los dos grupos, de modo que resulta indispensable el análisis microscópico obioquímico para reconocerlas.
Los antocíanos azules, violetas y rojo purpúreos constan siempre de un componente no sacarino, el aglucón del antocíano o antocianidina y de otro componente sacarino (glucosa, galactosa o ramnosa), al que se debe la gran solubilidad en el agua de estos cromosacáridos. Hasta el momento se han aislado 8 antocianidinas diferentes. El armazón químico fundamental de todos los colorantes vacuolares hidrosolubles es la flavona. Por introducción de grupos hidroxilo y metilo en su anillo lateral (anillo B) resultan las principales antocianidinas: la pelargonidina, de color salmón (por ejemplo, en Pelargonium, Dahlia, Papaver rhoeas), la cianidina (por ejemplo, en Rosas, Pulmonaria, Centaurea y en las hojas de la col roja) y la peonidina (por ejemplo, en Paeonia y en las especies de Impatiens de flor encarnada), ambas rojas, las azules delfinidina (por ejemplo, en Delphinium y Malva), y petunidina (por ejemplo, en especies de Petunia y de Primula), la violeta enidina (en las pieles de la uva) y la malvidina purpúrea (también en especies de Petunia y de Malva). A menudo se dan mezclas de varias de ellas.
El tono de la coloración no viene determinado solamente por la presencia de pigmentos acompañantes o copigmentos; muchos antocíanos pueden formar sales de colores variados debido a la posesión de grupos OH fenólicos y de un átomo de oxígeno que facilita la formación de dichas sales. Con frecuencia el color específico en la célula viva resulta de la presencia de antocíanos tanto monomoleculares como en forma de complejos de quelato con metales trivalentes (Al, Fe). Si, por ejemplo, en medio ácido el complejo se descompone, las moléculas azules del quelato de Centaurea cyanus dejan en libertad.
Glucósidos
Pertenecen también al grupo de las combinaciones sacarinas, una serie de productos vegetales secundarios muy comunes como por ejemplo, el aromático cumaringlucósido (Asperula odorata, meliloto, Anthoxanthum), o los glucósidos sulfurados del aceite de mostaza (por ejempló, la sinigrina en la mostaza negra y en el rábano rusticano) o el glucósido amargo de los Centaurium y las Gentiana. A menudo son venenos más o menos activos (por ejemplo, flucósido cianhídrico del almendro y de otros frutales drupáceos, glucósidos de la digital y del estrofanto). Es común a todos los glucósidos que sus componentes puedan separarse por acción de enzimos específicos. Así el fermento emulsina descompone la amigdalina de las almendras amargas en glucosa, benzaldehido y cianhídrico. El olor de la cumarina sólo se percibe al marchitarse el vegetal, después de la separación del resto sacarino: Asperula odorata o Anthoxanthum odoratum frescos son por ello casi inodoros.
Alcaloides
Otros venenos vegetales importantes se incluyen en la categoría de los alcaloides que comprende más de 1200 substancias distintas, mejor definidas desde el punto de vista biológico que desde el químico. El nombre indica que los alcaloides o bases vegetales se combinan con ácidos para formar sales, igual que los álcalis. En realidad se trata de compuestos heterocíclicos químicamente muy distintos entre sí, los cuales suelen contener nitrógeno en su sistema de anillos. Es típica su estabilidad en el metabolismo, gracias a la cual se acumulan a menudo en gran cantidad como productos finales.
Entre otros, pertenecen a este grupo las substancias activas del café (cafeína), del té (cafeína y teofilina), del cacao (cafeína y teobromina), de la corteza de quina (quinina), de la adormidera (morfina, codeína, narcotina, etc.), así como los peligrosos venenos cocaína, estricnina, coniína y aconitina. No es raro que grupos sistemáticos enteros, como, por ejemplo, la familia de las solanáceas, se caractericen químicamente por la posesión de alcaloides muy semejantes (tropina, atropina, hiosciamina, escopolamina, etc.).
La nicotina, fuertemente venenosa, que aparece igualmente en las solanáceas (especies de Nicotiana), no tiene, sin embargo, ninguna semejanza química con este grupo. El cornezuelo del centeno (Claviceps purpurea), además de los alcaloides ergotamina y ergobasina, empleados en ginecología, produce derivados del ácido lisérgico, productos utilizados en psicoterapia, que se aislaron por primera vez de las semillas de convolvuláceas tropicales (especies de Ipomoea). Lo mismo que la psilocibina de ciertos hongos mexicanos, los derivados del ácido lisérgico provocan embriaguez y alucinaciones en los animales y en el hombre (alucinógenos).
A pesar de su composición semejante a la de los alcaloides, la colquicina, que presenta el nitrógeno en una cadena lateral, no suele ser contada entre ellos. Este importante veneno, que afecta la mitosis, no sólo se encuentra en el cólquico (Colchicum autumnale), sino también en otras varias liliáceas (por ejemplo, Gloriosa).
Substancias tánicas
Los vacúolos ocupados por materias tánicas son especialmente frecuentes en cortezas (flobafenos pardos = taninos oxidados) y frutos (gusto astringente de los frutos de arándano y de Vaccinium vitis-idaea). Las hojas de té y las semillas de café son también ricas en materias tánicas. Estas son mezclas de substancias aromáticas muy distintas, en parte de naturaleza glucosídica. Son muy comunes en ellas los ácidos gálico, elágico y clorogénico. Muchas veces las materias tánicas protegen los tejidos que las contienen contra el ataque de los microorganismos.
Aceites y grasas
Son almacenados por la mayoría de los espermatófitos en los tejidos reservantes para servir de reserva energética. En semillas especialmente grasas estas substancias pueden llegar a representar el 70 % de la substancia seca. También organismos inferiores como, por ejemplo, algunas algas unicelulares (Chlorella, diatomeas) pueden contener, en ciertas circunstancias, hasta un 65 % de su peso seco en aceite graso. En el plasma pocos hidratados el aceites forman una emulsión de gotitas diminutas, de la cual se separan gotas de aceite mayores al añadir agua; en el plasma más rico en agua, por ejemplo, el de las semillas en germinación, se presentan grandes vacúolos grasos, muy refringentes (fig. 48).
Los ácidos grasos más comunes en las grasas vegetales son el ácido oleico (C18 y H34 O2), el ácido linoleico (C18 H34 O2) y el línolénico (C18 H34 O2) entre los no saturados, así como el palmítico (C16 H32 O2) y el esteárico (C18 H36 O2) entre los saturados. Los frutos y semillas oleaginosos de mayor valor para la nutrición humana son (ordenados según su importancia económica): la soya (Glycine max, cuyas semillas contienen cerca del 40 % de prótidos y hasta un 20 % de aceite), la semilla de algodón (Gossypium, con 30-40 % de aceite), el cacahuete (Arachis hypogaea, 40-50 %), la aceituna (Olea europaea, 40-60 %), el coco (Cocos nucifera, cuyo endosperma desecado, llamado «copra», contiene 60-70 % de aceite) y la palmera de aceite (Elaeis guineensis, con 60-70 % de aceite en el pericarpo). Muchos de los aceites mencionados sirven de materia prima en la fabricación de margarina.
Derivados terpénicos
En las plantas aparecen productos secundarios del metabolismo, de carácter muy variado, en cuya estructura juega un papel fundamental el isopreno C5H8. La unión repetida de tales constituyentes (o más a menudo, de sus derivados oxidados en forma de alcoholes, aldehídos, cetonas, fenoles y ácidos) conduce a la formación de politerpenos. El isopreno no aparece en los vegetales.
Las esencias o aceites etéreos son mezclas de hidrocarburos, alcoholes, aldehídos y cetonas de la serie de los mono y sesquiterpenos, así como de derivados del fenilpropano. Aparecen, por ejemplo, en forma de gotas muy refrigentes en raíces y rizomas (por ejemplo, cálamo aromático, jengibre), cortezas (por ejemplo, canela), hojas (por ejemplo, laurel, díctamo), pericarpos y semillas (por ejemplo, pimienta). Las paredes de las células repletas de esencia están con frecuencia suberificadas y sus protoplastos muchas veces han muerto. No es raro que la esencia sea expelida fuera de la célula viviente en que se ha formado (por ejemplo, pelos glandulares, o células glandulares), ni lo es tampoco que las células excretoras se descompongan por completo, la esencia se reúna en grandes gotas y quede dentro de la cavidad «lisígena» que se ha formado. Muchos pétalos contienen esencias volátiles en el plasma de sus células, las cuales se desprenden a través de las membranas epidérmicas (extrusión) y se evaporan en la superficie como substancias florales olorosas.
Esencias, bálsamos y resinas no son entidades definidas de modo científico y preciso en la química orgánica, sino conceptos de carácter práctico: mientras las esencias contienen derivados terpénicos muy volátiles, los bálsamos son mezclas semilíquidas y las resinas mezclas sólidas o líquidas de gran viscosidad, constituidas por esencias destilables, ácidos resínicos no destilables y otras substancias acompañantes. Su composición puede variar considerablemente según el estado de desarrollo de la planta y según la época del año.
En las coníferas la resina se forma en ciertas glándulas especiales y luego es expelida hacia el interior de los conductos resiníferos. La resina de distintos pinos suministra la trementina, que puede descomponerse en esencias de trementina y colofonia, el ámbar procede de especies fósiles de Pinus y Picea. El incienso proviene de especies de Boswellia. La significación biológica de las resinas y bálsamos debe buscarse en sus propiedades antipútridas.
Fuentes
http://www.esacademic.com/dic.nsf/eswiki/963076
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema8/8-5vacuola.htm
Eduard Strasburger, Fritz Noli, Heinrich Shenck, A. F. Wilhelm Schimper. Tratado de Botánica, pág 47-51 publicada por Editorial Pueblo y Educación, julio de 1981.
