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Sorgo de Alepo Artículos de Referencia

Artículo de referencia

Sorgo de Alepo
Pasto johnson
Información sobre la plantilla
Sorghum halepense.jpg
Nombre Científico:Sorghum halepense (L.) Pers.
Reino:Plantae
División:Magnoliophyta
Clase:Liliopsida
Subclase:Liliidae
Orden:Poales
Familia:Poaceae
Subfamilia:Panicoideae
Tribu:Andropogoneae
Género:Sorghum
Especie:Sorghum halepense

El sorgo de Alepo, hierba johnson, pasto johnson, paja johnson o zacate johnson (Sorghum halepense). Es una gramínea producto de una hibridación de introgresión con Sorghum bicolor. Se utiliza como cultivo forrajero pero es considerada una de las 10 malas hierbas más dañinas a la agricultura mundial, ocupando esta el sexto lugar[1], localizándose en áreas templadas, subtropicales y tropicales del sur de Estados Unidos, México, centro y Sudamérica, zona mediterránea de Europa, África, India y Australia.

Taxonomía

Nombre científico

Autores

Basónimo

  • Holcus halepensis L. [7]

Combinaciones del basónimo

  • Andropogon halepensis (L.) Brot.
    Sorghum halepense
  • Andropogon sorghum subsp. halepensis (L.) Hack.
  • Andropogon sorghum var. halepensis (L.) Hack.
  • Blumenbachia halepensis (L.) Koeler
  • Milium halepense (L.) Cav.
  • Rhaphis halepensis (L.) Roberty
  • Sorghum bicolor subsp. halepense (L.) de Wet & Huckabay
  • Sorghum saccharatum var. halapense (L.) Kuntze
  • Sorgum halepense (L.) Pers.[8]

Sinonimia

Nombre común

Sorgo de Alepo, pasto johnson, hierba johnson, sorgo, sorguillo, canuto, pasto ruso, paja johnson, zacate johnson, pasto silvestre, sorgo silvestre.

Origen y distribución

Sorghum halepense
El origen del sorgo se localiza en África Central (Etiopía o Sudán), pues es en esta zona donde se encuentra la mayor diversidad varietal de la especie. Esta diversidad disminuye hacia el norte de África y Asia. Existen, sin embargo, ciertas evidencias de que surgió de forma independiente tanto en África como en la India. Es precisamente en este último país de donde datan en el siglo I d.C. las primeras referencias escritas. También se encuentran en Siria esculturas que tratan el desarrollo de dicha especie.

No se sabe exactamente cuándo se introdujo la planta por primera vez en América, aunque se asume que las semillas de esta especie llegaron al Nuevo Continente en barcos que transportaban esclavos desde África. Ingresó en Estados Unidos procedente de Turquía hacia 1830. El primer informe escrito de su presencia en México es de 1913, aunque para esa fecha había llegado hasta Yucatán y era una importante maleza en Nuevo León.

Actualmente la ruta de introducción es como mala hierba en cultivos.

En Cuba se ha convertido en una verdadera plaga de los campos cultivados.

Descripción

El sorgo de Alepo es una gramínea perenne de ciclo estival con un vigoroso sistema de rizomas de crecimiento horizontal o ligeramente oblicuo. Sus hojas son lineales y planas. Las cañas son erectas con médula seca; formando extensas matas. Su inflorescencia se presenta en panojas piramidales y el fruto es un cariopsis. Es una especie tetraploide (2n = 40 cromosomas). Presenta un ciclo anual de desarrollo que se inicia para la parte aérea en primavera, fructificando en verano y multiplicándose a través de rizomas o semillas. Tanto las hojas como los rizomas pero principalmente estos últimos, almacenan carbohidratos solubles (glucosa, fructosa y sacarosa).

Rizomas

Raíces y rizomas
Los rizomas juegan un papel fundamental en la propagación de esta especie. Un nuevo rizoma puede originarse a partir de la brotación de yemas axilares y terminales de rizomas "remanentes" (terciarios) del año precedente. Se generan de este modo rizomas secundarios, más finos y ascendentes. En el extremo distal de éstos, se produce un ensanchamiento que pasa a formar parte de la corona y de ésta última, a partir de yemas axilares, se originan macollos y un nuevo sistema de rizomas denominados terciarios que, en la siguiente primavera, serán los primarios.

Los rizomas son de origen extravaginal, de crecimiento monopodial, de 2 cm de diámetro y hasta 2 m de longitud. Los entrenudos varían sensiblemente en su longitud, los recientemente formados son largos, de color blanco cremoso; cuando maduros color violeta oscuro. Su longitud y espesor también suele variar según la estructura o compactación del suelo donde están creciendo. Existe una sola yema en cada nudo, cubierta por una catáfila parda que se prolonga hacia el entrenudo. En el meristema intercalar es común la aparición de un color rojo vinoso o purpúreo, síntoma inequívoco de la actividad de un herbicida sistémico luego de algunos días de su pulverización en la fracción aérea.

Corona

La corona es la parte del tallo ubicada inmediatamente por debajo de la superficie del suelo, a partir de la cual se originan los nuevos brotes o vástagos vegetativos (macollas). Se presenta como una porción dilatada con entrenudos muy próximos a partir de los cuales se originan numerosas raíces y rizomas terciarios. Presenta yemas con diferentes grados de conexión pre-establecida (“rastro cambial”) denominadas yemas silépticas, un estadio anterior al de las yemas que se ubican en los nudos de los rizomas[13] y que restablecen rápidamente la conexión cuando las macollas originales son destruidas por un herbicida o por un tratamiento de control mecánico.

La brotación y posterior generación de macollas a partir de este yemario constituye una evidencia inequívoca de fallas en la actividad de un herbicida sistémico, por características propias del mismo (bajo nivel de transporte), por errores de aplicación (estadio de crecimiento muy avanzado-encañazón, baja dosis, etc.) o por situaciones ambientales adversas (estrés hídrico).

En la corona cada haz vascular se halla rodeado por una vaina parenquimática cuyas paredes se hallan engrosadas en forma de U. Sobre la pared tangencial interna de estos engrosamientos se observan cuerpos de sílice que protruden, en nùmero de 10-13, hacia el lumen célular, ellas tiene forma de globulolitas y su presencia parecería estar asociada a una mayor tolerancia a condiciones adversas al crecimiento: por Ej. se ha observado una mayor deposición de estos corpúsculos intracelulares bajo condiciones de estrés hídrico[14].

Observaciones empíricas sugieren que la corona puede tener mayor longevidad en el suelo que los rizomas y pueden constituir una fuente de diseminación clonal importante, ya que pueden atascarse o adherirse a los cuerpos o partes móviles de la sembradora.

Raíces

Tallo o cañas
Las raíces tienen su origen en los nudos de los rizomas secundarios y hasta donde se conoce, no se han realizado estudios acerca de la dinámica del crecimiento y/o longevidad de las mismas, las que en términos generales, representan un 10 % de la biomasa subterránea de la planta[15].

Macollas / Cañas floríferas

El vástago florífero está constituido por cañas no ramificadas erectas, huecas y glabras que alcanzan hasta los dos m de altura. Una planta aislada puede producir 15 o más macollas, si bien el número es una característica notablemente influenciada por la densidad. Normalmente, cada macolla remata en una panoja: existe muy alta correlación entre el número de macollas y el número de panojas. Luego de la aplicación de un herbicida sistémico, el meristema intercalar que se encuentra en la base de la caña florífera resulta dañado y consecuentemente la misma puede extraerse fácilmente al tirársela hacia arriba. Estas yemas pueden generar nuevos brotes cuando se realizan tratamientos con graminicidas bajo condiciones ambientales muy adversas (sequía intensa), cuando ha habido un error de dosificación (subdosis) o en casos de adulteración de herbicidas.

Hojas

Unión del tallo con las hojas
Las hojas son lineales y anchas. Las vainas foliares son de márgenes abiertas con lígula membranosa con un ribete piloso y no poseen aurículas. Tanto los caracteres morfológicos como los anatómicos son muy variables en relación con el ecotipo. En general, la lámina o limbo posee 20-40 cm. de largo por 1-2 cm. de ancho, es verde brillante, algunas veces con pigmentos purpúreos; con la vena media conspicua, con escasos pelos y con escabrosas proyecciones sobre las márgenes y superficie abaxial[16].

Las láminas están constituidas por surcos paralelos de pequeños haces vasculares separados de la epidermis por no mas de una a tres capas de células parenquimáticas. Siendo el sorgo de Alepo una especie C4 exhibe una anatomía tipo Kranz en las secciones transversales de sus hojas. El número de haces vasculares tanto en hojas como en rizomas varía de 56 a 158 según ecotipos y también la forma y tamaño de las células epidérmicas es variable entre ecotipos. La cara superior (adaxial) de las hojas puede presentar un promedio de 95 estomas / mm2 con un ostiolo de 16 a 34 micromilímetros. Los estomas también están presentes en los rizomas[17].

La superficie de las hojas, especialmente de las plantas jóvenes está cubierta con finas placas de ceras, similares a las existentes en maíz. A medida que las hojas envejecen las placas de ceras pueden cubrirse por ceras más suaves o bien por ceras tubulares: estas últimas son muy densas al aproximarse la planta a floración. Los principales componentes de las ceras son cadenas alifáticas con aldehídos y alcoholes, de una longitud de C28 a C30. La deposición de la cera epicuticular en las hojas está controlada genéticamente[18].

La cutícula de las hojas de la maleza en plantas bajo estrés hídrico ha sido estudiada por Gattuso & Gattuso (comunicación personal): los estudios demuestran que tanto el espesor de la misma como la composición de las ceras epicuticulares varían en función del “status” hídrico de la planta. Las ceras que coalescen y cristalizan luego de formarse en condición de sequía no se modifican aun cuando la penuria o estrés hídrico que las originó se revierta y la planta recupere su turgencia plena.

Inflorescencia
Tanto el avance ontogénico como la condición de estrés ambiental aumentan el espesor y la complejidad de la capa cerosa. Siendo la cutícula y su cubierta cerosa la principal barrera de penetración que debe sortear un herbicida, es conveniente señalar que se requieren mayores dosis de herbicida cuando más se demora un tratamiento.

La resistencia de las hojas está conferida por la presencia de un gran número de células arriñonadas conteniendo gran cantidad de sílice[19].

Tanto en la caña como en las hojas se producen compuestos cianogenéticos que en determinadas circunstancias pueden causar toxicidad en animales bajo pastaje. Salvo este atributo, el forraje es de relativa alta calidad, con valores de proteína similares a la alfalfa [20] y con un valor alimenticio similar al sudangrass[21].

Inflorescencia

Inflorescencia detallada
La inflorescencia es en panoja, al comienzo compacta y luego se extiende y se abre en forma ampliamente piramidal, de 20-40 cm. de largo, erecta, purpurina y pubescente. Los racimos se encuentran subaplicados al eje central de 7-8 cm. de longitud. En el extremo de cada racimo las espiguillas se disponen de a tres, una sésil, fértil y dos pediceladas estériles[22].

Las espiguillas se encuentran de a pares, una sésil hermafrodita, grande, granífera, aovada de 4 a 5.5 mm. de largo, mútica o brevemente aristada, con glumas anchas lisas y lustrosas a menudo ennegrecidas. La espiguilla pedicelada masculina o neutra, es mútica de 4.5 a 6 mm. de longitud, angosta, con glumas estriadas a menudo de color rosa pálido. Las espiguillas son caedizas, articuladas sobre el raquis o pedicelo, dejándolos intactos con disco apical al desprenderse. Las glumas suelen desaparecer en los tratamientos de limpieza que se realizan en la cosechadora o en máquinas de limpieza fijas, haciendo mucho más pequeño y difícil de diferenciar al cariopsis.

Cariopsis (semilla)

El cariopsis es aovado comprimido, castaño oscuro, incluido, de 2 a 3 mm. de longitud, con embrión angosto tipo panicoide con surco longitudinal[23]. El número de cariopsis por panoja varía desde 180 a 350, dependiendo del biotipo y las condiciones de formación de la panoja[24]. McWhorter (1976ª; b) reporta una fecundidad de 37 a 352 semillas por panoja, dependiendo del ecotipo. En Israel, Horowitz (1972a; b) encontró una producción total media de 28.000 semillas en plantas aisladas, sin competencia. Las semillas formadas se desprenden de su raquilla y el nivel de este carácter es muy variable según ecotipos y condiciones, pero hasta el 75 % de las nuevas semillas suelen caer de la planta al madurar, antes de que la planta concluya su ciclo o sea destruida por las bajas temperaturas del invierno

Reproducción

Reproducción sexual

Se considera que esta maleza es autógama pero no completa, exhibiendo un 6 a 8 % de alogamia. Promediando el ciclo favorable (inicios del verano), los vástagos o macollas de la maleza se inducen a floración. A partir de “panoja embuchada” el proceso de aparición de la panoja sigue un modelo claramente sigmoide y toma unos 12-15 días[25]. La evidencia experimental[26] sugiere que es una especie de Días Cortos para su inducción floral, desconociéndose si es necesario además un umbral térmico. La floración es centrípeta y avanza desde la base hacia el ápice de la panoja.

Semillas
Como ocurre en la mayoría de las especies vegetales, la fecundidad (producción de semillas) es un proceso influenciado por la densidad[27]. En Argentina, se han determinado producciones de 40.000, 15.000 y 5.000 semillas por m2 en áreas con densas coberturas de la maleza, bajo cultivos de maíz y avena o rastrojos, respectivamente[28].

La producción de panojas y el consecuente aporte de semillas al banco superficial del suelo (las semillas se empiezan a desprender de la panoja luego de unos 30 días de la emergencia de ésta), sigue un patrón bimodal. En el caso de la maleza conviviendo con un cultivo de maíz, Scopel et.al. (1988) encontraron que el primer pico de producción de panojas ocurre en diciembre (58 % del total de panojas) y el segundo a fines del verano, aún cuando el 90 % de las semillas son aportadas por las panojas de aparición temprana. El mismo comportamiento se ha observado para poblaciones vegetando en cultivos de soja: el primero de los flujos se observa hacia fines de febrero y el segundo durante mayo-abril[29].

La dispersión de las semillas puede producirse a través de distintos agentes, como es el agua de irrigación (en los sistemas bajo riego) y también por escorrentía superficial en campos con pendiente en los sistemas de producción de secano. Los herbívoros que consumen esta maleza eliminan las semillas a través de las heces, con diferente nivel de dormición, sin pérdida de viabilidad[30][31]). Probablemente las aves puedan dispersar a gran distancia esta maleza, pero no hay estudios realizados en este sentido.

Se considera que las dos fuentes principales de dispersión secundaria son los granos o semillas para la siembra contaminadas con esta maleza y el equipo de cosecha. Si los estándares de calidad de semillas fiscalizadas son efectivos y se cumplen las normas, ninguna semilla debería tener presente a la maleza, de manera que el principal factor de dispersión emergente es la cosechadora y su equipo complementario. Dado que los sistemas de clasificación y limpieza de la cosechadora maximizan la limpieza del grano que va a la tolva, los restos vegetales que se derivan por la cola incluyen semillas de la maleza cuando se trillan lotes infestados. Por otra parte, muchas de ellas pueden quedar alojadas en los sistemas internos de la máquina, “viajando” largas distancias desde el sitio original. Hemos dicho “equipo de cosecha” porque la difusión de la maleza también puede ocurrir por la vía de sinfines, volquetes, carros tolvas y vehículos complementarios, los que, pueden alojar semillas incluso en la banda de rodamiento de sus neumáticos.

El aporte de semillas por plantas que crecen en las banquinas o alambrados no significaría una vía rápida de invasión al campo bajo cultivo, ya que las mismas no poseen atributos que hagan efectiva la dispersión por el viento. Un estudio realizado por Ghersa et. al. (1990) establece que más del 90 % de las semillas producidas, caen en la base de la planta, dado su relativo alto peso. Las semillas que llegan a la superficie del suelo exhiben elevada dormición.

Las alternativas que puede sufrir una semilla que se aporta al banco superficial del suelo son las siguientes:

  1. Que sea predada,
  2. Que se incorpore al banco profundo y forme parte de subpoblaciones que empiezan a experimentar diferente nivel de desbloqueo de la dormición (ver más adelante) y
  3. que germine.

Los niveles de predación suelen ser muy importantes si las semillas se encuentran en el banco superficial. Varios experimentos han permitido cuantificar las pérdidas por predación y en todos ellos se concluye que la misma es muy elevada, alcanzando valores de hasta el 70 % de los aportes de un ciclo[32]. Scopel et.al., demostraron que la predación es densoindependiente y que disminuye sustancialmente cuando las semillas están cubiertas por una capa de suelo de sólo 1 cm.

Las semillas recién dispersadas exhiben elevada viabilidad (superior al 85 %) y un alto grado de dormición[33][34][35][36]. Los factores involucrados y los requerimientos necesarios para desbloquear la dormición han sido estudiados por Harrington (op.cit); Taylorson y Mc. Whorter (op.cit.); Huang y Hsiao, 1987; Hsiao y Huang, 1988.

Benech Arnold et.al; (1990).han estudiado exhaustivamente la dinámica de la pérdida de dormición y los requerimientos necesarios para que las semillas se desbloqueen y germinen. En el banco del suelo se suelen encontrar fracciones o subpoblaciones de semillas con diferente nivel de dormición: las semillas recién dispersadas (Estado Tipo III) que presentan un grado de dormición profundo y no exhiben respuesta alguna a la temperatura, las pertenecientes a la subpoblaciones de Tipo II, que requieren de un número mínimo de ciclos de temperaturas alternas para desbloquear (ΔT > 10° C) y un umbral mínimo de 8.5°C y las de Tipo I, ya desbloqueadas, que germinan a una tasa que se incrementa a medida que la temperatura del suelo por encima del umbral es mayor Este complejo mecanismo evolutivo permite a la semilla de la maleza no sólo detectar la existencia de canopeos, sino también censar la profundidad a la que se encuentra, muy relacionada con sus chances de éxito para emerger.

La dinámica de emergencia de las plántulas generadas por semillas desbloqueadas (subpoblaciones tipo I) en sistemas bajo cultivo se ha estudiado para sistemas de cultivo con labranzas convencionales[37][38]. Estudios iniciados en 1999 en sistemas bajo siembra directa constituyen la base del desarrollo de modelos de predicción que pueden ser de gran valor tanto a la hora de diseñar la táctica de control (herbicida pre o postemergente) como para la organización y logística de la pulverización. Ya se dispone de una función que describe el proceso a partir de información climática y de el ambiente agronómico (suelo–cultivo antecesor-labranza), basadas en las aproximaciones propuestas por Forcella (1996)[39].

En el ambiente de cultivos estivales, una vez que las plántulas se instalan, comienzan a producir rizomas, los que no se diferencian de los rizomas originados por plantas de origen asexual. Normalmente, una plántula comienza a formar rizomas luego de unos 35 a 40 días del inicio de su emergencia y el sistema rizomatoso que genera exhibe un comportamiento similar al de los rizomas terciarios.[40].

La magnitud de este proceso está fuertemente influenciado por la densidad de plantas adultas originadas a partir de rizomas, es decir existe una complementariedad intraespecífica.

La longevidad de las semillas en el suelo es el emergente de los procesos anteriormente mencionados (desbloqueo de dormición-germinación y predación) además del decaimiento o pérdida de viabilidad natural, consecuencia de los procesos de deterioro de los tejidos del embrión. Estudios realizados durante 72 meses[41] indican que la longevidad de las semillas está relacionada en forma directa con el aumento de profundidad y en forma inversa con la intensidad de la remoción: por ej. una semilla a 2.5cm de profundidad permanecerá viable por menos tiempo que una ubicada a 15 cm, pero ambas sufrirán una pérdida de viabilidad más lenta si se encuentran en un sistema sin remoción.

Los procesos mencionados se integran en un modelo conceptual desarrollado por Vitta, et al 1991, para la secuencia trigo/soja, el cual propone criterios tendientes a prevenir el éxito ecológico de la maleza en la rotación considerada. En la misma línea y a partir de sus datos experimentales Scopel et.al. (1988) construyeron un modelo que permite predecir el potencial de multiplicación por semilla, concluyendo que la tasa de multiplicación de la población de plántulas provenientes de semillas es inferior a 1 y que si la maleza dependiese solamente de la multiplicación sexual la población original se extinguiría, al menos en el contexto de un cultivo de maíz.

Por lo expuesto, el número de generaciones posibles para distintas cohortes de plántulas no es grande y su mortalidad es elevada bajo las condiciones de clima y cultivo de la pampa ondulada en condiciones de labranza convencional, considerándose que la propagación sexual no constituye una estrategia exitosa desde el punto de vista de la persistencia de la maleza en el campo. Las diferencias climáticas, asociadas a un mayor éxito demográfico de las poblaciones de plántulas (menor mortalidad, mayor número de generaciones), parece ser la gran diferencia que exhibe el funcionamiento de la maleza en los sistemas de producción del NOA, un escenario con un mayor número de “biociclos” disponibles para el éxito de la reproducción sexual que los disponibles en la pampa ondulada, según la propuesta reciente de Ghersa (2006), al presentar una hipótesis acerca de la aparición de poblaciones resistentes a glifosato en Tartagal (Salta).

Reproducción asexual

Los rizomas constituyen un mecanismo de propagación muy eficaz y –desde el punto de vista evolutivo- constituyen uno de los pilares de la persistencia de esta maleza en una gran variedad de agroecosistemas y amplias latitudes, desde que se replican genotipos exitosos y adaptados. Como dato ilustrativo, una planta aislada puede producir de 40 a 90 m de rizomas en una sola estación de crecimiento[42]. La producción de rizomas en un ambiente bajo cultivo es muy variable y entre otros factores, influyen la densidad de la maleza y el ecotipo[43]) El avance de la maleza en latitudes muy altas del hemisferio norte, en Canadá, con suelo cubierto de nieve durante el invierno, se debe a ecotipos que han modificado las características de producción y localización de los rizomas[44].

En términos generales más de 2/3 de la producción total de rizomas ocurre en la mitad del tiempo térmico total transcurrido entre la siembra y la cosecha de un cultivo.

La exposición de rizomas a condiciones adversas durante los barbechos ha sido una de las tácticas de control mecánico más utilizadas, especialmente antes de la aparición de herbicidas selectivos[45]. Los rizomas pueden tolerar una deshidratación de 5 a 25 % de su peso fresco original sin que se afecte la brotación[46] si bien los rizomas más largos pueden tolerar mayor deshidratación que los cortos. Estudios realizados por Cardinali y Mitidieri (no publicado) han demostrado que cuando el contenido de agua de los tejidos de los rizomas decae por debajo del 25 % del original, la viabilidad de las yemas es casi nula. Las temperaturas extremas del invierno causan mortalidad de yemas: temperaturas de -2 a -4 °C por unas pocas horas también causan la muerte de las yemas: reducidos niveles de fructosanos[47] o de ácidos grasos no saturados[48] parecen explicar la intolerancia de los rizomas a bajas temperaturas.

La temperatura base de brotación de la yemas, que en general no exhiben dormición, es de 6.2 °C[49] de manera que si existe un nivel razonable de humedad, las yemas existentes en los rizomas primarios (terciarios del año anterior) inician su brotación, generando vástagos aéreos que –inicialmente- dependen de los fotoasimilados contenidos en el rizoma hasta que son autótrofos: a partir de allí el sentido de circulación de los fotoasimilados se invierte y la población de macollas inicia la formación de la corona y de nuevos rizomas. La no brotación de yemas viables en los rizomas puede deberse a una temperatura de suelo por debajo del umbral o a la manifestación de una inhibición correlativa por dominancia apical[50]. Esta última característica, si bien constituye uno de los argumentos que promueven la utilización de herramientas de labranza con el fin de seccionan los rizomas en fragmentos relativamente pequeños, no es tan general.

Según Ramaswany (1973) el desarrollo de rizomas es un carácter dominante, controlado por tres genes aditivos. Uno de estos genes se encuentra en las formas diploides o tetraploides de S. halepense y los otros dos en S. almum una especie caracterizada por rizomas de crecimiento definido, no invasora.

La observación de una población de rizomas en el suelo de un campo invadido permite constatar una enorme variedad de formas, tamaños e incluso niveles de brotación. También su distribución vertical en el perfil está afectada por las características del mismo y también por el tipo y oportunidad de labores que se hayan realizado. En argiudoles con B textural densificado como puede darse en muchos campos del sur santafesino, más del 95 % de la biomasa de rizomas se concentra en los primeros 15 cm. del perfil. La ubicación en el perfil puede diferir en suelos más profundos o bien con alta longevidad bajo el sistema de siembra directa.

El diseño de distribución horizontal es contagioso[51]. Las estimaciones de densidad poblacional que se utilizan no sólo para el estudio de la dinámica poblacional sino también para la toma de decisiones en base a umbrales deben tener por lo tanto este aspecto en cuenta.

Si se realiza una estimación periódica de la biomasa de rizomas durante todo el año, se obtiene una función de tipo sinusoidal, la cual exhibe valores máximos hacia el fin del verano e inicios del otoño y valores mínimos hacia el fin del invierno e inicios de la primavera.


Glucosa, fructosa y sacarosa son los principales azúcares solubles en agua que se encuentran tanto en los rizomas como en hojas y macollas[52]. Tanto el consumo de sustrato por respiración (metabolismo de mantenimiento) durante el invierno, como la removilización de reservas para sustentar el crecimiento de estructuras aéreas (macollas) caracterizan el segmento decreciente de la biomasa de rizomas. La glucosa y otros carbohidratos solubles decrecen en los rizomas durante las primeras tres semanas del crecimiento de la fracción aérea. Los procesos involucrados en el segmento creciente comprenden a la formación de fotoasimilados y su transporte hacia el sistema subterráneo, con una tasa de acumulación elevada[53]. Durante la etapa de acumulación de biomasa subterránea las concentraciones de los carbohidratos mencionados aumentan.

Es importante recalcar que la fracción decreciente se reinicia toda vez que el sistema aéreo se destruye; como consecuencia de la perturbación del sistema de macollas por bajas temperatura invernales (heladas), a causa de un control mecánico durante la primavera o el verano, por la acción de herbicidas de contacto o por una pobre actividad de un herbicida sistémico. Cualesquiera sea la razón por la que la estructura aérea se ha destruido, siempre se pueden delimitar dos fases en la dinámica de rizomas: una primera en la cual los niveles totales de biomasa decrecen y otra caracterizada por un rápido incremento de su biomasa: el umbral entre ambas etapas se sitúa en los 180-200 GD: este umbral indica por tanto el inicio de formación de nuevos rizomas[54]

Por lo antedicho, el modelo sinusoidal de la población de rizomas a lo largo del año exhibe desplazamientos en función de la secuencia de cultivos-barbechos y tipo de labranzas asociadas. Varios estudios han permitido modelar fracciones de la función sinusoidal en relación con el tipo de labranza y el cultivo posterior[55][56][57].

Hasta que los vástagos son autótrofos dependen del suministro de fotoasimilados almacenados en los rizomas: tanto la tasa de crecimiento como su altura durante esa primera etapa es dependiente de la longitud de aquellos dado que -en general- hay una correlación estrecha y directa entre magnitud del capital inicial y la tasa de crecimiento de las estructuras (macollas) que se generan[58][59].

El hecho de que existe un “umbral” de mínima biomasa de rizomas es de una de gran importancia para lograr máxima eficacia con las tácticas de control. Es a partir de hecho que Satorre et.al. (1985) plantearan la posibilidad de predecir el momento más vulnerable a partir del conocimiento de la dinámica de aparición de vástagos aéreos (asociados a la brotación de los rizomas) en base a la acumulación de grados día por encima del umbral térmico de brotación.

Este concepto posteriormente refinado por Vitta & Leguizamón (1991) y Leguizamón (1997,1999) ha probado ser exitoso en los sistemas con cultivos estivales (maíz, soja y girasol) bajo los sistemas de cultivo de la década del 80 y 90[60]. Sin embargo merece señalarse que la modificación del sistema de labranza, al modificar la distribución y el tipo de rizomas puede influenciar del umbral de mínima biomasa. También es necesario recalcar que las secuencias de otros cultivos pueden producir modificaciones en el modelo sinusoidal. En todos los casos resulta imperioso realizar experimentos rápidos de refinamiento en el nivel local o regional, acciones que sólo refirman la validez general del enfoque.

La tasa de generación de rizomas depende del contexto, es decir tanto de la competencia interespecífica como de la intraespecífica, pero en líneas generales la tasa es máxima en ausencia de cultivo y en niveles poblacionales muy bajos. A medida que la captación de recursos aumenta por la presencia de un cultivo competidor o por otras plantas de la misma especie, la tasa decrece. Los niveles máximos de biomasa de rizomas en un sistema bajo cultivo se sitúan en el orden de los 500 g de materia seca por m2. Los rizomas constituyen, en promedio, el 30 % de la biomasa total que acumula una planta durante todo su ciclo.

Las yemas alojadas en cada nudo del rizoma y que inician su brotación cuando se supera el umbral y existe humedad del suelo suficiente continúan haciéndolo hasta principios de otoño. Las que no brotan, inician un proceso de decaimiento y finalmente mueren. La longevidad de las yemas de los rizomas terciarios en el suelo es por lo tanto de aproximadamente un año, dependiendo de la profundidad, longitud y manejo del sitio donde se encuentran[61].

Comparativamente, la longevidad de las yemas del sistema de propagación asexual (rizomas) es claramente inferior (en el orden de meses) a la de aquellas alojadas en las estructuras de propagación sexual (embrión de las semillas), que se sitúan en el orden de años.

Estructura y dinámica de vástagos-macollas

Como se ha dicho, la disminución inicial de la biomasa de rizomas está asociada al consumo de reservas para el mantenimiento, pero también para el crecimiento de las macollas producidas por las yemas contenidas en cada entrenudo, siempre y cuando exista temperatura y humedad en el suelo. La aparición de macollas puede describirse con varios modelos. Investigaciones recientes muestran que el modelo de tipo Weibull es el más adecuado especialmente para predecir con mayor precisión el nivel poblacional existente cuando la biomasa de rizomas se encuentra en el mínimo[62]. La aplicación de un herbicida sistémico en 180-200 GD optimiza su impacto en la población de rizomas, desde que los rizomas primarios y secundarios se encuentran en su mínimo nivel y aún no ha comenzado la producción de terciarios. La corona en este momento, tampoco exhibe un volumen importante.

Debe enfatizarse sin embargo que para ese momento térmico, el área foliar de una planta se encuentra en el orden de 150 cm2(unas diez veces inferior a la que exhibe con sólo 100 GD más), que la población de macollas es inferior al 20 % del total posible de emerger durante todo el ciclo estival y que la mayor proporción de biomasa de la maleza aún se encuentra en el sistema subterráneo (Relación BA/BS 0.7). Todos estos elementos llevan a concluir que tanto la calidad de la pulverización como la dosis que se utiliza deben ser ajustadas con el mayor de los cuidados. Dado que una de las variables más utilizadas a nivel de campo para la toma de decisión del momento del control es la altura de las macollas, en forma general puede afirmarse que con una acumulación de 180-200 GD, las mismas exhiben una altura del orden de los 50-55 cm.[63].

La emergencia de vástagos y macollas por sobre la superficie del suelo puede ocurrir desde rizomas ubicados a distinta profundidad y obviamente será más rápida cuanto mas superficiales se ubiquen. Según Ghersa (2006), el modelo de GD de emergencia de macollas sufre un retraso de 100 GD por cada 10 cm. de aumento en la profundidad de los mismos. Otro aspecto que afecta la dinámica de aparición de vástagos o macollas y su altura, en las etapas iniciales, es la longitud de los rizomas, es decir el “capital inicial” disponible para crecimiento, según se ha descrito anteriormente. Los factores citados han sido probablemente la causa de algunas contradicciones obtenidas en algunos experimentos[64][65], excepciones que confirman la regla general de que el modelo es aplicable en la mayoría de las situaciones e