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Arroz híbrido

Arroz Híbrido
Información sobre la plantilla
Arroz hibrido.jpg
Nombre Científico:Oryza sativa, Lin.
Reino:Plantae
Subreino:Tracheobionta
División:Magnoliophyta
Clase:Liliopsida
Subclase:Commelinidae
Orden:Poales
Familia:Poaceae
Tribu:Oryzeae
Género:Oryza
Especie:Oryza sativa

Arroz híbrido. Es el arroz obtenido del cruzamiento entre dos o más progenitores genéticamente diferentes. Se considera su logro un resultado importante en el fitomejoramiento del cultivo, dado el incremento entre un 15 al 20 % de sus rendimientos comparado con las variedades comerciales o de autopolinización.

Antecedentes

El mejoramiento genético de plantas, una alternativa de gran significancia lo es sin dudas, la explotación del fenómeno de la heterosis o vigor híbrido en el incremento del potencial de rendimiento. Este fenómeno, ha sido ampliamente utilizado inicialmente en cultivos de polinización cruzada, tales como maíz, sorgo, algodón y otros; pero actualmente su uso se expande a diversos cultivos autógamos o de autofecundación como el arroz.

Profesor Yuan Lonping, considerado internacionalmente como "Padre del Arroz Híbrido", por sus aportes a la hibridación comercial en el arroz

En el pasado la adopción de una tecnología de híbridos de arroces había sido considerada como impráctica, debido a la naturaleza de la estricta autopolinización de la planta y al escepticismo acerca de la factibilidad de la producción de semilla a escala comercial. Afortunadamente, los fitomejoradores arroceros, liderados por el profesor chino Yuan Lonping, han logrado superar este obstáculo por medio del desarrollo de un sistema de esterilidad citoplasmática genética masculina, y se han establecido eficientes y económicos paquetes de producción de semilla a escala comercial.

En la actualidad, más del 50 % del área arrocera de China se cultiva con arroces híbridos, y varios países fuera de China ya están desarrollando esta tecnología, al punto de estar explotándola a nivel comercial.

Florecillas abiertas en la panícula madura de una planta de arroz fértil, donde se observan las anteras de color amarillento
Florecillas abiertas en la panícula madura de una planta de arroz andro-estéril, donde se observan las anteras de color blanquesino

Desarrollo de arroces híbridos

El arroz es un cultivo estrictamente autopolinizado; por lo tanto, para desarrollar arroces híbridos, es esencial disponer de un sistema de esterilidad masculina. La esterilidad masculina por medios genéticos, hace que el polen no sea viable, o lo que es lo mismo, no logre fecundar el óvulo y con ello dar paso a la normal formación de la semilla. De esta forma las espiguillas o florecillas de la inflorescencia (panícula) del arroz no son capaces de producir semillas por autofecundación y dependen de polen externo para lograr la fecundación.

Campo de arroz híbrido en estado de maduración, donde se aprecian grandes y numerosas panículas, lo que hace que tenga un mejor rendimiento

Las plantas hermafroditas, cuyo órgano reproductor masculino (estambre) es incapaz de fertilizar al órgano reproductor femenino (pistilo) se reconocen como androestériles y solo éstas pueden ser empleadas como progenitores femeninos (madres) de arroces híbridos. El cultivo de plantas estériles alternas con plantas fértiles en parcelas debidamente aisladas de polen extraño, puede producir una cantidad de semilla en masa debido a la polinización cruzada con un polinizador adyacente.

El resultado de la fecundación de las florecillas de las plantas de polen estéril, conocidas también como “macho estéril” o “andro-estéril”, da lugar a la semilla híbrida, la cual se emplea por los productores en los cultivos híbridos comerciales.

Ventajas de los arroces híbridos sobre las variedades de arroz comercial

Gran cantidad de evidencia experimental y en la producción comercial han confirmado que, en muchos aspectos, el arroz híbrido muestra una “superioridad” importante, la cual se exhibe en forma resumida en sus características morfológicas, comportamiento fisiológico y rendimiento del grano.

Superioridad de los híbridos en las características morfológicas

  1. Sistema radical vigoroso. El arroz híbrido tiene una fuerte capacidad de enraizamiento, ya que la cantidad y la calidad de las raíces del arroz híbrido son marcadamente superiores a las variedades de arroz convencionales.
  2. Gran capacidad de macollaje. El crecimiento rápido en el estado vegetativo y el mantenimiento de esta ventaja hasta la aparición de la panoja o panícula (inflorescencia) parecen ser características de los híbridos de arroz. Los híbridos poseen mayor capacidad de ahijamiento y vigor vegetativo comparado con muchas de las variedades convencionales (autopolinizadas o autofecundadas).
  3. Panojas más grandes y granos más pesados. En general, los híbridos de arroz que se usan comercialmente tienen cerca de 150 espiguillas por panoja -con un máximo de más de 200- y una densidad de población de 2,7 a 3 millones de panojas por hectárea. El peso de 1 000 granos oscila alrededor de 28-35 g.

Superioridad de los híbridos en el comportamiento fisiológico

  1. Mayor actividad de las raíces. Se ha encontrado que la actividad de las raíces del arroz híbrido, medida por la presión del exudado, es consistentemente más alta, incluso que la de los progenitores o parentales durante el período que va del macollaje o ahijamiento a la formación de las panojas o panículas, y sobre todo en el período de su formación.
  1. Mayor área fotosintética. El área foliar del arroz híbrido aumenta más rápidamente en las etapas iniciales del crecimiento y alcanza el máximo en el momento de completar la fase de paniculación. En general, el área foliar verde del arroz híbrido es más grande que la de las líneas o plantas parentales y la producción de materia seca es generalmente considerada como la razón principal de esa mayor área efectiva.
  2. Menor intensidad de la respiración. La intensidad de la fotorespiración del arroz híbrido es más baja que las de sus líneas o plantas parentales en el momento de la iniciación de la diferenciación de la panoja o panícula. La intensidad de fotorespiración de los híbridos es aún menor que la de las variedades convencionales de alto rendimiento, que en general muestran una relativamente baja fotorespiración.
  3. Eficiencia fotosintética comparada con las variedades convencionales. El arroz híbrido presenta una mayor o menor eficiencia fotosintética dependiendo de las combinaciones usadas, de la etapa de crecimiento y de las condiciones de cultivo. En general, la eficiencia fotosintética del arroz híbrido en la etapa del macollaje o ahijamiento, es significativamente mayor que la de las líneas o plantas parentales. Tal eficiencia es acompañada por un rápido incremento del área foliar verde, dando lugar al pronto establecimiento de una población de alto rendimiento.
  4. Distribución de los asimilados. El arroz híbrido no solo es superior en la acumulación de los asimilados sino también en su translocación de la hoja y las vainas a la panícula. En el momento de la plena floración el peso seco total de las tres hojas superiores del híbrido es, generalmente, un 50-70% mayor que el de una variedad convencional. Además en lo que se refiere al peso seco por unidad de área foliar, es mayor en el híbrido que en las variedades convencionales en el momento de la iniciación de la floración pero pasa a ser menor en la etapa de la madurez, implicando que en el híbrido, más asimilados son translocados de las hojas a la panícula.

Superioridad de los híbridos en el rendimiento de grano

Se ha demostrado prácticamente y en gran escala durante muchos años, que el arroz híbrido tiene entre un 15 a un 30% de ventaja en rendimiento sobre las variedades convencionales de líneas puras. Todo lo cual es resultado de la superioridad en los aspectos analizados anteriormente.

Sistema de Macho-Esterilidad Genético-Citoplasmática del arroz

El arroz es una especie estrictamente autofecunda; por lo tanto, el desarrollo de los híbridos debe involucrar un sistema efectivo de macho-esterilidad para producir semillas híbridas en cantidades masivas. La macho-esterilidad genético-citoplasmática (MEGC) ha sido identificada como una forma práctica de desarrollar híbridos comerciales de arroz. El conocimiento de la MEGC y de los sistemas de restauración de la fertilidad ayudan a los fitomejoradores a hacer un uso más eficiente de las herramientas genéticas para el desarrollo de las F1 híbridas.

Sistema de tres líneas para la obtención de semilla híbrida

Las llamadas tres líneas son: la línea macho-estéril genético-citoplasmática (MEGC o línea A), la línea de mantenedor (línea B) y la línea restauradora (línea R).

Línea A

Esta línea se refiere a una línea especial para cruzamientos cuyas anteras son anormales. No existe polen o este polen aborta en las anteras MEGC, por lo que, en esta línea, no se forma semilla por autofecundación. Sin embargo, los pistilos de la línea MEGC son normales y pueden producir semillas cuando son polinizados por un arroz normal. Una línea MEGC deseable no debería tener solamente buenas características agronómicas sino también las siguientes características:

  • Estabilidad del macho-estéril: la macho-esterilidad debería ser heredada de generación en generación sin ningún cambio en la esterilidad del polen y no debería ser influenciada por los cambios ambientales, sobre todo las fluctuaciones de temperatura.
  • Fácil restauración: esto se refiere a dos aspectos; primeramente, el sistema macho-estéril propuesto debería tener un amplio espectro de restauración de modo que la probabilidad de seleccionar combinaciones híbridas superiores sea mayor; en segundo lugar, la formación de semilla de los híbridos restaurados debería ser estable y menos influenciada por ambientes adversos.
  • Buena estructura floral y hábitos florales: la línea MEGC debería florecer normalmente y el tiempo de floración diario se debería sincronizar con el parental masculino; su estigma debería ser bien desarrollado y exerto durante y después de la floración; la apertura de la gluma debería durar más y tener un ángulo mayor.
Campo de producción de semilla híbrida de arroz, donde se observan las franjas de la línea A (más ancha) y la Linea R (más estrecha)

Línea B

Esta línea es un polinizador específico usado para polinizar la correspondiente línea A y, por lo tanto, produce progenies que todavía conservan la macho-esterilidad. Si no hubiera línea B o mantenedores, la línea A o MEGC no podría ser mantenido y multiplicado de generación en generación. Las principales características de una línea A están determinadas por su correspondiente línea B; de hecho, la línea A y su mantenedor (línea B) pueden ser consideradas como "gemelas". Son similares entre ellas en su apariencia y difieren solo en algunas características.

Línea R

Es una variedad polinizadora usada para polinizar la línea A y producir híbridos que vuelven a ser normales en su fertilidad y de ese modo pueden producir semillas por autofecundación. Como línea superior restauradora debería tener:

  1. ) Una fuerte capacidad de restauración, por ejemplo, la formación de semilla de los híbridos debe ser igual a la de la variedad normal.
  2. ) Mejores características agronómicas y una buena habilidad combinatoria.
  3. ) Una mayor altura de planta, una duración del crecimiento similar o algo mayor a la línea A.
  4. ) Anteras bien desarrolladas con un gran número de granos de polen, buen hábito de floración y dehiscencia normal.

Interrelaciones entre las tres líneas

Cuando se han obtenido las tres líneas es posible iniciar la producción de las semillas híbridas en gran escala y de esta forma ser utilizada comercialmente en el arroz. La línea A (MEGC) se siembra en surcos alternados con la línea B (mantenedora) en una parcela aislada para multiplicar semillas de la línea A cada año.

En otra parcela aislada la línea A y la línea R (restauradora) se siembran en surcos alternados para producir las semillas híbridas, las que son sembradas y cultivadas por los productores como arroz híbrido.

Sistema de dos líneas para producir semilla híbrida

Recientemente se desarrollaron en China dos nuevas herramientas genéticas para aplicar en el arroz: las líneas macho-estériles genéticamente fotosensitivas (MEGFS) y las líneas macho-estériles genéticamente termo-sensitivas (MEGTS). Las alteraciones en la fertilidad de estas líneas inducidas por los factores ambientales son conocidas, en general, como macho-esterilidad genéticamente sensitiva al ambiente (MEGSA). Las líneas MEGFS y MEGTS juegan un papel importante en el desarrollo del sistema de obtención de arroz híbrido de dos líneas.

Ventajas del sistema de obtención de híbridos de arroz con dos líneas

La explotación de las líneas sensibles al ambiente para obtener arroz híbrido tiene las siguientes ventajas sobre el método clásico de tres líneas o sistema MEGC:

  • Puede simplificar el proceso de producción de semillas híbridas y reducir el costo de las semillas híbridas ya que la línea B no es necesaria. Las líneas MEGSF bajo condiciones de días largos y las líneas MEGTS bajo altas temperaturas muestran una completa esterilidad del polen. Bajo condiciones de días cortos o de bajas temperaturas muestran una fertilidad casi normal y se pueden multiplicar por auto-fecundación.
  • Dado que la macho-esterilidad es controlada por genes recesivos en las líneas MEGSF y MEGTS, casi todas las variedades comunes de arroz pueden fácilmente restaurar la fertilidad de esas líneas macho-estériles. Por lo tanto, la elección de los parentales para desarrollar híbridos superiores es mucho más amplia y, como resultado, la probabilidad de obtener mejores combinaciones híbridas es mayor.
  • Los genes MEGSF y MEGTS pueden ser fácilmente transferidos a cualquier cultivar de arroz para obtener nuevas líneas macho-estériles para distintos programas de mejoramiento.
  • La macho-esterilidad en las líneas MEGSF y MEGTS no tiene relación con el citoplasma.

Características de la macho esterilidad genética inducida por el ambiente

Líneas MEGSF Las características del arroz MEGSF son:

  • La etapa de sensitividad al fotoperíodo para la alteración de la fertilidad es el período de desarrollo del primordio de la rama secundaria a la formación de la célula madre del polen.
  • La longitud crítica del largo del día para inducir la alteración de la fertilidad es de 13,75 a 14 horas.
  • La intensidad crítica de la luz para inducir la esterilidad está por encima de 50 Lux.
  • La temperatura tiene una cierta influencia en la alteración de la fertilidad; más allá de ciertos límites de temperatura el largo del día no tendrá efecto sobre la alteración de la fertilidad como se indica en el siguiente modelo.

Este modelo es muy importante y útil para dirigir el desarrollo de las líneas MEGSF. La temperatura crítica alta afecta la multiplicación de la línea macho-estéril bajo las condiciones de día corto, mientras que la temperatura crítica baja afecta la fluctuación de la esterilidad de la línea MEGSF cuando es ocasionalmente expuesta a bajas temperaturas bajo condiciones de días largos. De acuerdo a este modelo hay dos puntos importantes en los programas para la obtención de líneas MEGSF. Primeramente, la temperatura baja que induce la machoesterlidad debe ser sensiblemente baja; en segundo lugar, el rango de las temperaturas fotosensitivas (RTSF) debe ser muy amplio.

Líneas MEGTS La alteración de la fertilidad de las líneas MEGTS es inducida principalmente por la temperatura. Las líneas existentes MEGTS se vuelven completamente macho-estériles bajo condiciones de altas temperaturas y recuperan su fertilidad a bajas temperaturas; el largo del día tiene poca influencia sobre la fertilidad. Las características de las líneas MEGTS son las siguientes:

  • La etapa termosensitiva para la alteración de la fertilidad es el período desde la formación de la célula madre del polen hasta el inicio de la división meiótica.
  • La temperatura crítica para inducir la macho-esterilidad es de 23 a 29°C, con variaciones entre las distintas líneas.
  • Bajo condiciones críticas de temperatura durante tres días consecutivos las líneas MEGTS recuperan la fertilidad masculina.

El problema práctico más importante para la utilización de estas líneas radica en que la temperatura crítica que induce la macho-esterilidad debe ser relativamente baja, sobre todo en las zonas templadas. En las zonas tropicales y sub-tropicales, las líneas MEGTS son más útiles que las líneas MEGSF ya que el largo del día es relativamente corto y la temperatura es más bien alta, mientras que las líneas MEGSF son preferibles para altas latitudes.

Producción de semillas híbridas

Elección del lugar La elección de un lugar adecuado para la producción de semillas híbridas es un tema de importancia primordial. En el área aislada, los requerimientos esenciales son un campo con suelo fértil, un sistema de riego y drenaje adecuados, abundante radiación solar y problemas mínimos con insectos y enfermedades, sobre todo aquellos a los cuales hacen referencia las normas cuarentenarias.

Aislamiento Los granos de polen son muy pequeños y livianos y pueden viajar grandes distancias impulsados por el viento; para asegurar la pureza de la semilla híbrida y evitar la polinización por otras variedades indeseables, las parcelas de producción de semillas híbridas deberían estar estrictamente aisladas por los siguientes métodos:

  • Aislación por distancia. Una distancia de aislación de más de 100 metros es por lo general satisfactoria; dentro de esta distancia no es aceptable el cultivo en la misma estación de otras variedades de arroz, excepto que tengan el mismo polen parental.
  • Aislación en el tiempo. Por lo general se requiere un período de 20 días; o sea, que la emergencia de las panículas de variedades indeseables alrededor de las parcelas de producción debería ser 20 días más temprana o 20 días más tardía que en la línea A.
  • Barreras de aislamiento. En algunos lugares las características topográficas -colinas o bosques- o cultivos altos -maíz, caña de azúcar, yute, sorgo- que cubren una distancia de más de 30 metros pueden ser usados como medios de aislamiento.

Sincronización de la floración La formación de la semilla en el progenitor femenino -línea A- depende de la polinización cruzada, por lo que es importante sincronizar la fecha de iniciación de la paniculación de ambos progenitores, sobre todo en el caso de aquellas combinaciones híbridas en las que las líneas R y A son bastante diferentes en la duración del período de crecimiento. Además, para extender el abastecimiento de polen, la línea R es por lo general sembrada dos veces a un intervalo de cinco a siete días y en forma alternativa cada dos o tres surcos.

Proporción y orientación de los surcos y modelos de siembra La proporción entre los surcos se refiere a la proporción de surcos masculinos y femeninos en las parcelas de producción de semillas híbridas. El diseño de la proporción de surcos depende de:

  • la duración del período de crecimiento de la línea R;
  • el vigor del crecimiento de la línea R;
  • la cantidad de polen producido;
  • la altura de la planta de la línea R.

Para la línea R son necesarios, por lo general, cerca de 45 000 grupos de plantas por hectárea. La línea R se trasplanta con una o dos plántulas en cada hoyo a una distancia de 15 cm entre planta y planta y de 200 a 250 cm entre un surco de restaurador y otro, con los surcos de la línea A entre ellos. En las parcelas de producción de semillas sembradas con dobles surcos de la línea R, estos se distancian entre 30 y 40 cm. La línea A se trasplanta con dos plántulas por grupo a una distancia de 15 x 15 cm o de 15 x 20 cm, para lo cual son necesarios cerca de 300 000 grupos de plántulas por hectárea.

Predicción y ajuste de la fecha de formación de la panícula Si bien los intervalos de siembra entre ambos progenitores pueden ser determinados con cierta seguridad, la sincronización de la floración puede no ser obtenida a causa de las variaciones de temperatura y las diferencias en el manejo del cultivo. Por lo tanto, es necesario predecir la fecha de iniciación de la paniculación y tomar todas las medidas oportunas tan pronto como sea posible para hacer los ajustes necesarios para una buena sincronización.

Aplicación de giberelina La giberelina (GA3) es una eficaz hormona del crecimiento de las plantas que estimula la elongación celular. La aplicación de GA3 es la clave para obtener altos rendimientos de semilla y tiene varias ventajas, ya que puede:

  • hacer que la base de la panícula de la línea A quede menos encerrada en la vaina de la hoja bandera o que emerja totalmente de esta vaina; de ese modo toda la panícula puede crecer por encima de la hoja bandera;
  • aumentar la exerción del estigma;
  • ajustar la altura de la planta;
  • provocar un crecimiento más rápido de los macollos pequeños de modo que se acerquen a los macollos más grandes.

Polinización suplementaria Es recomendable sacudir las panículas de las líneas R arrastrando una cuerda o una vara durante la antesis para causar el vuelo del polen y una mejor y más amplia distribución, aumentando así la tasa de fecundación cruzada. Este proceso es más efectivo en días con ausencia de viento o con una ligera brisa. En los lugares en que las parcelas de producción de semillas son de forma irregular o de topografía ondulada y siempre que se disponga de mano de obra suficiente, el método de pasar una vara es más recomendable. En otras condiciones se practica el método de pasar una gruesa cuerda con la cual son sacudidas las panículas de la línea R, pasando contra el viento a una velocidad de 1 a 1,5 m por segundo y en forma paralela a los surcos. La polinización es por lo general llevada a cabo en horas de la mañana cuando florece la línea A. Si florece solo la línea R y la línea A no florece, la polinización suplementaria no debería ser hecha. Por las tardes, cuando la línea R todavía está floreciendo, la polinización suplementaria debería ser continuada aún si la línea A ha cerrado sus glumas. En general, la polinización suplementaria es llevada a cabo a intervalos de 30 minutos, tres a cinco veces por día hasta que no hay más polen en la línea R; no es necesario hacerla cuando la intensidad del viento es superior a la de una brisa.


Plantas fuera de tipo La pureza genética de las semillas del arroz híbrido usado en la producción comercial debe ser superior a 98 %; para satisfacer esta norma la pureza de las líneas R y A debe ser de más de 99 %. Por lo tanto, además de asegurar un estricto aislamiento, es necesario eliminar todas las plantas fuera de tipo de las parcelas de producción de semillas. Esta eliminación se hace en dos o tres oportunidades: antes de la iniciación de la paniculación, en la etapa inicial de la iniciación de la paniculación y antes de la cosecha. Las plantas mantenedoras y las plantas semiestériles que aparecen en los surcos de las líneas junto con otras plantas fuera de tipo mezcladas tanto en los surcos masculinos como femeninos, deben ser eliminadas completamente.

Enlaces internos

Enlaces externos

Fuentes